辨骨識蹤
——從陜北靖邊廟梁遺址中出土的奧氏馬骨談起

楊曈

（陜西省考古研究院，陜西 西安 710100）

0 引言

馬科動物有著漫長的發(fā)展歷史和豐富的化石記錄。從始新世早期的始祖馬亞科Hyracotheriinae到中新世以后的馬亞科Equinae（包括三趾馬族Hipparionini和真馬族Equini），其體型增大、齒冠變高、趾數(shù)減少，開始適應(yīng)草原環(huán)境。450萬～400萬年前北美洲出現(xiàn)馬屬動物的共同祖先簡齒馬Equus simplicidens①，約260萬年前氣候轉(zhuǎn)寒，真馬跨越白令陸橋向歐亞大陸迅速擴散②，在第四紀全球氣候干冷化的大趨勢下，真馬取代了三趾馬延續(xù)至今③。現(xiàn)生馬科動物僅有真馬Equus一屬，包括caballine和非caballine支系，caballine支系由家馬和普氏野馬構(gòu)成，非caballine支系主要包括驢和斑馬④。隨著古DNA分析等科技手段的發(fā)展，新的已滅絕馬屬動物化石不斷被發(fā)現(xiàn)，Equus（Sussemionus）就是其中一支。奧氏馬Equus（Sussemionus）ovodovi是Equus（Sussemionus）屬的一個種，近年來的研究不僅將這一物種的存在時間推后至距今3000多年，而且將其生存范圍擴大至中國北方農(nóng)牧交錯帶南緣。尤為引人注目的是陜北靖邊廟梁遺址發(fā)現(xiàn)的一批奧氏馬標本，數(shù)量較多，保存狀況較好。本文將在此背景下探討奧氏馬與人類先民的關(guān)系以及滅絕的可能原因。

1 奧氏馬的研究概況

Sussemionus最早是一種非正式的分組，直到2010年Eisenmann V.通過特定的牙齒分類將Equus（Sussemionus）從馬屬中劃分出來⑤，2011年Eisenmann V.證明俄羅斯Proskuriakova洞穴中該亞屬至少有一個種，即奧氏馬Equus（Sussemionus）ovodovi，存活至距今5萬～4萬年的更新世晚期⑥。2009—2017年，研究者對Proskuriakova洞穴和丹尼索瓦洞穴出土的幾個奧氏馬標本分別進行線粒體全序分析，證明奧氏馬與驢和斑馬的親緣關(guān)系更近，并將其存在的時間推后至距今3.2萬年左右⑦。2019年，袁俊霞等從采自黑龍江省肇東市太平鄉(xiāng)古河道的3個古馬樣本中成功獲取3個完整線粒體基因組，這是奧氏馬在中國晚更新世地層中的首次發(fā)現(xiàn)，同時也是晚更新世時期奧氏馬在俄羅斯以外地區(qū)存在的首次報道⑧。2022年，蔡大偉等對黑龍江洪河遺址、陜西神木木柱柱梁遺址以及寧夏沙塘北塬遺址出土的26例古代馬進行了分析，首次獲得了奧氏馬的全基因組數(shù)據(jù)，重建了馬屬動物的演化歷史，確定奧氏馬為馬屬動物除馬、斑馬和驢之外的第四個亞屬，將奧氏馬的滅絕時間向后推進了8500年⑨。奧氏馬屬于非caballine支系的獨立分支，親緣關(guān)系與斑馬和驢更近，但又比斑馬和驢的分化時間更早，具有古老又獨立的母系起源，這一觀點在多項研究中被證實。目前中國北方出土的奧氏馬有兩個不同的母系來源：大部分洪河遺址和沙塘北塬遺址樣本的母系祖先與更新世時期西伯利亞西南部和黑龍江地區(qū)的樣本有關(guān)，廟梁遺址和木柱柱梁遺址的樣本則有獨特的母系來源⑩。

2 陜北靖邊廟梁遺址中發(fā)現(xiàn)的奧氏馬骨

廟梁遺址位于榆林市靖邊縣楊橋畔鎮(zhèn)楊二村東南，處于蘆河上游東支西岸的黃土臺地之上，該遺址發(fā)掘清理仰韶文化晚期（簡稱Ⅰ期）和龍山時代早期“廟二”（Ⅱ期）兩大時期的考古學文化遺存?。在對該遺址Ⅱ期即龍山時代早期晚段出土動物遺存進行整理時發(fā)現(xiàn)了一批較為特殊的骨骼標本，可鑒定標本數(shù)為150，最小個體數(shù)為6。這批標本的形態(tài)特征與馬接近，測量數(shù)據(jù)又遠小于馬而與驢接近：奧氏馬下齒列長166.06mm，老牛坡普氏野馬下齒列長185.66mm，新街遺址下驢齒列長162.12mm，曲江萬科驢下齒列長144.38mm。牙齒形態(tài)兼具馬和驢的特點：其雙葉形態(tài)接近普氏野馬，內(nèi)谷都很開闊，但形狀不同；奧氏馬內(nèi)谷底部有較明顯的折角，普氏野馬內(nèi)谷底部較圓滑。這批標本的DNA測序結(jié)果為奧氏馬?。

3 奧氏馬與先民的關(guān)系

廟梁遺址的奧氏馬骨骼大多出土于房址和灰坑中。這些骨骼風化程度較低，骨質(zhì)較致密，表面僅有少量窄而細的裂紋?，但由于動物骨骼在埋藏環(huán)境中會與植物根系接觸，土壤中的真菌在植物枯萎后分解其根系過程中會腐蝕骨骼表面，形成樹枝狀淺凹槽?，這些凹槽的底部呈寬闊光滑的“U”形?。廟梁遺址的奧氏馬骨骼表面便有這種植物根系腐蝕的特征，大部分骨骼被根系腐蝕表面一半以上面積，樹狀凹槽明顯。仔細觀察該遺址奧氏馬的骨骼表面，還是可以分辨出切割痕、刻劃痕、砍斫痕等人為痕跡（圖1），這是因為人為痕跡留下的凹槽底部往往是“V”形，且整體不呈樹枝狀?。一件左橈骨標本（F19∶D17）遠端發(fā)現(xiàn)長度不足1cm、寬度不足1mm的切割痕，刀口兩側(cè)平直，深度較淺，與橈骨長軸垂直（圖1∶a），推測是剔肉時為了切斷肌肉形成的。另外在一件左下頜角（F8∶D15）外側(cè)發(fā)現(xiàn)一組剔劃痕，痕跡淺且輕，分布均勻，方向一致，接近平行，下頜并非主要的肉類來源，推測為剝皮痕跡（圖1∶b）。這些骨骼表面痕跡是古代先民在屠宰時形成的?，表明奧氏馬在遺址中被作為一種重要的肉食來源。

此外，出土的奧氏馬長骨幾乎都從中間斷裂。管狀骨骼標本的斷口處能夠看到砍斫形成的片疤與斷口（圖1∶c、圖1∶d），砍砸受力點附近的骨壁有裂痕（圖1∶c），這種痕跡與重慶老鼓樓衙署遺址發(fā)現(xiàn)的管狀骨上的斷口痕跡相似，斷口的傾斜角度較大，可能是初步在骨骼上砍出一個豁口后進行扳折或直接扳折形成的?，也有可能是直接砸斷。此外，還在同一單位中發(fā)現(xiàn)了可以拼合起來的左股骨（圖1∶e）。骨骼從中間斷裂與遺址中先民敲骨吸髓的取食行為有密切聯(lián)系。

根據(jù)可鑒定年齡的上下頜判斷，這批奧氏馬的年齡在1至9歲之間；依據(jù)盆骨的形態(tài)特征推測，雌雄比例為3∶2。年齡和性別都無法體現(xiàn)出奧氏馬被人為飼養(yǎng)或馴化的特征。

結(jié)合骨骼表面痕跡和性別年齡結(jié)構(gòu)推測，此時奧氏馬已成為該遺址先民主要的狩獵對象。

4 奧氏馬滅絕：人為因素與環(huán)境因素的雙重影響

在距今約9000年之后，全新世大暖期來臨，中國北方地區(qū)的氣溫和降水量迅速增加，促使多地的農(nóng)業(yè)文化由起源階段進入繁榮時期。較穩(wěn)定的暖濕階段持續(xù)到距今約6900年，此后氣候有干涼化的趨勢；距今約5000年之后，氣候進一步干涼化?。

截至目前，中國出土奧氏馬的遺址或地點共有五個，黑龍江省肇東市太平鄉(xiāng)地點時代較早，為更新世晚期，距今4萬～1.2萬年，其余四個均為距今4000年前后的全新世晚期遺址，都分布在北方農(nóng)牧交錯帶范圍內(nèi)（圖2）。農(nóng)牧交錯帶是存在于農(nóng)業(yè)區(qū)與牧業(yè)區(qū)之間的農(nóng)牧過渡地帶，對氣候變化尤為敏感。洪河遺址所在的嫩江流域的氣候呈波動式變化，在距今7024～4233年、3414～2433年和1700～1000年期間氣候較為溫暖濕潤、植被茂盛，距今4233～3414年、2433～1700年和1000年期間氣候則較為干冷?。榆林地區(qū)在距今4600～4500年時屬于中全新世氣候鼎盛期向晚全新世干涼氣候的過渡階段，氣候相對來說仍然較為溫暖濕潤，直到距今4000年以后為波動性降溫時期，氣候變化頻繁?。沙塘北塬遺址所在的葫蘆河流域在距今5000年后氣候干旱化、溫度降低，使這一區(qū)域人類活動規(guī)?？s小、牧業(yè)文化比重增加?。

圖2 奧氏馬在中國的分布（藍色代表更新世晚期遺址，橘色代表全新世晚期遺址，圖中白色區(qū)域為中國北方農(nóng)牧交錯帶范圍?）

洪河遺址、靖邊廟梁遺址、神木木柱柱梁遺址和沙塘北塬遺址四個晚全新世遺址正處于氣候由暖濕向干涼變化的進程中。奧氏馬為高冠齒草食動物?，當氣候變冷、植物多樣性下降時其生存會受到影響?。

從生業(yè)模式來看，洪河遺址漁獵與農(nóng)耕兼營，人民過著穩(wěn)定的定居生活?；廟梁遺址以農(nóng)業(yè)、狩獵為主，畜牧業(yè)和采集為輔?；木柱柱梁遺址以畜牧業(yè)為主，同時從事農(nóng)業(yè)和狩獵?；沙塘北塬遺址以粟作農(nóng)業(yè)為主，同時畜牧經(jīng)濟開始出現(xiàn)?。這四個遺址年代相近，地理位置差異較大，環(huán)境條件和生業(yè)模式不盡相同。但整體來看，人類由于文化和生產(chǎn)力水平的進步而具有了大規(guī)模擴張的能力，同時人口增長和氣候干涼化導致的人地關(guān)系矛盾也波及到了未被馴化的奧氏馬，人類的狩獵和畜牧活動擠占了奧氏馬的生存空間。

在人為因素和環(huán)境因素的雙重壓力下，奧氏馬最終走向了滅絕。

注釋

①Orlando L，Ginolhac A，Zhang G，et al.Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse[J].Nature，2013，499（7456）：74-78.

②Lindsay EH，Opdyke ND，Johnson NM，Pliocene dispersal of the horse Equus and late Cenozoic mammalian dispersal events[J].Nature，1980，287（5778）：135-138.

③Ma Jiao，Sun Boyang，Bocherens H，et al.Dietary niche reconstruction of Pliocene and Pleistocene Equidae from the Linxia Basin of northwestern China based on stable isotope analysis[J].Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2023（614）：111416.

④Orlando L，Metcalf JL，Alberdi MT，et al.Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（51）：21754-21759.

⑤Eisenmann V.Sussemionus，a new subgenus of Equus（Perissodactyla，Mammalia）[J]C.R.Biologies，2010，333（3）：235-240.

⑥Eisenmann V，Sergej V.Unexpected finding of a new Equus species（Mammalia，Perissodactyla）belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia（southwestern Siberia）[J].Geodiversitas，2011，33（3）：519-530.

⑦Orlando L，Metcalf JL，Alberdi MT，et al.Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（51）：21754-21759；Vilstrup JT，Seguin-Orlando A，Stiller M，et al.Mitochondrial phylogenomics of Modern and Ancient Equids[J].PloS One，2013，8（2）：e55950；Druzhkova AS，Makunin AI，Vorobieva NV，et al.Complete mitochondrial genome of an extinct Equus（Sussemionus）ovodovi specimen from Denisova cave（Altai，Russia）[J].Mitochondrial DNA Part B，2017，2（1）：79-81.

⑧Yuan Junxia，Hou Xindong，Barlow A，et al.Molecular identification of late and terminal Pleistocene Equus ovodovi from northeastern China[J].PLoS ONE，2019，14（5）：e0216883.

⑨Cai Dawei，Zhu Siqi，Gong Mian，et al.Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene[J].eLife，2022（11）：e73346.

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