湘北平原區(qū)楊樹優(yōu)良無性系選育及立地適應(yīng)性評價1)

唐潔 李永進(jìn) 黎蕾 楊艷 湯玉喜

(湖南省林業(yè)科學(xué)院,長沙,410004)

田野 丁昌俊 黃秦軍 陳建軍 賀光宗

(南京林業(yè)大學(xué)) (中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所) (沅江市林業(yè)科學(xué)研究所)

楊樹是湘北平原區(qū)短周期工業(yè)原料林建設(shè)的重要樹種之一[1-2]。湘北平原區(qū)主栽品系依次為20世紀(jì)90年代中國林業(yè)科學(xué)研究院選育的I-69楊、中漢-17和21世紀(jì)初湖南省林業(yè)科學(xué)院選育的XL-75、XL-90等湘林系列。楊樹主要以扦插繁殖為主,但長期的無性系化繁殖也會引起品種退化,若不加強品種引進(jìn)、選擇及基因資源收集保存或?qū)?dǎo)致后續(xù)育種群體及品種資源單一、品種的遺傳基礎(chǔ)變窄,適應(yīng)性、抗逆性減退。且大面積單一品系造林已不適應(yīng)現(xiàn)代林業(yè)發(fā)展需求,逐漸顯露出地力衰退、生物多樣性下降及病蟲危害增多等弊端。同時,楊樹大徑材不足嚴(yán)重制約了膠合板等相關(guān)工業(yè)持續(xù)穩(wěn)定和社會經(jīng)濟發(fā)展,良種選育是培育大徑材的基礎(chǔ),立地土壤條件則是主要限制因子[3-4]。湘北平原區(qū)以水為主導(dǎo)因子的立地條件比較復(fù)雜,品種選擇與立地適配在楊樹造林與經(jīng)營中極為重要。當(dāng)前,在國內(nèi)主要的評價方法有回歸分析法、主成分分析法、模糊數(shù)學(xué)法、層次分析法和綜合評價法等[5-11],AMMI模型又稱為主效可加互作可乘模型,是目前國際上流行的分析植物品種區(qū)域數(shù)據(jù)非常有效的模型,被廣泛用來研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)等。因此,在楊樹優(yōu)良無性系選育過程中,采用AMMI模型對楊樹生長性狀綜合評價,分析不同立地效應(yīng)及林木生長過程中受基因型與環(huán)境交互作用的影響,定向選育品種與立地相適應(yīng)的新無性系,追求育種與環(huán)境緊密統(tǒng)一,提高楊樹遺傳改良水平,豐富楊樹優(yōu)良生產(chǎn)群體,充分發(fā)揮優(yōu)良無性系的增產(chǎn)及土地利用潛力,為湘北平原區(qū)楊樹工業(yè)原料林基地建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗造林分別安排在岳陽君山區(qū)、益陽沅江市進(jìn)行。試驗點地處中亞熱帶北部湘北平原區(qū),介于東經(jīng)111°43′～113°43′,北緯28°13′～29°55′,屬溫暖濕潤季風(fēng)氣候型。年平均氣溫16.7 ℃,≥10 ℃的活動積溫5 254.1～5 529.2 ℃,年降水量1 200.7～1 414.6 mm,無霜期263.7～276.6 d,年日照時間1 644.3～1 813.8 h。土壤為沖積母質(zhì)發(fā)育而成的潮土類,深達(dá)2 m以上。在具體選擇造林立地時,分別設(shè)置了沅江市東南洲洲灘地E1(立地指數(shù)16,土壤為重質(zhì)壤,常年淹水1～2 m,淹水時間30～40 d)、君山區(qū)廣興洲鎮(zhèn)長江岸線灘地E2(立地指數(shù)18,土壤為輕質(zhì)壤,常年淹水1～2 m,淹水時間20～30 d)、君山區(qū)柳林洲鎮(zhèn)垸內(nèi)采伐跡地E3(立地指數(shù)20,土壤為沙壤質(zhì),無淹水)3種立地條件。

2 材料與方法

本次選育研究的楊樹無性系參試材料來源于人工及天然授粉實生苗、優(yōu)樹、引種無性系等共599份,經(jīng)無性化擴繁、苗期觀測與選擇及初試造林,篩選出的30個楊樹無性系主要包括中國林業(yè)科學(xué)研究所引自美國田納西州、路易斯安那州的TN、LA系列新無性系,以及中國林科院雜交選育的I-69、中漢17和湖南省林業(yè)科學(xué)院選育的XL-75良種。造林按不同立地條件布置3個地點進(jìn)行多品系不同立地區(qū)域試驗,其中沅江市東南洲垸外洲灘5年生林分(株行距3.5 m×7.0 m),君山廣興洲鎮(zhèn)長江灘地8年生林分(株行距5 m×6 m),君山區(qū)柳林洲鎮(zhèn)垸內(nèi)采伐跡地9年生林分(株行距4 m×6 m)。試驗均采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,5株小區(qū),3次重復(fù),以本區(qū)域往年主栽審定良種XL-75、中漢17楊、I-69楊為對照。試驗造林均采用苗高4.5 m以上的1年生無根苗扦插造林。每年生長周期結(jié)束后,每木調(diào)查試驗林各無性系胸徑、樹高、病蟲危害等。在9年生林分中選擇了7個生長較好的楊樹無性系,利用長45 cm、直徑6 mm的生長錐在每個單株胸高處南北向鉆取貫穿髓心的完整木芯,按照GB/T 1933—2009《木材密度測定方法》測定木材基本密度、纖維長和纖維寬等性狀。

聯(lián)合方差分析:采用統(tǒng)計軟件SPSS 22.0中的GLM進(jìn)行多點聯(lián)合方差分析,模型為固定模型:

Yijk=μ±gi±lj±glij±Rk±εijk。

式中:Yijk是待檢測的評價指標(biāo);μ是總平均值;gi是無性系效應(yīng)(i=1、2、3、…、30);gj是地點效應(yīng)(j=1、2、3);Rk是區(qū)組效應(yīng)(k=1、2、3);glij是地點與無性系互作效應(yīng);εijk為機誤。結(jié)果用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差(ES)來表示,并在0.05水平進(jìn)行多重差異(Ducan)比較。

AMMI模型及GGE雙標(biāo)圖:將主成分分析相結(jié)合,將乘積形式的交互作用加入常規(guī)的基因型與環(huán)境的加性模型中,利用唐啟義[12]、樊琳等[13]DPS統(tǒng)計分析軟件中的AMMI模型進(jìn)行分析。模型如下:

式中:Yge是在環(huán)境(地點)e中基因型(無性系)g的產(chǎn)量;μ是總體平均值;αg是基因平均偏差(各基因型平均值減去總平均值);βe是環(huán)境的平均偏差;λi是第i個主成分分析的特征值;γgi和δei分別是第i個主成分分析的基因型主成分和環(huán)境主成分得分;n是模型分析中主成分因子軸的總數(shù);θge為殘差。在所有顯著的交互效應(yīng)主成分軸上有較小值的基因型(或環(huán)境)即為穩(wěn)定的基因型(或環(huán)境)[14-15]。

楊樹材積計算公式[16]:

V=(π/4)×f×D2×(H+3)。

式中:V代表材積(m3);f為試驗形數(shù)(f=0.34);D代表胸徑(cm);H代表樹高(m)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同無性系生長的多點聯(lián)合方差分析

不同區(qū)域試驗表明,楊樹無性系胸徑、樹高和材積在不同立地類型平均生長量存在差異(表1)。在沅江垸外洲灘地5年生時,平均材積優(yōu)于I-69有19個,優(yōu)于中漢-17、XL-75的有4個分別是LA09-N56、LA06-N30、TN01-90和TN02-92,分別比XL-75提高58.2%、51.7%、2.5%、1.5%;在君山廣興洲鎮(zhèn)長江岸線灘地8年生時,平均材積優(yōu)于I-69有12個,優(yōu)于中漢-17有6個,優(yōu)于XL-75的有2個分別是LA09-N56、LA06-N30,分別比XL-75提高30.6%、28.2%;在君山柳林洲垸內(nèi)采伐跡地9年生時,平均材積優(yōu)于I-69有13個,優(yōu)于中漢-17有5個,優(yōu)于XL-75的有3個分別是LA09-N56、LA06-N30、TN01-88,分別比XL-75提高42.3%、34.0%、4.9%?？梢钥闯鯨A09-N56、LA06-N30在3種不同立地類型中生長量均較高,均優(yōu)于主栽審定良種XL-75、中漢-17和I-69楊,且與其他無性系均存在極顯著性差異。

選擇3個試驗地點30個楊樹無性5年生平均胸徑、樹高、單株材積進(jìn)行多點聯(lián)合方差分析(表2),楊樹不同無性系的平均胸徑和材積與地點也存在顯著的交互作用。胸徑的基因型(無性系)、環(huán)境(地點)及基因型主效應(yīng)(G)×環(huán)境主效應(yīng)(E)互作的平方和分別占總平方和的25.8%、68.0%和6.2%,均存在顯著性差異;樹高的基因型、環(huán)境及基因型主效應(yīng)(G)×環(huán)境主效應(yīng)(E)互作的平方和分別占總平方和的12.2%、83.2%和4.6%,基因型和環(huán)境均達(dá)顯著水平(P<0.05),基因型主效應(yīng)(G)×環(huán)境主效應(yīng)(E)互作效應(yīng)不顯著。說明不同無性系生長與環(huán)境存在互作效應(yīng),不同無性系對不同立地條件有一定選擇性。在各無性系與地點交互作用中,30個參試楊樹無性系的平均胸徑(P<0.05)和材積(P<0.05)在不同地點存在顯著差異,只有平均樹高沒有顯著性差異。因此,在湘北平原區(qū)不同立地條件應(yīng)選擇適合該區(qū)域的優(yōu)良無性系栽植。

表2 楊樹30個無性系平均胸徑、樹高、單株材積的聯(lián)合方差分析結(jié)果

3.2 AMMI模型與GGE雙標(biāo)圖

3.2.1 AMMI模型

在不同立地類型中,以綜合指標(biāo)平均材積對30個參試楊樹無性系進(jìn)行方差分析表明,基因型主效應(yīng)(G)、環(huán)境主效應(yīng)(E)以及基因與環(huán)境互作效應(yīng)(IGE)其平方各占總變異平方和的比例分別為29.5%、59.8%和10.7%,均達(dá)顯著水平(P<0.05)。以楊樹無性系平均材積為橫坐標(biāo),交互效應(yīng)成分軸IPCA1為縱坐標(biāo),繪制AMMI雙標(biāo)圖(圖1),在AMMI雙標(biāo)圖中,各參試無性系橫坐標(biāo)值反映了無性系的高產(chǎn)性,而縱坐標(biāo)絕對值反映了其穩(wěn)定性。分析結(jié)果顯示,與對照相比本區(qū)域試驗中高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)較好的無性系為LA09-N56和LA06-N30,其次是TN02-13、TN01-49、TN01-90、TN01-88。用無性系主效應(yīng)和IPCA1值估計產(chǎn)量比較無性系的產(chǎn)量(圖2),在參試地點范圍內(nèi),LA09-N56和LA06-N30兩個無性系生長均表現(xiàn)突出。

圖1 AMMI模型無性系的高產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性

圖2 AMMI模型無性系適應(yīng)圖

3.2.2 GGE雙標(biāo)圖

以GGE模型對基因型主效應(yīng)(G)和基因與環(huán)境互作效應(yīng)(IGE)變異進(jìn)行主成分分解獲得PC1和PC2兩個成分,以PC1為橫坐標(biāo),PC2為縱坐標(biāo)繪制構(gòu)建了“理想品種”功能圖(圖3),以“理想品種”所在的點為圓心做同心圓,越靠近圓心的參試品種理想程度越高。分析結(jié)果與AMMI模型分析結(jié)果相似,本次區(qū)域試驗中理想程度較高的參試品種為LA09-N56和LA06-N30,品種的理想程度均高于對照品種。

圖3 GGE雙標(biāo)圖的理想品種分析結(jié)果

3.3 楊樹無性系生長適應(yīng)性評價

表3 楊樹無性系豐產(chǎn)性及其穩(wěn)定性綜合評價結(jié)果

3.4 楊樹無性系木材基本密度與纖維形態(tài)

選擇生長量較大的7個楊樹無性系進(jìn)行了木材基本密度與纖維形態(tài)測試(表4),分析結(jié)果表明:楊樹無性系木材基本密度范圍在0.333 1～0.381 7 g/cm3,其中無性系木材基本密度最大0.381 7 g/cm3,其次LA06-N30無性系0.362 7 g/cm3,最小是XL-75無性系0.333 1 g/cm3。LA09-N56、LA06-N30木材基本密度比對照XL-75、中漢17、I-69分別提高14.6%、10.1%、7.5%和8.9%、4.6%、2.2%。楊樹無性系LA09-N56、LA06-N30、TN02-13、TN01-30和TN01-49木材基本密度均大于對照XL-75、中漢-17、I-69,但無顯著性差異。楊樹無性系纖維長度范圍在1 273.09～1 366.85 μm,其中LA09-N56纖維長度最大1 366.85 μm,其次LA06-N30無性系1 319.42 μm,最小是XL-75無性系1 273.09 μm。LA09-N56、LA06-N30纖維長度比對照XL-75、中漢17、I-69分別提高7.4%、5.1%、5.9%和3.6%、1.4%、2.2%,各無性系間纖維長度無顯著性差異。楊樹無性系纖維寬度范圍19.65～28.19 μm,其中LA06-N30纖維寬度最大28.19 μm,其次是TN01-30無性系28.10 μm和LA09-N56無性系25.75 μm,最小是TN02-13無性系19.65 μm,各無性系間纖維寬度無顯著性差異。楊樹無性系纖維長寬比46.05～69.76。木纖維長度是影響紙漿用材樹種優(yōu)劣的重要指標(biāo)之一。根據(jù)國際木材解剖學(xué)會規(guī)定,纖維長度小于900 μm為短纖維,900～1 600 μm為中級長度,大于1 600 μm為長纖維。纖維的長寬比與紙張強度和質(zhì)量關(guān)系極為密切,長寬比不低于35就能滿足纖維工業(yè)原料的要求。7個楊樹無性系纖維長度均>900 μm為中級長度,纖維長寬比均>35,符合纖維材和大徑級膠合板材質(zhì)量要求。特別是LA09-N56、LA06-N30兩個新無性系不僅速生性能與對照比有大幅提高,且木材基本密度沒有下降,反而有所上升。

表4 楊樹無性系木材基本密度與纖維形態(tài)方差分析結(jié)果

4 討論與結(jié)論

定向選育具有工業(yè)加工利用專用性的纖維材和大徑級膠合板材優(yōu)良品種,擴大楊樹種群豐富程度,提高遺傳增益,是當(dāng)前市場對楊樹育種工作的迫切需求,也是楊樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展中迫切需要解決的問題。自20世紀(jì)90年代以來,湘北平原區(qū)主要栽培品種為I-72、I-69、中漢-17等,以及在本世紀(jì)初湖南省林業(yè)科學(xué)院通過引種選育了XL-90、XL-80、XL-75等湘林系列良種[17]。楊樹優(yōu)良無性系的引種、選擇、應(yīng)用、推廣是一個永續(xù)的過程。木材密度是判斷木材的物理力學(xué)性質(zhì)和工藝性能的重要指標(biāo),是木材性質(zhì)改良和定向培育的主要依據(jù),對木材的加工、利用及優(yōu)良品種篩選都具有重要意義[2]。立地質(zhì)量是決定林分生產(chǎn)力高低的首要因素,項目組前期開展了湘北平原區(qū)楊樹造林立地質(zhì)量數(shù)量化評價[18-19]。但在品種選育種中若不注意基因型、表現(xiàn)型與生長環(huán)境之間的聯(lián)系,品種與立地不相適應(yīng),則不能發(fā)揮品種應(yīng)有的作用。本研究則通過區(qū)域試驗對不同立地條件楊樹無性系生長量進(jìn)行連年觀測,分析發(fā)現(xiàn)不同楊樹無性系胸徑、材積生長量都與環(huán)境存在互作效應(yīng),只樹高差異不顯著。說明楊樹基因型只是確定可能發(fā)育的范圍,形成特定的表型是基因和所處特定環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。環(huán)境條件很有可能比基因型對生物量的影響更大,對生物量相關(guān)性狀的遺傳組成和它們與環(huán)境的交互作用的認(rèn)識將對高產(chǎn)基因型的產(chǎn)量非常重要[20-22]。結(jié)果表明30個參試楊樹無性系基因型主效應(yīng)(G)、環(huán)境主效應(yīng)(E)以及基因與環(huán)境互作效應(yīng)(IGE)其平方各占總變異平方和的比例分別為29.5%、59.8%和10.7%。因此,通過研究不同立地類型對林木生長的影響,根據(jù)不同立地條件設(shè)定林木培育目的和制定合理的經(jīng)營管理措施,可發(fā)揮人工林多種效益和土地生產(chǎn)潛力。選擇合適的模型對區(qū)域試驗結(jié)果進(jìn)行科學(xué)、合理的分析和評價,是植物育種和生物統(tǒng)計領(lǐng)域的重要目標(biāo)[23-24]。論文綜合利用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖分析了湘北平原區(qū)楊樹無性系區(qū)域試驗的生長量,在參試無性系的平均材積生長評價中,兩種模型得到了一致的結(jié)果。湘北平原區(qū)造林立地條件復(fù)雜,受土壤種類、地下水位、季節(jié)性淹水時間等因素影響,良種選育指標(biāo)除生長量外還包括干形、抗逆性等,本研究涉及的立地類型和生長指標(biāo)有限,后期可在研究區(qū)內(nèi)擴大造林立地條件選擇和增加林木生長質(zhì)量指標(biāo),進(jìn)一步開展楊樹適地適品系科學(xué)評價。

通過不同區(qū)域試驗多點聯(lián)合分析,湘北平原所選30個參試楊樹無性系中與對照相比生長量較高的新無性系依次是LA09-N56、LA06-N30、TN02-92、TN02-13、TN01-88、TN01-49、TN01-90、TN01-38和TN01-30。7個楊樹無性系木材基本密度、纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比范圍分別在0.333 1～0.381 7 g/cm3、1 273.09～1 366.85 μm、19.65～28.19 μm和46.05～69.76,均符合纖維材和大徑級膠合板材質(zhì)量要求。特別是LA09-N56、LA06-N30兩個新無性系不僅速生性能與對照比有大幅提高,且木材基本密度沒有下降。綜合生長性狀的適應(yīng)性和穩(wěn)定性考慮,篩選的優(yōu)良無性系可分為兩類,一類是LA06-N30、TN01-90、TN01-38為廣泛生境型,在湖洲灘地、江河岸線和內(nèi)垸林地等不同立地條件下均能較充分地發(fā)揮自身遺傳潛力;另一類是LA09-N56、TN02-92、TN02-13、TN01-88、TN01-49為優(yōu)良生境型,可選擇內(nèi)垸立地條件較好的地類栽植。