不同種源樟樹(shù)果實(shí)與種子變異分析

胡振興，王文輝，周松松，楊海寬，邱鳳英，吳南生

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省林業(yè)科學(xué)院·國(guó)家林業(yè)草原樟樹(shù)工程技術(shù)研究中心，江西 南昌 330013）

樟樹(shù)（Camphora officinarum）是樟科（Lauraceae）樟屬（Camphora）模式植物，是亞熱帶常綠闊葉林代表樹(shù)種，廣泛分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南各省。樟樹(shù)樹(shù)干通直粗大，木質(zhì)細(xì)膩，氣味芬芳，耐腐蝕，可用于雕刻、裝飾及制作木具，是優(yōu)良的用材樹(shù)種[1]。樟樹(shù)生長(zhǎng)迅速，分支點(diǎn)高，耐修剪，耐干旱，易成活，是重要的園林綠化樹(shù)種。樟樹(shù)葉中富含精油，被廣泛用于日用化工[2]、醫(yī)藥[3]、食品、香料[4]等領(lǐng)域。樟樹(shù)籽油中富含中鏈脂肪酸癸酸和月桂酸[5]，不僅可以直接加工成優(yōu)質(zhì)的高級(jí)食用油，也可利用其易被吸收的特點(diǎn)，制成嬰兒營(yíng)養(yǎng)制品及心血管病人、肥胖病人等特殊人群的保健食品，還可用于治療一系列脂肪代謝紊亂病癥。此外，樟樹(shù)籽油還是制備生物柴油的優(yōu)質(zhì)原料[6]。

植物在長(zhǎng)期的地理隔絕和自然選擇下，同一樹(shù)種的不同種源間表現(xiàn)出各種差異[7]，這種差異不僅表現(xiàn)在生長(zhǎng)發(fā)育和生理變化上，也表現(xiàn)在果實(shí)和種子形態(tài)性狀上。研究不同種源的樹(shù)種變異特性，可為植物良種選育提供優(yōu)良性狀篩選基礎(chǔ)[8]。探究不同種源樟樹(shù)果實(shí)與種子的變異特性對(duì)籽用樟樹(shù)良種選育和開(kāi)發(fā)利用具有重要作用。樟樹(shù)在我國(guó)分布廣泛且分散，在樟樹(shù)果實(shí)和種子變異性的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)度和海拔對(duì)樟樹(shù)種子性狀影響較大，緯度和土層厚度影響相對(duì)較小[9]，樟樹(shù)果實(shí)及種子的表型性狀與年均氣溫和年均降水量相關(guān)性明顯[10]，但研究種源地主要集中于湖南、廣西、重慶等地。江西作為樟樹(shù)的天然分布中心，天然樟樹(shù)資源極其豐富，但目前還未見(jiàn)對(duì)江西省不同區(qū)域的樟樹(shù)果實(shí)與種子變異特性的研究報(bào)道。為了揭示江西省內(nèi)不同種源樟樹(shù)果實(shí)和種子的性狀與變異規(guī)律，本研究以江西省的16 個(gè)不同種源（區(qū)、縣）樟樹(shù)果實(shí)和種子為研究對(duì)象，探索不同種源樟樹(shù)果實(shí)和種子變異特征及其主要影響因子，以期為江西省的籽用樟樹(shù)良種選育和開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2022 年11 月-12 月，選擇江西省九江市柴桑區(qū)、修水縣，上饒市婺源縣、德興市，南昌市安義縣、南昌縣，宜春市上高縣，撫州市臨川區(qū)、金溪縣、宜黃縣，萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)、蘆溪縣，吉安市永豐縣、吉水縣，贛州市南康區(qū)、贛縣區(qū)等16 個(gè)種源地采集成熟的樟樹(shù)種子，每個(gè)種源地選擇產(chǎn)籽量大的天然分布樟樹(shù)10 株以上，共計(jì)394 株，樣株間距100 m 以上，各種源地具體地理及氣候信息見(jiàn)表1。

表1 江西省不同種源樟樹(shù)采種點(diǎn)概況Tab.1 Overview of C.officinarum collection points from different seed sources in Jiangxi Province

1.2 試驗(yàn)方法

于采種地就地測(cè)定果實(shí)百粒鮮重和果實(shí)直徑后裝入帶有標(biāo)記的保鮮袋。將果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室后放置數(shù)日，待果皮軟化后揉搓清洗去除果皮，測(cè)定種子百粒鮮重和種子直徑。將測(cè)定后的種子放入鼓風(fēng)干燥機(jī)中60℃干燥后，測(cè)定種子百粒干重和含水率。

每株樟樹(shù)的種子用10×10 數(shù)粒板隨機(jī)數(shù)出100粒，用電子天平（精確到0.01 g）測(cè)定果實(shí)百粒重（G1）、鮮種百粒重（G2），每株樟樹(shù)平行測(cè)定3 次取平均數(shù)。用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測(cè)量果實(shí)直徑（d1）和種子直徑（d2），果實(shí)直徑是與果柄延伸方向垂直的最大測(cè)量值，種子直徑同理。種子直徑測(cè)定后將種子放入鼓風(fēng)干燥機(jī)中烘干至恒重，用電子天平（精確到0.01 g）測(cè)定干種百粒重（G3），每株樟樹(shù)平行測(cè)定3 次取平均數(shù)。根據(jù)種子百粒重和干種百粒重計(jì)算得出種子含水率，計(jì)算公式為：

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分析，計(jì)算不同種源測(cè)量值的平均值和變異系數(shù)，分析樟樹(shù)果實(shí)和種子間的變異特性及其與地理、氣候之間的相關(guān)性，對(duì)江西不同種源樟樹(shù)果實(shí)與種子進(jìn)行相關(guān)性分析、方差分析和聚類分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源樟樹(shù)果實(shí)性狀分析

由表2 可知，不同種源樟樹(shù)果實(shí)百粒重變化范圍為44.61～57.55 g，其中贛州市南康區(qū)種源的果實(shí)百粒重最大；南昌市安義縣種源的果實(shí)百粒重最小。贛州市南康區(qū)果實(shí)百粒重顯著高于九江市修水縣、南昌市南昌縣、南昌市安義縣、撫州市宜黃縣、萍鄉(xiāng)市蘆溪縣、萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)等6 個(gè)種源，但與其他9 個(gè)種源之間差異不顯著。果實(shí)百粒重前六位的種源依次為：贛州市南康區(qū)＞上饒市德興市＞贛州市贛縣區(qū)＞撫州市金溪縣＞撫州市臨川區(qū)＞九江市柴桑區(qū)。不同種源樟樹(shù)果實(shí)直徑變化范圍為8.69～9.77 mm，其中撫州市金溪縣種源的果實(shí)直徑最大，南昌市安義縣種源的果實(shí)直徑最小。撫州市金溪縣種源的果實(shí)直徑與九江市柴桑區(qū)、贛州市贛縣區(qū)、贛州市南康區(qū)等3 個(gè)種源之間無(wú)顯著差異，但顯著高于其他12 個(gè)種源。果實(shí)直徑前六位的種源依次為：撫州市金溪縣＞九江市柴桑區(qū)＞贛州市贛縣區(qū)＞贛州市南康區(qū)＞宜春市上高縣＞撫州市臨川區(qū)。不同種源果實(shí)直徑變異系數(shù)范圍為4.7%～9.7%，果實(shí)直徑變異最大的為撫州市宜黃縣種源，變異最小的為上饒市德興市種源（表2）。江西省內(nèi)不同種源的果實(shí)直徑變異系數(shù)均小于10%，表明種源內(nèi)不同個(gè)體間果實(shí)大小性狀穩(wěn)定，籽用樟樹(shù)良種選育中可采用樟樹(shù)優(yōu)良種源選育策略。根據(jù)果實(shí)百粒重和果實(shí)直徑指標(biāo)，贛州市南康區(qū)、贛州市贛縣區(qū)、撫州市金溪縣、九江市柴桑區(qū)、撫州市臨川區(qū)等5個(gè)地方的種源可入選為籽用樟樹(shù)優(yōu)良種源。

表2 江西省不同種源樟樹(shù)果實(shí)性狀分析Tab.2 Analysis of fruit traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

對(duì)江西省不同種源樟樹(shù)果實(shí)相關(guān)性狀方差分析表明，江西省各種源間的果實(shí)百粒重和果實(shí)直徑均存在極顯著的差異，而種源內(nèi)個(gè)體間的果實(shí)百粒重和果實(shí)直徑均無(wú)顯著差異（表3）。

表3 江西省不同種源樟樹(shù)果實(shí)相關(guān)性狀方差分析Tab.3 Analysis of variance of fruit correlation traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

2.2 不同種源樟樹(shù)種子性狀分析

江西省不同種源樟樹(shù)種子性狀見(jiàn)表4，由表4 可知，種子百粒重變化范圍為10.53～13.79 g，其中贛州市南康區(qū)種源的種子百粒重最大，九江市修水縣種源的種子百粒重最小。贛州南康區(qū)種子百粒重顯著高于九江市修水縣、南昌市南昌縣、南昌市安義縣、宜春市上高縣、吉安市吉水縣、吉安市永豐縣和贛州市贛縣區(qū)等7 個(gè)種源，但與其他8 個(gè)種源無(wú)顯著差異。種子百粒重前六位的種源依次為：贛州市南康區(qū)＞撫州市金溪縣＞撫州市臨川區(qū)＞上饒市婺源縣＞萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)＞萍鄉(xiāng)市蘆溪縣。種子直徑變化范圍為6.18～6.75 mm，其中贛州市南康區(qū)種源的種子直徑最大，萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)種源的種子直徑最小。贛州市南康區(qū)種子直徑顯著高于九江市修水縣、南昌市南昌縣、南昌市安義縣、宜春市上高縣、撫州市臨川區(qū)、撫州市宜黃縣、萍鄉(xiāng)市蘆溪縣和萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)等8個(gè)種源，但與其他7個(gè)種源無(wú)顯著差異。種子直徑前六位的種源依次為：贛州市南康區(qū)＞上饒市德興市＞撫州市金溪縣＞吉安市吉水縣＞贛州市贛縣區(qū)＞上饒市婺源縣。不同種源種子直徑變異系數(shù)為4.9%～8.9%，種源內(nèi)個(gè)體間種子直徑變異較小。不同種源種子含水率變化范圍為13.31%～38.13%，其中種子含水率最高的種源為上饒市德興市種源，與吉安市永豐縣種源無(wú)顯著差異，但顯著高于其他14個(gè)種源。根據(jù)種子百粒重和種子直徑指標(biāo)，贛州市南康區(qū)種源、撫州市金溪縣和上饒市婺源縣3個(gè)地方的種源可入選為籽用樟樹(shù)優(yōu)良選育種源。

表4 江西省不同種源樟樹(shù)種子性狀分析Tab.4 Analysis of seed traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

對(duì)江西省不同種源樟樹(shù)種子相關(guān)性狀方差分析表明，江西省各種源間的種子直徑、種子百粒重和種子含水率均存在極顯著的差異，而種源內(nèi)個(gè)體間的種子直徑、種子百粒重和種子含水率均無(wú)顯著差異（表5）。

表5 江西省不同種源樟樹(shù)種子相關(guān)性狀方差分析Tab.5 Analysis of variance of seed correlation traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

2.3 樟樹(shù)果實(shí)與種子之間的相關(guān)性分析

江西省樟樹(shù)果實(shí)與種子性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表6，果實(shí)百粒重和果實(shí)直徑、種子直徑、種子百粒重之間呈極顯著正相關(guān)，與種子含水率呈顯著正相關(guān)。果實(shí)直徑與種子直徑及種子百粒重之間均呈顯著正相關(guān)。種子百粒重和種子直徑之間呈顯著正相關(guān)，此結(jié)果與何淼云等[11]的研究結(jié)果趨同?？梢?jiàn)，江西省不同種源的樟樹(shù)果實(shí)和種子表現(xiàn)出果實(shí)百粒重越大，種子百粒重、種子大小、種子含水率就越大的趨勢(shì)，在采種時(shí)宜選擇果實(shí)百粒重較大的單株。

表6 果實(shí)與種子之間的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficient between fruit and seed

2.4 樟樹(shù)種源聚類分析

采用江西省樟樹(shù)果實(shí)百粒重、果實(shí)直徑、種子直徑、種子百粒重、種子含水率等5個(gè)性狀指標(biāo)，對(duì)江西省16 個(gè)種源的樟樹(shù)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1 顯示：當(dāng)歐氏距離為7 時(shí)，江西省樟樹(shù)聚為兩類，第一類種源包括撫州市金溪縣、撫州市臨川區(qū)、贛州市南康區(qū)、上饒市德興市、贛州市贛縣區(qū)、萍鄉(xiāng)市蘆溪縣、吉安市永豐縣、吉安市吉水縣、上饒市婺源縣、九江市柴桑區(qū)、宜春市上高縣，第二類種源包括九江市修水縣、南昌市安義縣、南昌市南昌縣、撫州市宜黃縣、萍鄉(xiāng)市湘東區(qū)。從聚類結(jié)果上看，樟樹(shù)果實(shí)和種子形態(tài)變異與經(jīng)緯度等地理位置無(wú)直接關(guān)系，因此其變異特性更多地可以從遺傳基因等方面來(lái)考慮。

圖1 江西省樟樹(shù)種源聚類分析Fig.1 Cluster analysis of C.officinarum species source in Jiangxi Province

3 結(jié)論與討論

植物種子形態(tài)對(duì)植物生理發(fā)育有著深刻的影響，對(duì)物種更新能力和種群分布具有重大作用[12]。果實(shí)和種子是植物的主要繁殖器官，其種源變異系數(shù)直觀地體現(xiàn)了種子的遺傳變異性。在長(zhǎng)期的自然選擇中，植物為了適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境，產(chǎn)生了能穩(wěn)定遺傳下一代的遺傳變異[13]。本研究對(duì)江西境內(nèi)代表性地域廣泛分布的16個(gè)種源，394株樟樹(shù)的果實(shí)和種子的直徑，百粒重進(jìn)行測(cè)定和相關(guān)分析，結(jié)果表明，江西省不同種源樟樹(shù)果實(shí)百粒重變化范圍為44.61～57.55 g，種子百粒重變化范圍為10.53～13.79 g，果實(shí)直徑變化范圍為8.69～9.77 mm，種子直徑變化范圍為6.18～6.75 mm，種子含水率變化范圍為13.31%～38.13%。各地種源內(nèi)的果實(shí)與種子性狀變異不明顯，其變異主要來(lái)自于種源間，這與余旭敏等[14]的研究趨同。通過(guò)對(duì)16個(gè)種源樟樹(shù)果實(shí)和種子直徑變異性分析，江西省樟樹(shù)種子果實(shí)和直徑變異率分別為4.7%～9.7%、4.9%～8.9%，種源內(nèi)變異幅度小，這與鐘永達(dá)等[15]的研究結(jié)果基本一致；這表明各個(gè)種源內(nèi)的樟樹(shù)果實(shí)和種子遺傳性狀穩(wěn)定，籽用樟樹(shù)良種選育時(shí)宜采用種源為單位開(kāi)展。本研究結(jié)果表明種子含水率和種子百粒重有顯著正相關(guān)關(guān)系，而已有研究表明，含水量的多寡和種子含油率有著密切關(guān)系[16]，陳俊杰等[17]在對(duì)油茶（Camellia oleifera）種仁含水量與出油率的研究中發(fā)現(xiàn)，油茶種子含水率達(dá)30%時(shí)，種仁含油量達(dá)峰值，這對(duì)籽用樟樹(shù)油脂研究有一定的借鑒意義；后期可從種子百粒重、種子含水率及樟樹(shù)種仁出油率等多重關(guān)聯(lián)指標(biāo)開(kāi)展籽用樟樹(shù)良種選育。綜合考慮樟樹(shù)果實(shí)和種子性狀，贛州市南康區(qū)種源和撫州市金溪縣種源可入選籽用樟樹(shù)優(yōu)良種源，后續(xù)可結(jié)合產(chǎn)籽量、種仁出油率及種仁中的中碳鏈脂肪酸含量等指標(biāo)重點(diǎn)在贛州市南康區(qū)和撫州市金溪縣進(jìn)一步開(kāi)展籽用樟樹(shù)優(yōu)良單株篩選。

本研究中，經(jīng)緯度對(duì)果實(shí)和種子性狀基本無(wú)影響，聚類分析也顯示果實(shí)和種子性狀與經(jīng)緯度沒(méi)有直接關(guān)系，這與李芳等[18]和任東華等[19]的研究結(jié)果不同，其中主要原因可能與本研究種源地主要處于江西省內(nèi)，經(jīng)度跨度小有關(guān)。項(xiàng)目組后續(xù)將從全國(guó)大區(qū)域角度開(kāi)展樟樹(shù)不同種源果實(shí)及種子性狀變異研究，為籽用樟樹(shù)良種選育和開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。