黃樟無(wú)性系的開(kāi)花物候觀測(cè)

何小三，王玉娟，邱鳳英，周松松，郭捷，王文輝，溫世鈁，錢長(zhǎng)生

（1.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330013；2.永豐縣官山林場(chǎng)，江西 永豐 331506）

黃樟（Camphora parthenoxylon）屬樟科（Lauraceae）樟屬（Camphora），是重要的天然香料植物，主要分布于我國(guó)廣東、廣西、江西、湖南、福建、云南、貴州等?。▍^(qū)），資源十分豐富，其枝葉中富含精油，精油主成分復(fù)雜多樣，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有7 個(gè)化學(xué)型，分別為芳樟醇型、檸檬醛型、桉葉油素型、樟腦型、黃樟油素型、水芹烯型及異橙花叔醇型，極具開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于黃樟的研究不多，且主要集中在育苗[1-4]方面，有少部分研究集中在葉精油[5-6]、生物量[7]、群落特征[8]、種源、家系早期生長(zhǎng)性狀變異與初步選擇[9]、引種栽培[10]等方面，對(duì)黃樟生殖生物學(xué)方面的研究鮮有報(bào)道，僅見(jiàn)劉淑娟等[11]對(duì)樟樹(shù)（Camphora officinarum）的開(kāi)花特性及傳粉生物學(xué)進(jìn)行了研究，于蕙嘉等[12]對(duì)芳樟進(jìn)行了物候期觀察與授粉方式研究，以及凡輝[13]對(duì)樟樹(shù)生殖生物學(xué)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。開(kāi)花物候是生殖生物學(xué)研究的首要內(nèi)容，是開(kāi)展雜交授粉等研究的基礎(chǔ)，掌握黃樟的開(kāi)花物候?qū)τ诤笃诘牧挤N選育及雜交育種等具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江西省林業(yè)科學(xué)院黃樟種質(zhì)資源收集圃內(nèi)，地處江西省南昌市經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)，28°41′N，115°48′E，距市區(qū)12 km，海拔40 m，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年均氣溫17.3℃，7 月份月均氣溫29.1℃，極端高溫40.6℃。年均降水量1 713.5 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 778.6 h，10℃以上的年均積溫為4 480～4 590℃。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為項(xiàng)目組2018 年采集的廣東省紫金縣黃樟穗條繁育的3 年生扦插苗，共計(jì)17 個(gè)無(wú)性系，含3 個(gè)化學(xué)類型（檸檬醛型、芳樟醇型、樟腦型），其中九和鎮(zhèn)黃砂林場(chǎng)老場(chǎng)部3 個(gè)無(wú)性系（H-W-GD-26、HW-GD-22、H-W-GD-23），均為檸檬醛型；白溪自然保護(hù)區(qū)14 個(gè)無(wú)性系（H-W-GD-40、H-W-GD-55、HW-GD-35、H-W-GD-33、H-W-GD-41、H-W-GD-47、H-W-GD-68、H-W-GD-70、H-W-GD-76、HW-GD-80、H-W-GD-77、H-W-GD-82、H-W-GD-83、H-W-GD-85），大部分為芳樟醇型，以及少部分檸檬醛型、樟腦型；2020年各無(wú)性系均開(kāi)始開(kāi)花結(jié)實(shí)。

1.3 試驗(yàn)方法

參考宛敏渭等[14]的“中國(guó)物候觀測(cè)方法”對(duì)黃樟各無(wú)性系的開(kāi)花物候進(jìn)行詳細(xì)觀測(cè)，記錄花芽開(kāi)放期、花蕾或花序出現(xiàn)期、開(kāi)花始期、開(kāi)花盛期、開(kāi)花末期，并挑選1～2個(gè)無(wú)性系觀測(cè)單花序花期、花序中每朵花從露白至全開(kāi)、枯萎或掉落幾個(gè)階段的時(shí)間，同時(shí)記錄當(dāng)時(shí)的天氣情況，尤其是陰雨天情況（表1）。

表1 2021年、2022年春季天氣概況Tab.1 Overview of spring weather in 2021 and 2022

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

測(cè)定的數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行處理和制表。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候

2.1.1 整體規(guī)律

各無(wú)性系2021 年、2022 年開(kāi)花物候見(jiàn)表2 和表3。由表2 可知，2021 年各無(wú)性系的花芽開(kāi)放期集中在2 月中下旬，花序出現(xiàn)期集中在2 月下旬，開(kāi)花始期集中在3 月中下旬，開(kāi)花盛期在4 月上中旬，開(kāi)花末期在4 月底左右，整個(gè)花期持續(xù)時(shí)間31～65 d，平均花期持續(xù)時(shí)間44.1 d。由表3 可知，2022 年各無(wú)性系的花芽開(kāi)放期集中在2 月下旬至3 月初，花序出現(xiàn)期集中在3 月中上旬，開(kāi)花始期集中在3 月下旬至4月初，開(kāi)花盛期在4 月中下旬，開(kāi)花末期在4 月底左右，整個(gè)花期持續(xù)時(shí)間13～42 d，平均花期持續(xù)時(shí)間27.4 d。通過(guò)2 a 花期觀測(cè)可知，2021 年和2022 年各無(wú)性系的花芽開(kāi)放期、花序出現(xiàn)期、開(kāi)花始期、開(kāi)花盛期相差10 d 左右，這可能與2021 年2 月份的平均溫度較高有關(guān)；但開(kāi)花末期卻基本一致，均集中在4月底；整個(gè)花期持續(xù)時(shí)間相差甚大，2021年較2022年長(zhǎng)16.4 d左右。

表2 2021年各無(wú)性系開(kāi)花物候Tab.2 Flowering phenology of all clones in 2021

表3 2022年各無(wú)性系開(kāi)花物候Tab.3 Flowering phenology of all clones in 2022

2.1.2 無(wú)性系間的開(kāi)花物候差異

同一年度各無(wú)性系間開(kāi)花物候差別較大。2021年，H-W-GD-22 開(kāi)花最早，始花期在2 月24 日，較之后開(kāi)花的無(wú)性系早1周時(shí)間；開(kāi)花時(shí)間較早的無(wú)性系有H-W-GD-40、H-W-GD-47、H-W-GD-68 及HW-GD-76，始花期在3月2日-4日，較之后開(kāi)花的無(wú)性系早2 周左右；開(kāi)花時(shí)間居中的無(wú)性系有H-WGD-35、H-W-GD-41、H-W-GD-80、H-W-GD-83、H-W-GD-85，始花期在3 月16 日-20 日；開(kāi)花時(shí)間較晚的無(wú)性系有H-W-GD-26、H-W-GD-55、H-WGD-33、H-W-GD-23、H-W-GD-70、H-W-GD-77、H-W-GD-82，始花期在3 月24 日-28 日?？梢?jiàn)，開(kāi)花最早的無(wú)性系較最晚的要提前1 個(gè)月左右。各無(wú)性系的盛花期較為集中，近70%無(wú)性系的盛花期集中在4 月13 日-20 日；H-W-GD-47 的盛花期最早，在3 月30 日；H-W-GD-26、H-W-GD-22、H-W-GD-40、H-W-GD-68 及H-W-GD-80 的盛花期較早，均在4 月6 日。各無(wú)性系的末花期非常集中，除無(wú)性系H-W-GD-40、H-W-GD-23 及H-W-GD-80 的末花期（5 月5 日）較晚外，其余無(wú)性系的末花期均集中在4 月25 日-30 日。各無(wú)性系的花期持續(xù)時(shí)間差別較大，最短的31 d，最長(zhǎng)的65 d，相差1 個(gè)多月；其中無(wú)性系H-W-GD-22 和H-W-GD-40 的花期最長(zhǎng)，分別為64 d 和65 d；無(wú)性系H-W-GD-47、H-W-GD-68、H-W-GD-76 及H-W-GD-80 的花期較長(zhǎng)，達(dá)到50 d以上；無(wú)性系H-W-GD-26、H-W-GD-55、H-W-GD-33、H-W-GD-70 及H-W-GD-82 的花期較短，只有1個(gè)月左右；其余無(wú)性系的花期持續(xù)時(shí)間居中，在40 d左右。

2022 年度，無(wú)性系H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68 的始花期最早，在3 月17 日-19 日，較其之后開(kāi)花的無(wú)性系早2 周左右；無(wú)性系H-WGD-23 的始花期最晚，在4 月21 日；其余近80%無(wú)性系的始花期則集中在4 月1 日-8 日。同樣得出，開(kāi)花最早的無(wú)性系較最晚的要提前1 個(gè)月左右。各無(wú)性系的盛花期較為集中，近80%無(wú)性系的盛花期集中在4 月21 日-26 日；無(wú)性系H-W-GD-22、H-WGD-47 及H-W-GD-68 的盛花期較早，集中在4 月13日；無(wú)性系H-W-GD-23的盛花期最晚，在4月30日。各無(wú)性系的末花期非常集中，除無(wú)性系H-W-GD-23和H-W-GD-80 的末花期（5 月3 日）較晚外，其余無(wú)性系的末花期均集中在4 月28 日。各無(wú)性系的花期持續(xù)時(shí)間差別較大，最短的13 d，最長(zhǎng)的42 d，相差1個(gè)月左右；其中無(wú)性系H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68 的花期最長(zhǎng)，達(dá)到40 d 左右；無(wú)性系HW-GD-23的花期最短，只有13 d；其余無(wú)性系的花期持續(xù)時(shí)間居中，在20 d以上1個(gè)月以下。

2.2 單個(gè)花序開(kāi)花動(dòng)態(tài)

黃樟的頂芽一般為混合芽，極少發(fā)育為葉芽，展葉期和花序出現(xiàn)期相同。2021、2022 年，分別從無(wú)性系H-W-GD-47 樹(shù)體的中部選1 個(gè)便于觀測(cè)的頂芽進(jìn)行單花的開(kāi)花動(dòng)態(tài)標(biāo)記。從始花期開(kāi)始每天分上午、下午兩次記錄每個(gè)花蕾的開(kāi)花動(dòng)態(tài)，從露白開(kāi)始至全開(kāi)結(jié)束詳細(xì)記錄其開(kāi)花狀態(tài)及所處的階段，計(jì)算開(kāi)花用時(shí)，統(tǒng)計(jì)后制成表4。

表4 2021和2022年H-W-GD-47植株中部單個(gè)花序開(kāi)花動(dòng)態(tài)Tab.4 Flowering dynamics of single inflorescence in the middle of H-W-GD-47 plant in 2021 and 2022

由表4 可知，2021 年度，花序軸上有7 個(gè)分支共計(jì)76 朵花，從第1 朵花全開(kāi)（3 月11 日）至最后1 朵花全開(kāi)（4 月9 日）共用時(shí)30 d，整個(gè)花序從第1 朵花露白至最后1 朵花全開(kāi)共用時(shí)35 d。經(jīng)觀察，整個(gè)花序76朵花全開(kāi)的時(shí)間集中在3月2日-23日（占18.4%）和3 月30 日-4 月1 日（占48.5%）兩個(gè)時(shí)期；單朵花從露白至全開(kāi)平均用時(shí)4.6 d，最短用時(shí)2 d，最長(zhǎng)用時(shí)12 d，其中22.4%的花開(kāi)花用時(shí)2～3 d，64.5%的花開(kāi)花用時(shí)4～6 d，10.5%的花開(kāi)花用時(shí)7～10 d，2.6%的花開(kāi)花用時(shí)超過(guò)10 d。

2022 年，花序軸上有5 個(gè)分支共計(jì)54 朵花，從第1 朵花全開(kāi)（3 月20 日）至最后1 朵花全開(kāi)（5 月4 日）共用時(shí)46 d，整個(gè)花序從第1 朵花露白至最后1 朵花全開(kāi)共用時(shí)47 d。經(jīng)觀察，整個(gè)花序54 朵花全開(kāi)的時(shí)間不是很集中，主要集中在3月30日-4月1日（占13.0%）、4月4日-6日（占24.1%）及4月26日-27日（占14.8%）3 個(gè)時(shí)段；單花從露白至全開(kāi)平均用時(shí)5.3 d，最短用時(shí)2 d，最長(zhǎng)用時(shí)13 d，其中20.4%的花開(kāi)花用時(shí)在2～3 d，63.3%的花開(kāi)花用時(shí)在4～6 d，6.1%的花開(kāi)花用時(shí)在7～10 d，10.2%的花開(kāi)花用時(shí)超過(guò)10 d。

單朵花一般在完全開(kāi)放后第二天柱頭便變成褐色，若授粉不成功1周左右便會(huì)掉落。由于陰雨天影響，單朵花在微開(kāi)或開(kāi)放程度小于1/2 時(shí)可能為了授粉成功會(huì)選擇重新關(guān)閉花瓣或返回露白階段，待到時(shí)機(jī)成熟時(shí)再開(kāi)放，其中有少部分花在重復(fù)經(jīng)歷了開(kāi)放、關(guān)閉的過(guò)程后，柱頭仍未授粉成功，便會(huì)發(fā)生未全開(kāi)變褐掉落的情況。

3 結(jié)論

通過(guò)2 a 的物候觀測(cè)得出，黃樟17 個(gè)無(wú)性系花芽開(kāi)放期在2 月中下旬至3 月初，花序出現(xiàn)期在2 月下旬至3 月中上旬，開(kāi)花始期在3 月中下旬至4 月初，開(kāi)花盛期集中在4 月份，開(kāi)花末期在4 月底或5月初，整個(gè)花期持續(xù)時(shí)間13～65 d；受陰雨天氣影響，不同年份間開(kāi)花物候有所差別，2021 年和2022年各無(wú)性系的花芽開(kāi)放期、花序出現(xiàn)期、開(kāi)花始期、開(kāi)花盛期相差10 d 左右，但開(kāi)花末期卻基本一致，均集中在4 月底；整個(gè)花期持續(xù)時(shí)間相差甚大，2021 年平均花期持續(xù)時(shí)間44.1 d，2022 年平均花期持續(xù)時(shí)間27.4 d，2021 年較2022 年長(zhǎng)16.4 d。同年度各無(wú)性系的始花期相差較大，開(kāi)花最早的無(wú)性系較最晚的提前1 個(gè)月左右，但各無(wú)性系的盛花期較為集中，一般集中在一個(gè)或幾個(gè)時(shí)期，原因可能是便于授粉；各無(wú)性系的花期持續(xù)時(shí)間差別較大，最長(zhǎng)的較最短的長(zhǎng)1 個(gè)月左右。

同一無(wú)性系不同年份樹(shù)體中部單個(gè)花序開(kāi)花物候差別較大，整個(gè)花序從第1 朵花全開(kāi)至最后1 朵花全開(kāi)用時(shí)不同，2021 年用時(shí)30 d，2022 年為46 d；2021 年花全開(kāi)的時(shí)間較為集中，2022 年則不是很集中；2021 年，單朵花從露白至全開(kāi)平均用時(shí)4.6 d，2022 年為5.3 d。2021 年和2022 年單朵花開(kāi)花用時(shí)主要都分布在4～6 d，2022 年單朵花開(kāi)花時(shí)長(zhǎng)超過(guò)1周的占比超過(guò)2021年。

4 討論

趙洪杰等[15]通過(guò)對(duì)鴨梨（Pyrus bretschneideri）開(kāi)花物候期與氣象影響因子關(guān)系進(jìn)行研究得出，氣溫自始至終主導(dǎo)鴨梨花芽發(fā)育進(jìn)度，前期以氣溫變化影響最大，花芽開(kāi)綻后日照、風(fēng)、降水等要素影響增大。本研究中黃樟進(jìn)入始花期后，開(kāi)花進(jìn)程受氣象因素尤其是陰雨、大風(fēng)天氣的影響較大，其中始花期受影響最大，盛花期次之，末花期受影響較小，2021年各無(wú)性系始花期最大相差30 d，盛花期相差21 d，末花期相差10 d；2022 年始花期最大相差35 d，盛花期相差17 d，末花期相差5 d；同時(shí)，陰雨天氣致使10%左右的花開(kāi)花用時(shí)超過(guò)了10 d，從而大大影響了授粉受精的成功率。

王婧[16]開(kāi)展了黃樟種源及家系的早期選擇與遺傳多樣性研究，得出黃樟具有較高的遺傳多樣性水平，物種水平上的遺傳多樣性高于群體水平。本研究中同一化學(xué)型以及不同化學(xué)型之間的黃樟無(wú)性系開(kāi)花物候差別均較大，尤其表現(xiàn)在始花期、盛花期及花期持續(xù)時(shí)間上。2021 年檸檬醛型黃樟始花期在2月24日-3月27日，盛花期在4月6日-16日，花期持續(xù)時(shí)間在32～64 d；樟腦型始花期為3 月28 日，盛花期為在4 月19 日，花期持續(xù)時(shí)間為32 d；芳樟醇型始花期在3 月2 日-26 日，盛花期在3 月30 日-4 月20 日，花期持續(xù)時(shí)間在31～65 d。2022 年檸檬醛型始花期在3月19日-4月21日，盛花期在4 月13 日-30 日，花期持續(xù)時(shí)間在13～40 d；樟腦型始花期在4 月5 日，盛花期在4 月24 日，花期持續(xù)時(shí)間為24 d；芳樟醇型始花期在3 月17 日-4 月7日，盛花期在4 月13 日-26 日，花期持續(xù)時(shí)間在24～42 d。