供氮形態(tài)對(duì)低磷脅迫下紅錐幼苗生長(zhǎng)生理的影響

彭柏豪 李明健

(1.汕尾市營(yíng)盛園林綠化有限公司,廣東 汕尾 516600;2.福建省永安林業(yè)(集團(tuán))股份有限公司,福建 三明 365000)

紅錐(Castanopsishystrix)屬殼斗科栲屬樹種,干形通直、材質(zhì)優(yōu)良,是我國(guó)南方重要的鄉(xiāng)土造林用材樹種。此外,紅錐富含鞣質(zhì),可作栲膠原料樹種［1］。紅錐利用價(jià)值高,生長(zhǎng)迅速,樹體高大,推廣應(yīng)用前景好。然而,整體上看紅錐人工林生產(chǎn)力偏低、林分質(zhì)量不高［2］,產(chǎn)業(yè)發(fā)展緩慢。林地生產(chǎn)力與土壤肥力密切相關(guān)。磷作為植物生長(zhǎng)中重要營(yíng)養(yǎng)元素,參與多種生理代謝過程。研究表明,林木生長(zhǎng)所需的90%磷素主要來源于土壤,而磷素易形成非可溶態(tài)磷酸鹽,導(dǎo)致林區(qū)土壤有效磷普遍較為缺乏［3-4］。氮在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起到核心調(diào)控作用［5-6］,通過施用氮肥能有效促進(jìn)植物生長(zhǎng)［7-8］,但氮素形態(tài)不同,施用效果也不同［9-10］?；诖?本試驗(yàn)以紅錐幼苗為研究對(duì)象,采用水培法,探究了不同供氮形態(tài)對(duì)低磷脅迫下紅錐幼苗生長(zhǎng)生理方面的影響,以期為紅錐科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在廣東省汕尾市境內(nèi)選擇形質(zhì)優(yōu)良、無病蟲害優(yōu)勢(shì)木為采種母樹,采集種子后進(jìn)行濕沙層積催芽。芽苗出土后,移栽至裝有泥炭土、珍珠巖、蛭石按等體積比混勻的育苗杯中,按常規(guī)方法進(jìn)行水肥及病蟲害管理。培育半年后,篩選高徑生長(zhǎng)量無統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著差異苗木為試驗(yàn)材料,清洗干凈后移至1/2 Hoagland完全營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

供氮試驗(yàn)處理3個(gè)月后,統(tǒng)計(jì)各處理苗木生長(zhǎng)生理指標(biāo)。

生長(zhǎng)指標(biāo):測(cè)定各處理幼苗苗高、地徑、根長(zhǎng)、根數(shù)(長(zhǎng)度>2 cm)、根冠比及葉面積大小。其中,根冠比為地下部分干物重與地上部分干物重的比值,葉面積采用LA-S葉面積分析儀測(cè)定。

生理指標(biāo):采集各處理發(fā)育完全的功能葉片作為測(cè)試樣品,進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。其中,可溶性糖和淀粉含量測(cè)定采用蒽酮比色法,葉綠素含量采用HC-Y100葉綠素儀測(cè)定,凈光合速率采用LI-6400便攜式光合作用儀測(cè)定,全氮含量采用凱氏定氮法、全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用EXCEL2007進(jìn)行處理及圖表制作,顯著性差異與LSD多重比較采用SPSS19.0軟件進(jìn)行分析(p<0.05)。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 施氮處理

以硝酸鈣(X,17%氮)、硫酸銨(L,22%氮)、尿素(U,46%氮)為供施氮肥進(jìn)行施氮處理,每種氮肥處理包括根施(R)和葉面施(L)兩種方式,共6個(gè)處理:NR、NL、AR、AL、UR、UL。其中,根施采用根外追肥的方法,每月施1次,每次每株施用硝酸鈉、硫酸銨、尿素的量分別為6、4、2 g,每月每株施用的純氮量均相當(dāng)于0.9 g(與生產(chǎn)中每月每株常用濃度3 g·L-1復(fù)合肥<30% N>育苗的純氮量相當(dāng))。葉面施采用水溶肥噴施的形式,分別以0.6%、0.4%、0.2%的硝酸鈉、硫酸銨、尿素液體肥,按每周每株葉面噴施250 mL用量的方法,每月噴施4次,每月每株噴施肥量與根施肥用量相等。每種氮肥各施肥處理重復(fù)4次,每重復(fù)60株。

1.4.2 數(shù)據(jù)收集

施肥處理6個(gè)月后,統(tǒng)計(jì)各處理苗木生長(zhǎng)與生理指標(biāo)的變化。

生長(zhǎng)指標(biāo):包括苗高、地徑、生物量增量及根冠比測(cè)定。苗高、地徑采用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定,生物量為80℃恒溫干燥72 h后植株的總干重,根冠比為地下部分與地上部分干重比。

生理指標(biāo):N、P、K、Ca營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定。將幼苗整株植株洗凈后去掉根莖,將0.5 g葉片用濃硫酸與70%的高氯酸消煮至溶液呈透明狀,然后定容至100 mL用于元素含量的測(cè)定。其中,氮含量采用凱氏定氮法,磷、鉀、鈣采用等離子光譜儀(ICP-AES)測(cè)定。儀器主要參數(shù):檢測(cè)泵速1.85 mL·min-1,輔助氣流量1.0 IPM,霧化器流量30.0 PSI,高頻發(fā)射器功率1.35 KW。光合作用參數(shù)采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定?？扇苄蕴呛坎捎昧蛩彷焱z測(cè),可溶性蛋白采用徐夢(mèng)珠等方法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用EXCEL2007制表畫圖,SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析及LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗生長(zhǎng)變化

表1 供氮形態(tài)對(duì)低磷脅迫下紅錐幼苗生長(zhǎng)的影響

表2 供氮形態(tài)對(duì)低磷脅迫下紅錐幼苗光合能力的影響

2.2 幼苗葉片中氮磷含量變化

圖1結(jié)果表明,低磷脅迫下不同供氮形態(tài)處理間紅錐幼苗葉片中氮、磷含量差異顯著。從各處理葉片氮、磷含量大小來看,均表現(xiàn)為:N2>N3>CK≈N1>N4。這說明,供氮形態(tài)影響著幼苗植株對(duì)氮素和磷素的吸收。其中,以N2處理幼苗葉片氮、磷含量最高,而N4處理氮磷含量最低。

圖1 供氮形態(tài)對(duì)低磷脅迫下紅錐幼苗葉片中氮磷含量的影響

2.3 光合能力的影響

光合作用與植物生長(zhǎng)發(fā)育中核心代謝活動(dòng),直接影響著植物生長(zhǎng)表現(xiàn)。與對(duì)照處理(N1)相比,在N2、N3處理下紅錐幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率(Pn)及可溶性糖、淀粉含量顯著增加,而N1、N4處理下葉綠素含量、Pn、可溶性糖含量和淀粉含量均明顯降低。從硝銨態(tài)氮比來看,說明混合形式供氮處理更利于植株光合能力提升,且以3∶2硝銨態(tài)氮比處理下的植株光合能力最強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明,采用水培法在13.6 mg·L-1KH2PO4低磷脅迫下,通過施加等量但不同配比氮素形態(tài)氮肥,紅錐幼苗高度、地徑、根系、根條數(shù)、根冠比及葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)均發(fā)生了明顯的變化。這反映了,氮素形態(tài)對(duì)紅錐苗木生長(zhǎng)具有顯著的影響。筆者發(fā)現(xiàn),以常用Hoagloand營(yíng)養(yǎng)液中氮素形態(tài)配比為對(duì)照,混合性的硝銨態(tài)氮具有促生性,而單純的硝態(tài)氮或銨態(tài)氮?jiǎng)t表現(xiàn)出了生長(zhǎng)抑制性。氮肥是生產(chǎn)中最為常用肥料,其主要成分為尿素。尿素為有機(jī)氮肥,通常作基肥或根際追肥施用,其需要借助土壤中微生物及氮代謝酶進(jìn)行分解才能被植物吸收利用。本研究使用的是無機(jī)氮肥,基于混合態(tài)氮比純合性氮的施用效果好的研究結(jié)果,在供氮量不變的情況下,建議生產(chǎn)中可采用多種形態(tài)氮素組成的氮肥,一方面提高肥效,同時(shí)最大程度促進(jìn)苗木生長(zhǎng)。

在供氮量為210 mg·L-1的5個(gè)施氮處理中,以3∶2硝銨比供氮處理下紅錐幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)生理指標(biāo)表現(xiàn)最佳。值得注意的是,在僅硝態(tài)氮或僅銨態(tài)氮處理中,整體上僅硝態(tài)氮處理下幼苗生長(zhǎng)生理狀況均優(yōu)于僅銨態(tài)氮處理,這可能與不同形態(tài)氮素代謝過程有關(guān)。研究證明,硝態(tài)氮的吸收利用速率低于銨態(tài)氮,且多余硝態(tài)氮能被植物貯存在液泡中進(jìn)行滲透勢(shì)調(diào)節(jié)。而銨態(tài)氮能被植物迅速吸收,從而干擾植株對(duì)K+、Ca2+、Mg2+等陽離子的吸收,導(dǎo)致植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素失衡,生理代謝活動(dòng)紊亂,植株生長(zhǎng)受到抑制甚至死亡,產(chǎn)生銨中毒現(xiàn)象［12-13］。因此,銨態(tài)氮肥使用在生產(chǎn)上需小心謹(jǐn)慎,用量需嚴(yán)格控制在適宜范圍內(nèi)。

本研究以幼苗葉片為試驗(yàn)材料,分析了不同供氮形態(tài)處理下相關(guān)生理指標(biāo)的變化,整體上與高徑生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)一致。以高徑生長(zhǎng)指標(biāo)作參照,葉面積大小與高徑生長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)并未完全吻合,但根條數(shù)與高徑生長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)一致。這表明,今后根條數(shù)可作為一個(gè)可靠的評(píng)價(jià)施氮效果的生長(zhǎng)指標(biāo)。有關(guān)根系活力與質(zhì)量的生理指標(biāo),如:抗氧化酶活性、活性氧水平、激素水平等,亦可作為評(píng)價(jià)施氮效果的生理指標(biāo),這為今后進(jìn)行施氮效果評(píng)價(jià)指標(biāo)體系構(gòu)建提供了參考。