雪災(zāi)對(duì)哀牢山中山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本幼苗更新的影響1)

袁春明 楊國(guó)平

(云南省林業(yè)和草原科學(xué)院,昆明,650204) (中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園)

氣候的不斷變化使極端天氣氣候事件的頻率、強(qiáng)度、空間范圍、持續(xù)時(shí)間發(fā)生了改變。在全球變暖的總趨勢(shì)下,氣候變化的幅度變大,極端天氣事件出現(xiàn)的頻率增加。2008年世界許多地方出現(xiàn)了洪災(zāi)、持續(xù)性嚴(yán)重干旱、冰雪風(fēng)暴、熱浪、寒潮等[1]。如2008年1—2月我國(guó)南方遭受了一次長(zhǎng)時(shí)間、大范圍的低溫雨雪冰凍綜合性極端天氣災(zāi)害,對(duì)我國(guó)南方森林造成了嚴(yán)重的損害。國(guó)內(nèi)對(duì)此次雨雪冰凍災(zāi)情概況、林木受損情況、雨雪冰凍災(zāi)害程度的影響因素、森林生態(tài)系統(tǒng)的影響等方面開(kāi)展了大量研究[2-4]。

木質(zhì)藤本是森林群落重要的組分,特別是在熱帶森林中豐富多樣,它們通常占木本植物莖密度的25%、物種豐富度的35%[5]。木質(zhì)藤本與樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)地上地下資源,從而降低林木生長(zhǎng)、增加樹(shù)木的死亡[6],抑制林木的繁殖與更新[7-8],降低森林碳積累、碳儲(chǔ)量[9]。因而木質(zhì)藤本在森林動(dòng)態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程、生物多樣性維持等方面起著非常重要的作用[10-11]。Vargas et al.[11]指出,盡管達(dá)爾文1865年就開(kāi)始研究藤本植物,關(guān)于藤本植物的知識(shí)也已經(jīng)有了顯著的發(fā)展,但對(duì)熱帶森林的研究仍然主要集中在樹(shù)木上。

Phillips et al.[12]的研究結(jié)果表明,熱帶森林木質(zhì)藤本的多度、生物量在日益增加。這種趨勢(shì)背后的驅(qū)動(dòng)因素與全球氣候變化有關(guān),其中包括旱季長(zhǎng)度的增加、森林?jǐn)_動(dòng)事件與大氣CO2濃度的增加等,被認(rèn)為有利于木質(zhì)藤本的生長(zhǎng)[13]。盡管氣候變化被認(rèn)為是木質(zhì)藤本多度增加的潛在驅(qū)動(dòng)因素,但對(duì)木質(zhì)藤本幼苗更新影響的研究卻較少[14]。本研究擬對(duì)雪災(zāi)前后,云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林的木質(zhì)藤本幼苗進(jìn)行調(diào)查,探討雪災(zāi)干擾對(duì)木質(zhì)藤本幼苗組成、物種多樣性、多度的影響;了解雪災(zāi)干擾對(duì)木質(zhì)藤本幼苗更新的影響,可以更深入地了解冰雪災(zāi)害在森林動(dòng)態(tài)、物種多樣性維持中的作用及機(jī)制,為氣候變化加劇的背景下森林生態(tài)系統(tǒng)管理和保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于云南哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的徐家壩地區(qū)(23°35′～24°44′N、100°30′～100°54′E),海拔高度為2 000～2 650 m。年均氣溫為11.3 ℃,年均降水量為1 931.1 mm,其中雨季(5—10月份)占年降水量的85%,年蒸發(fā)量為1 485.9 mm[15]。研究區(qū)屬典型的山地季風(fēng)氣候,土壤為山地黃棕壤。原生的濕性常綠闊葉林是該地區(qū)的主要森林植被類型。組成該森林冠層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、變色錐(Castanopsisrufescens),硬殼柯(Lithocarpushancei)、南洋木荷(Schimanoronhae)等。喬木層高度為20～25 m,蓋度達(dá)90%以上,林相完整,外貌常綠。

2 研究方法

2015年1月3—5日,哀牢山徐家壩地區(qū)降雪3 d,此次雪災(zāi)林木受害較為嚴(yán)重,造成樹(shù)倒、拆干、拆枝等。雪災(zāi)前的2014年8月,調(diào)查林窗木質(zhì)藤本更新時(shí),在距林窗邊緣20 m外的林內(nèi)生境設(shè)置了20個(gè)4 m×4 m的樣方。雪災(zāi)后的2016年8月,在林內(nèi)設(shè)置了同樣大小的樣方20個(gè)。二次調(diào)查期間,對(duì)樣方內(nèi)的所有高度或長(zhǎng)度≤50 cm木質(zhì)藤本幼苗的種類、數(shù)量、基徑(克隆生長(zhǎng)的幼苗只調(diào)查最粗的莖)進(jìn)行調(diào)查。采用冠層光照指數(shù)測(cè)定林內(nèi)樣方的光照因子,該指數(shù)采用人為評(píng)判的方法,分為1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、4.0、5.0共7級(jí)[16]。

為了比較雪災(zāi)前后木質(zhì)藤本幼苗的物種組成,計(jì)算了每個(gè)物種的重要值指數(shù)(IVI)。

IVI=RF+RA+RD;

RF=(FS/FTS)×100%;

RA=(AS/ATS)×100%;

RD=(ASB/ATSB)×100%。

式中:RF為相對(duì)頻度(%);RA為相對(duì)多度(%);RD為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(%);FS為物種出現(xiàn)的樣方數(shù);FTS為所有物種出現(xiàn)的樣方數(shù);AS為物種的多度(個(gè)體數(shù));ATS為所有物種的多度(個(gè)體數(shù));ASB為物種基面積(cm2);ATSB為所有物種基面積(cm2)。

木質(zhì)藤本幼苗的多度定義為樣方中幼苗的個(gè)體數(shù)。冠層光照指數(shù)、物種豐富度、多度在雪災(zāi)前(2014年)、后(2016年)樣地間的差異性采用t檢驗(yàn)方法。采用Pearson相關(guān)系數(shù),計(jì)算了木質(zhì)藤本幼苗多度與冠層光照指數(shù)的相關(guān)性。數(shù)據(jù)分析及作圖分別采用SPSS 19.0、SigmaPlot 10.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 木質(zhì)藤本幼苗的物種組成

雪災(zāi)前(2014年)后(2016年)的木質(zhì)藤本幼苗分別為502、1 022株(表1)。木質(zhì)藤本幼苗在雪災(zāi)前有17種,雪災(zāi)后有25種。雪災(zāi)前,重要值排前五的物種依次為葡萄酸藤子(Embeliaprocumbens,63.57)、石寶茶藤(Euonymusvagans,54.84)、川西尾葉素馨(Jasminumurophyllum,40.07)、肖菝葜(Heterosmilaxjaponica,38.08)、毛狹葉崖爬藤(Tetrastigmaobtectum,28.58),這些物種均為耐蔭種;雪災(zāi)后,重要值排前五的物種依次為常綠薔薇(Rosalongicuspis,38.38)、南蛇藤(Celastrusangulatus,35.11)、葡萄酸藤子(Embeliaprocumbens,31.52)、園錐懸鉤子(Rubuspaniculatus,23.58)、五風(fēng)藤(Holboellialatifolia,23.58),除了葡萄酸藤子外,其他均為喜光種。

表1 雪災(zāi)前(2014年)后(2016年)哀牢山中山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本植物幼苗的數(shù)量及重要值

3.2 木質(zhì)藤本幼苗的多度與物種豐富度

木質(zhì)藤本幼苗多度在雪災(zāi)前后的差異性顯著(t=4.692,p<0.01)。雪災(zāi)后(2016年),木質(zhì)藤本幼苗的平均多度(2.73株·m-2)高于雪災(zāi)前(2014年)木質(zhì)藤本幼苗平均多度(1.5株·m-2);雪災(zāi)后,木質(zhì)藤本幼苗的物種豐富度(每16 m2平均有9.7種)也顯著高于雪災(zāi)前(每16 m2平均有6.1種,t=5.286,p<0.01)。

在11種最常見(jiàn)的木質(zhì)藤本幼苗物種(這些物種幼苗的多度分別占雪災(zāi)前、后木質(zhì)藤本幼苗總數(shù)的95.2%、85.7%)中,雪災(zāi)后南蛇藤、常綠薔薇、圓錐懸鉤子、五風(fēng)藤、山羊桃,這5個(gè)喜光種的平均多度顯著高于雪災(zāi)前;而雪災(zāi)前后的石寶茶藤、葡萄酸藤子、川西尾葉素馨、肖菝葜、毛狹葉崖爬藤、華肖菝葜,這6個(gè)耐蔭種的平均多度沒(méi)有顯著差異(表2)。雪災(zāi)干擾也使得幼苗組成中增加了8個(gè)新物種,除了常綠薔薇(154株)外,這些物種的個(gè)體均較少。

表2 雪災(zāi)前(2014年)后(2016年)哀牢山中山濕性常綠闊葉林11種最常見(jiàn)的木質(zhì)藤本幼苗的多度

3.3 木質(zhì)藤本幼苗多度與光照指數(shù)的相關(guān)性

雪災(zāi)前后林內(nèi)光照強(qiáng)度差異性顯著,冠層光照指數(shù)從1.58(雪災(zāi)前)增加到2.88(雪災(zāi)后,t=-5.394,p<0.05)。相關(guān)分析表明,木質(zhì)藤本幼苗的多度與冠層光照指數(shù)呈顯著正相關(guān)(n=40,r=0.956,p<0.01,圖1)。

圖1 哀牢山中山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本幼苗多度與冠層光照指數(shù)的相關(guān)性

4 討論

研究表明,雪災(zāi)前后木質(zhì)藤本幼苗的物種組成明顯不同。普通降雪不會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重影響。雪災(zāi)前,林內(nèi)木質(zhì)藤本幼苗的物種組成主要為一些耐蔭的物種,如葡萄酸藤子、石寶茶藤、川西尾葉素馨、肖菝葜、毛狹葉崖爬藤等;然而,長(zhǎng)時(shí)間高強(qiáng)度的降雪對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成損害,群落結(jié)構(gòu)遭到破壞,許多林木拆干拆枝、彎曲甚至倒伏,造成林冠稀疏甚至形成許多林窗,致使喜光木質(zhì)藤本大量侵入,從而改變了木質(zhì)藤本幼苗的組成。

雪災(zāi)干擾顯著地增加了木質(zhì)藤本幼苗的物種多樣性以及多度。這一結(jié)果與其它自然或人為干擾的相關(guān)研究結(jié)果是相似的,如林窗干擾[17]、颶風(fēng)干擾[18]、森林片斷化[19-20]、干旱[21]、林火或森林的擇伐[22-23]等,這些研究發(fā)現(xiàn),干擾生境中的木質(zhì)藤本密度、物種豐富度顯著高于非干擾或干擾前生境。干擾生境中物種多樣性較高是由于大多數(shù)木質(zhì)藤本為喜光物種導(dǎo)致的,例如本研究中有8個(gè)喜光的物種僅出現(xiàn)在雪災(zāi)后的幼苗組成中。高光照環(huán)境中,木質(zhì)藤本具有較高的多度是由于幾種喜光的大型木質(zhì)藤本,如南蛇藤、常綠薔薇、五風(fēng)藤、山羊桃、三葉爬山虎的種子大量萌發(fā)更新形成的。Schnitzer et al.[10]認(rèn)為干擾維持木質(zhì)藤本植物的多樣性至少存在兩個(gè)不同的機(jī)制:①木質(zhì)藤本之間具有不同的競(jìng)爭(zhēng)能力,因此它們能夠分配干擾后產(chǎn)生的豐富而異質(zhì)的資源;②與森林樹(shù)種的更新需要光相似,木質(zhì)藤本的定居、生存也需要大規(guī)模干擾后或林窗中高強(qiáng)度的光照。一個(gè)更似乎有道理的解釋是木質(zhì)藤本在干擾后能立即建立并且迅速生長(zhǎng)。

雪災(zāi)干擾改變了林內(nèi)的光照條件,致使林內(nèi)光照強(qiáng)度顯著增強(qiáng)。冰雪災(zāi)害對(duì)林木的傷害表現(xiàn)為,斷大枝、彎梢、斷冠、斷干、倒伏,直至翻蔸等[2]。冰雪災(zāi)害通過(guò)對(duì)森林冠層結(jié)構(gòu)的影響,間接影響林下光照[24-25]。嚴(yán)重降雪后,對(duì)森林冠層結(jié)構(gòu)的破壞極大地增加了冠層開(kāi)放度,高光強(qiáng)生境導(dǎo)致了一些喜光木質(zhì)藤本種子的大量萌發(fā)、定居。最近Schnitzer et al.[26]報(bào)道了對(duì)巴拿馬科羅拉多島一處老齡雨林為期10 a的研究結(jié)果,發(fā)現(xiàn)木質(zhì)藤本的多度在迅速地增加、林冠干擾解釋了木質(zhì)藤本在森林中的多度、分布,認(rèn)為這也是熱帶森林中木質(zhì)藤本多度增加的原因。

5 結(jié)論

雪災(zāi)干擾顯著改變了林內(nèi)光環(huán)境,林內(nèi)光照的增強(qiáng)導(dǎo)致喜光木質(zhì)藤本幼苗的大量出現(xiàn),從而改變了林內(nèi)木質(zhì)藤本幼苗的組成,雪災(zāi)前木質(zhì)藤本幼苗的優(yōu)勢(shì)種主要為一些耐蔭的物種,雪災(zāi)后則主要為喜光的物種。

雪災(zāi)干擾顯著增加了林內(nèi)木質(zhì)藤本幼苗的物種多樣性及多度,對(duì)木質(zhì)藤本植物多樣性的維持具有重要意義。雪災(zāi)干擾導(dǎo)致喜光的大型木質(zhì)藤本幼苗的大量出現(xiàn),對(duì)災(zāi)后森林群落的動(dòng)態(tài)產(chǎn)生潛在影響。由于喜光木質(zhì)藤本比耐蔭種具有更高的可塑性、生長(zhǎng)速率,因此,隨著未來(lái)極端天氣事件(如大雪等)的頻繁發(fā)生,木質(zhì)藤本將在森林動(dòng)態(tài)中發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。