林國偉
(福建省將樂國有林場,福建 三明 353300)
紅錐(Castanopsis hystrix)屬殼斗科(Fagaceae)錐屬(Castanopsis)常綠珍貴用材樹種[1-2],具有生長速度快、適應(yīng)性強、材質(zhì)優(yōu)良等特點,主要分布于廣西、廣東、福建等地[2]。廣東和廣西從20 世紀(jì)80 年代中期就開始開展紅錐種質(zhì)遺傳改良工作,并篩選出一批優(yōu)良種質(zhì)材料應(yīng)用于造林生產(chǎn)[2-3]。福建南部地區(qū)是紅錐的自然分布區(qū)[4],但由于以往育苗種子多來源于天然林,所育苗木品質(zhì)良莠不齊,造林后林木分化嚴(yán)重,紅錐良種化水平亟待提高,且由于福建省內(nèi)僅閩南地區(qū)是紅錐自然分布區(qū)[4],其他地區(qū)的民眾及林業(yè)從業(yè)者對紅錐接觸較少,對紅錐的了解和認可度不是很高,因此福建省內(nèi)紅錐栽培主要集中在漳州、廈門、龍巖等南部地市。近年來為提高福建省內(nèi)紅錐良種化水平,相關(guān)專家開展紅錐良種選育試驗,并選出了一批優(yōu)良種質(zhì)資源,如:方碧江[5]在漳州華安開展種源家系試驗,選出3 個優(yōu)良種源,5 個優(yōu)良家系,其7 年生時樹高、胸徑和材積的遺傳增益最高,分別達到14.90%、22.78%和69.57%;陳清根[1]在漳州華安開展種源家系試驗,選出2 個優(yōu)良種源、9 個優(yōu)良家系,其5.5 年生時樹高、胸徑和材積的遺傳增益最高,分別達到16.23%、6.72%和25.05%;李文貴[6]對龍海漳平營建的紅錐實生種子園不同家系進行對比,選出11 個優(yōu)良家系,其3 年生時樹高、地徑、冠幅現(xiàn)實增益分別為5.34%、4.47%、5.02%。目前已報道的試驗地均位于福建省南部地區(qū),在福建其他地區(qū)開展的有關(guān)紅錐栽培、育種的研究尚未見報道。為擴大紅錐栽培范圍,篩選適合閩西北地區(qū)的紅錐優(yōu)良種質(zhì)材料,提高紅錐良種化水平,本研究在閩西北地區(qū)的將樂縣開展紅錐家系試驗,采用方差分析、多重比較和遺傳變異分析等方法,對7年生紅錐家系試驗林的保存情況及生長指標(biāo)進行測定分析,篩選優(yōu)良家系,以期為紅錐苗木繁育和遺傳改良提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料,為紅錐栽培提供理論和實踐參考。
試驗地位于福建省將樂國有林場明頭山工區(qū)061-010-060 小班,26°26′-27°04′ N,117°5′-117°40′E,處于武夷山脈東南麓、金溪河畔,以中、低山為主,屬典型的中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫18.7℃,年均降水量1 669 mm,年均無霜期287 d。試驗林所在坡面坡向為正南,坡度14°~19°,土層厚度大于1 m,土壤主要為山地紅壤,并分布有黃紅壤,立地質(zhì)量等級為較肥沃的Ⅱ級。
參試種質(zhì)材料為2014-2016年從福建省云霄、平和、華安、安溪等地所選紅錐優(yōu)樹子代(33個家系),以目前福建省內(nèi)生產(chǎn)上應(yīng)用最多的華安紅錐母樹林子代(母樹林混合種)為對照(CK),各家系種質(zhì)來源情況見表1。
表1 參試紅錐家系來源Tab.1 Origin of the family of tested C.hystrix
試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,每個家系為1個處理小區(qū),小區(qū)內(nèi)沿坡面由上至下種植該家系紅錐30~40株。試驗設(shè)置3 個重復(fù)(區(qū)組),每個重復(fù)為34 個處理小區(qū)(33 個家系以及對照),同一重復(fù)內(nèi)的34 個處理小區(qū)沿等高線隨機排列在同一坡面上,以確保立地條件的一致性。
2017 年4 月雨后造林,造林使用苗木為1 年生紅錐實生容器苗,出圃時平均苗高30 cm,平均地徑0.3 cm。造林密度為2 000 株·hm-2,株行距2.0 m×2.5 m,造林后撫育、施肥等措施均參照福建省地方標(biāo)準(zhǔn)《DB35/T 1697-2017 紅錐苗木繁育與豐產(chǎn)林培育技術(shù)規(guī)程》[7]執(zhí)行。
2023 年3 月,全面調(diào)查試驗林各家系保存率、樹高、胸徑,并按照福建省闊葉樹二元立木材積公式[8]計算單株材積,采用下列公式[5]分別計算各項指標(biāo)變異系數(shù)、廣義遺傳力以及各家系不同指標(biāo)遺傳增益。
式(1)~(4)中:V為單株立木材積(cm3),D為胸徑(cm),H為樹高(m),CV為性狀的變異系數(shù),S 為性狀的標(biāo)準(zhǔn)差,Xˉ為性狀的群體均值,H2為性狀的廣義遺傳力為性狀的遺傳方差為性狀的環(huán)境方差,ΔG為家系性狀的遺傳增益,xˉ為家系性狀的均值。
采用SPSS 20.0軟件進行方差分析、多重比較。
由表2 顯示,參試家系7 年生時保存率、樹高、胸徑和單株材積的群體均值分別為84.89%、6.36 m、6.66 cm 和0.014 0 m3,整體生長良好,未發(fā)現(xiàn)植株受凍害,說明紅錐可以適應(yīng)閩西北環(huán)境條件。不同家系樹高、胸徑和單株材積差異均達極顯著水平(P<0.01),而保存率差異不顯著(P>0.05)。參試家系中保存率最高的家系為A365,其保存率為88.66%,但與其他家系保存率差異不顯著(P>0.05)。樹高、胸徑和單株材積最高的家系均為A385;家系A(chǔ)385 的平均樹高為8.33 m,顯著大于除A365 以外的其他31 個家系及對照,比其他31 個家系高14.90%~72.11%,比對照家系高22.68%,比群體均值高30.96%;家系A(chǔ)385 的平均胸徑為8.41cm,顯著大于除A363、A365、A373以外的其他29個家系及對照,比其他29個家系高9.86%~96.42%,比對照家系高16.69%,比群體均值高26.25%;家系A(chǔ)385 的平均單株材積為0.026 6 m3,顯著大于除A365 以外的其他31 個家系及對照,比其他31 個家系高21.52%~487.63%,比對照家系高60.93%,比群體均值高90.63%。
表2 7年生紅錐家系生長指標(biāo)分析Tab.2 Analysis of growth indicators in 7-year-old C.hystrix families
由表3 顯示,保存率、樹高、胸徑和單株材積4 項指標(biāo)的變異系數(shù)分別為3.19%、13.09%、14.02%和36.70%,廣義遺傳力分別為11.98%、85.44%、87.27%和84.08%。除保存率外,不同家系的樹高、胸徑和材積均存在豐富變異,且變異主要來源于遺傳因素,參試紅錐家系具有開展良種選擇的先決條件,針對其開展良種選擇具有現(xiàn)實意義。
表3 紅錐家系生長指標(biāo)遺傳參數(shù)估算Tab.3 Estimation of genetic parameters for growth indicators of C.hystrix families
對參試紅錐家系樹高、胸徑和單株材積3 項指標(biāo)的遺傳增益進行估算(表4),參試紅錐家系3 項指標(biāo)的遺傳增益范圍分別為-20.43%~26.45%、-31.18%~22.91%和-56.80%~76.20%??紤]到目前紅錐的樹齡僅7 年,優(yōu)良家系初選范圍不宜過窄,因此以樹高、胸徑和單株材積3項指標(biāo)的遺傳增益均為正值作為選擇標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)各家系3 項指標(biāo)的遺傳增益估算結(jié)果,初步選出A385、A373、A365、A363、A378、A380、A374、A384、A369、Y201501、A381、A382、A344、Y201504 共計14 個家系為本試驗優(yōu)良家系,入選率為42.42%,符合林木良種選育初選入選率在20%~50%的要求[7]。選出的這些家系樹高、胸徑和單株材積分別為6.37~8.33 m、6.81~8.41 cm 和0.014 1~0.026 6 m3,樹高、胸徑和單株材積的遺傳增益分別為0.13%~26.45%、1.90%~22.91%和0.73%~76.20%。其中A385、A373、A365、A363、A378、A380 這6 個家系的樹高、胸徑和單株材積生長量均高于已審定為良種的華安紅錐母樹林子代,樹高、胸徑和單株材積遺傳增益分別為8.59%~26.45%、13.02%~22.91%和30.83%~76.20%。
表4 紅錐家系生長指標(biāo)遺傳增益估算Tab.4 Estimation of genetic gain for growth indicators of C.hystrix families
本試驗中,參試家系7年生時保存率、樹高、胸徑和單株材積的群體均值分別達到84.89%、6.36 m、6.66 cm 和0.014 0 m3,整體生長良好,可以適應(yīng)閩西北環(huán)境條件。不同紅錐家系的樹高、胸徑和單株材積差異均達極顯著水平,3 項指標(biāo)的廣義遺傳力分別為85.44%、87.27%和84.08%,而不同家系之間保存率差異不顯著,廣義遺傳力也較小,只有11.98%,說明不同家系的樹高、胸徑和材積均存在豐富變異,變異主要來源于遺傳因素,采用這3個指標(biāo)選擇優(yōu)良家系有助于獲得更高的遺傳增益。經(jīng)分析初步選出A385、A373、A365、A363、A378、A380、A374、A384、A369、Y201501、A381、A382、A344、Y201504 共計14個家系為本試驗優(yōu)良家系,入選率42.42%,符合林木良種選育初選入選率在20%~50%[9]的要求。這些家系7 年生時保存率為83.22%~88.66%,樹高、胸徑和單株材積的遺傳增益分別為0.13%~26.45%、1.90%~22.91% 和0.73%~76.20%。 其中A385、A373、A365、A363、A378、A380 這6 個家系表現(xiàn)更優(yōu),其樹高、胸徑和單株材積生長量均高于已審定為良種的華安紅錐母樹林子代(CK)。
林木生長量具有較強的早晚相關(guān)性,這是林木種質(zhì)材料開展早期選擇和縮短育種年限的基礎(chǔ)[10-11],但不同樹種開展早期選擇的時間則主要受其自身遺傳特性所決定,同時其生長環(huán)境條件、生長規(guī)律以及產(chǎn)品用途也會對早期選擇時間產(chǎn)生影響[12-14],因此不同樹種早期選擇的時間也不統(tǒng)一。張含國等[15]的研究顯示長白落葉松(Larix olgensis)早期選擇的最佳時間為造林后10年左右;王章榮等[16]的研究顯示馬尾松(Pinus massoniana)早期選擇的最佳時間為造林后9~10 年;余榮卓[17]的研究顯示杉木(Cunninghamia lanceolata)家系7 年生時的選對率已經(jīng)可以達到91.7%。由于目前國內(nèi)有關(guān)紅錐早期選擇時間及選對率的研究較少,因此紅錐早期選擇的最佳時間尚無明確結(jié)論,但本研究中參試紅錐家系的樹齡已達到行業(yè)公認的1/3 輪伐期的時間(紅錐輪伐期約為20年),所得結(jié)果具有較高的可靠性,至于本研究紅錐參試家系至目前的選對率能達到多少則還有待于后期進一步跟蹤調(diào)查分析。
福建省閩南地區(qū)是紅錐自然分布區(qū),紅錐栽培也主要集中在漳州、廈門、龍巖等南部地市,在行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《LY/T 1946-2011 紅錐豐產(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程》[18]中,也僅將漳州、廈門、龍巖列為紅錐的栽培適宜區(qū),而本研究地設(shè)置在閩西北三明市將樂縣,造林7 年時紅錐整體生長狀況良好,說明紅錐可以適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件,紅錐栽培區(qū)可以在現(xiàn)有基礎(chǔ)上適當(dāng)北擴,但相關(guān)結(jié)論有待對試驗林進一步跟蹤調(diào)查,并開展試驗驗證。
由于本試驗只是1 個試驗點的結(jié)果,并且受限于目前樹齡僅7 年,后期還有待于繼續(xù)跟蹤調(diào)查分析,并綜合采用相同種質(zhì)材料建設(shè)試驗林的其他試驗點的材料進行評價和篩選。