機(jī)插雜交稻制種異交結(jié)實(shí)特性研究

黃幫超，陶有鳳，秦琴,2，李卉，周中林，郭金岳，鄧田田，雷小龍，孫博騰，周高子，賈媛麗，任萬(wàn)軍

機(jī)插雜交稻制種異交結(jié)實(shí)特性研究

黃幫超1，陶有鳳1，秦琴1,2，李卉1，周中林1，郭金岳1，鄧田田1，雷小龍1，孫博騰1，周高子1，賈媛麗1，任萬(wàn)軍1

1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/西南作物基因資源發(fā)掘與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川溫江 611130；2成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院，四川溫江 611130

【目的】明確機(jī)插制種不育系的穗部結(jié)實(shí)特性，探究機(jī)插制種模式雜交水稻種子產(chǎn)量較低的原因，為提高雜交水稻機(jī)插制種異交結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量提供理論依據(jù)。【方法】選用雅恢2115×宜香1A、成恢727×蜀21A為材料，于2020—2021年在崇州開(kāi)展大田試驗(yàn)，設(shè)置機(jī)插和人工移栽2種方式；抽穗開(kāi)花時(shí)通過(guò)調(diào)查恢復(fù)系和不育系的抽穗情況來(lái)判斷花遇狀態(tài)，成熟期考察不育系穗部結(jié)實(shí)情況，統(tǒng)計(jì)分析2種栽插方式下不育系各行、各穗位及不同枝梗結(jié)實(shí)特性?！窘Y(jié)果】（1）以人工移栽花期相遇設(shè)置播栽期情況下，2個(gè)組合機(jī)插恢復(fù)系和不育系花期偏移分別為3—4 d和6—8 d，花遇指數(shù)介于33.33%—55.56%，花遇程度較差；人工移栽恢復(fù)系和不育系花期完全重合，花遇指數(shù)為100%。（2）不同栽插方式整體結(jié)實(shí)率表現(xiàn)為機(jī)插＜人工移栽，與人工移栽相比，機(jī)插結(jié)實(shí)率降低33.45%。（3）不育系第1—6行穗部結(jié)實(shí)率呈逐漸降低趨勢(shì)，同行不育系花期相遇程度高的處理結(jié)實(shí)率更高。（4）不育系穗上部授粉姿態(tài)好，葉片和穗對(duì)花粉的遮擋作用?。徽Ｊ诜蹢l件下，不育系穗位結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)為上部＞中部＞下部，而空粒率則為下部＞中部＞上部，且各穗位間差異極顯著。（5）不同栽插方式下，不育系一次枝梗結(jié)實(shí)率均顯著高于二次枝梗，機(jī)插處理降低了不育系一、二次枝梗結(jié)實(shí)率。機(jī)插處理不育系一、二次枝梗黑粉病籽粒數(shù)無(wú)顯著差異，人工移栽處理二次枝梗黑粉病籽粒顯著高于一次枝梗。（6）2個(gè)組合機(jī)插處理連續(xù)2年親本花遇程度均較差，制種實(shí)際產(chǎn)量表現(xiàn)為機(jī)插＜人工移栽，2年分別降低39.34%與41.48%?！窘Y(jié)論】不育系較恢復(fù)系花期偏移長(zhǎng)3—4 d，導(dǎo)致花遇狀態(tài)差是機(jī)插制種結(jié)實(shí)低于人工移栽的第一要素，而遠(yuǎn)離恢復(fù)系的不育系和穗中下部的結(jié)實(shí)率低是機(jī)插整體結(jié)實(shí)率低的主要原因，秕粒與病粒對(duì)結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量的影響相對(duì)較小。不育系穗部結(jié)實(shí)特性不僅影響制種產(chǎn)量，同時(shí)能指導(dǎo)花期調(diào)節(jié)。通過(guò)安排機(jī)插親本盛花期相遇的播差期提高親本花遇程度、規(guī)范趕粉操作提高授粉效果、加強(qiáng)田間管理減少秕粒和病粒的發(fā)生來(lái)調(diào)節(jié)結(jié)實(shí)率進(jìn)而提高產(chǎn)量。

雜交稻；機(jī)械化制種；不育系；花期；結(jié)實(shí)率；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】水稻作為重要的谷類(lèi)作物之一，養(yǎng)活了全世界大量的人口[1]。雜交水稻種子機(jī)械化生產(chǎn)一直是制約雜交水稻大面積推廣應(yīng)用的難題[2]，而最有效的方法便是提高制種產(chǎn)量。結(jié)實(shí)率決定制種產(chǎn)量的高低[3-4]，親本花遇狀態(tài)則是影響結(jié)實(shí)率的主要因素。親本完美花遇下制種結(jié)實(shí)率也難以突破五成，甚至出現(xiàn)更低的情況，說(shuō)明除了花期以外，不育系穗部結(jié)實(shí)成因及特性對(duì)結(jié)實(shí)率的作用同樣不可忽視。明確雜交水稻制種不育系穗部結(jié)實(shí)規(guī)律，對(duì)進(jìn)一步提高制種結(jié)實(shí)率而增加制種產(chǎn)量具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】中國(guó)雜交水稻制種經(jīng)過(guò)40多年的研究發(fā)展，技術(shù)逐漸成熟，且方法也在不斷創(chuàng)新[5-6]。在機(jī)械化生產(chǎn)過(guò)程中，雜交水稻不育系種子異交結(jié)實(shí)率低一直是制約制種產(chǎn)量進(jìn)一步提高的關(guān)鍵因素[7-9]。不育系異交結(jié)實(shí)主要由外露柱頭和非外露柱頭當(dāng)天接受花粉受精結(jié)實(shí)及開(kāi)花當(dāng)天以后通過(guò)外露柱頭接受花粉受精結(jié)實(shí)兩部分組成[10-12]，部分研究表明[13-15]不育系多數(shù)穎花因花粉不足未能成功受精，最終形成空粒，是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低的主要原因。前人對(duì)提高制種異交結(jié)實(shí)率的研究主要集中在培育高柱頭外露品種[16-17]、花期[18]和花時(shí)[19-20]特性，以及親本行比配置[21]。雜交水稻制種不育系穗部結(jié)實(shí)的考察更多關(guān)注實(shí)粒與空粒，隨著與恢復(fù)系距離的增加，不育系穗部實(shí)粒數(shù)逐漸減少，實(shí)粒與空粒呈顯著負(fù)相關(guān)，而關(guān)于秕粒和病粒在制種中對(duì)結(jié)實(shí)率的影響卻鮮有報(bào)道。前人研究發(fā)現(xiàn)，成功受精的穎花由于灌漿失敗便會(huì)形成秕粒[22]，而成功灌漿的籽粒受真菌感染形成黑粉病籽粒[23]，二者對(duì)水稻種子的產(chǎn)量和質(zhì)量均會(huì)造成嚴(yán)重影響[24]。雜交水稻制種與大田雜交水稻生產(chǎn)相比，主要差別在于其收獲物依賴(lài)于不育系異交結(jié)實(shí)的種子，但同時(shí)又是一種大田水稻生產(chǎn)的特殊形式[10]。【本研究切入點(diǎn)】前人針對(duì)雜交稻穗不同部位籽粒的結(jié)實(shí)情況做了系統(tǒng)的研究[25]，而關(guān)于雜交稻制種不育系穗不同部位及與恢復(fù)系不同距離行的結(jié)實(shí)特性卻鮮見(jiàn)報(bào)道。目前，傳統(tǒng)人工制種配套技術(shù)成熟，而關(guān)于機(jī)插制種方面的研究極少，如播差期調(diào)節(jié)等主要處于依賴(lài)傳統(tǒng)人工制種規(guī)律上的探索階段?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以雜交組合人工移栽為參照設(shè)計(jì)機(jī)插處理，在成熟期對(duì)不育系穗部結(jié)實(shí)情況進(jìn)行調(diào)查，擬明確機(jī)插制種不育系的結(jié)實(shí)特性與規(guī)律，并以此結(jié)果反推機(jī)插制種的播栽期進(jìn)而調(diào)節(jié)其花期，為提高雜交水稻機(jī)插制種異交結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用四川省制種面積較廣的成恢727×蜀21A、雅恢2115×宜香1A組合為供試材料，2個(gè)組合人工播種移栽條件下的生育特性如表1所示。

表1 供試組合特性

DSH：播始?xì)v期 DSH: duration from seeding to heading

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020—2021年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地（崇州市榿泉鎮(zhèn)）開(kāi)展，安全抽穗揚(yáng)花期為7月下旬至8月5日，2年氣象條件見(jiàn)圖1。試驗(yàn)用地基礎(chǔ)地力為pH 6.41、有機(jī)質(zhì)31.77 g·kg-1、全氮1.43 g·kg-1、堿解氮94.26 mg·kg-1、全磷0.61 g·kg-1、速效磷28.46 mg·kg-1、全鉀8.92 g·kg-1和速效鉀83.66 mg·kg-1。每個(gè)雜交組合采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置機(jī)插和人工移栽2種栽插方式，播栽期均以人工移栽花期相遇進(jìn)行設(shè)置，人工移栽采用傳統(tǒng)水育秧，機(jī)插采用硬盤(pán)暗化育秧。按常規(guī)制種設(shè)置兩期恢復(fù)系，播種間隔7 d；設(shè)置一期恢復(fù)系秧齡為40 d，不育系秧齡為30 d。2個(gè)組合分區(qū)種植以防止恢復(fù)系花粉混雜，小區(qū)親本行比設(shè)置為恢復(fù)系﹕不育系=4﹕12，田間重復(fù)3次。2個(gè)組合親本播栽時(shí)間及移栽規(guī)格如表2。全生育期施純氮195 kg·hm-2，底肥施尿素163.05 kg·hm-2；恢復(fù)系返青追施尿素93.0 kg·hm-2，返青后5—7 d再次追肥施尿素60 kg·hm-2；不育系返青時(shí)追施尿素107.85 kg·hm-2。按照N﹕P2O5﹕K2O = 2.0﹕1.0﹕1.5確定磷鉀肥施用量。磷肥作底肥一次性施用；氯化鉀底肥﹕追肥=5﹕5，追施鉀肥于不育系返青時(shí)全田施用。無(wú)花期調(diào)節(jié)措施，趕粉方式為人工單竿趕粉?！?20”施用、水分管理及病蟲(chóng)害防治按照組合常規(guī)制種高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。

表2 2020—2021親本播栽時(shí)間及移栽規(guī)格

G/T：粒/盤(pán) G/T: grain/tray

圖1 制種親本生育期內(nèi)日平均溫度和降水量

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 親本花遇指數(shù)調(diào)查[18]在破口期，每個(gè)小區(qū)選取連續(xù)20穴恢復(fù)系和不育系植株調(diào)查抽穗情況，稻穗抽出劍葉1 cm即為抽穗。從第一穗抽出開(kāi)始，于每日上午8點(diǎn)調(diào)查抽穗數(shù)，直至最后一穗抽出。通過(guò)親本抽穗重合天數(shù)和抽穗總天數(shù)來(lái)反映花遇指數(shù)高低。

始穗期（initial heading stage，IHS，M/D）：統(tǒng)計(jì)的抽穗率（穗部抽出葉鞘1 cm植株比例）達(dá)到10%的日期。

齊穗期（full heading stage，F(xiàn)HS，M/D）：統(tǒng)計(jì)的抽穗率（穗部抽出葉鞘1 cm植株比例）達(dá)到80%的日期。

完穗期（end heading stage，EHS，M/D）：統(tǒng)計(jì)的抽穗率（穗部抽出葉鞘1 cm植株比例）達(dá)到100%的日期。

播始?xì)v期（duration from seeding to heading，DSH，d）：從播種期到始穗期的歷時(shí)天數(shù)。

播種-盛穗歷期（duration from seeding to full heading，DSFH，d）：從播種期到齊穗期的歷時(shí)天數(shù)。

盛穗歷期（duration of full heading，DFH，d）：從始穗期到齊穗期的歷時(shí)天數(shù)。

抽穗歷期（duration of heading，DH，d）：從始穗期到完穗期的歷時(shí)天數(shù)。

花遇指數(shù)（flower synchronization index，F(xiàn)SI，%）=親本抽穗重合天數(shù)/親本抽穗總天數(shù)×100。

1.3.2 不育系結(jié)實(shí)情況調(diào)查 在成熟期，將每個(gè)小區(qū)從中間分為2部分，每部分有6行不育系。從靠近恢復(fù)系第1行開(kāi)始至第6行，每行調(diào)查10穴，共調(diào)查60穴不育系植株，計(jì)算平均有效穗數(shù)，通過(guò)平均取樣法進(jìn)行植株取樣。每行取3穴，共18穴，按平均分配法將每穗一次枝梗分為上、中、下3個(gè)部位（如有11或13個(gè)一次枝梗，則按4、3、4或4、5、4來(lái)劃分）按不同小區(qū)做好標(biāo)記。自然晾曬一個(gè)月后使用堊白儀輔助將穗部籽粒分為實(shí)粒（堅(jiān)硬不透光）、空粒（扁平透光，穎殼內(nèi)無(wú)填充物）、秕粒（扁平部分透光，穎殼內(nèi)殘余不透光的未發(fā)育子房）及病粒（柔軟不透光，穎殼內(nèi)為黑色粉末）4個(gè)部分，最后統(tǒng)計(jì)分析不育系各行及各穗位結(jié)實(shí)情況。

1.3.3 各小區(qū)產(chǎn)量調(diào)查 將1.3.2所取的植株樣進(jìn)行千粒重測(cè)量，通過(guò)結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)計(jì)算每小區(qū)理論產(chǎn)量。所有小區(qū)實(shí)收后使用谷物水分測(cè)定儀測(cè)定含水率，然后折算成容許含水量13.5%記為實(shí)收產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

數(shù)據(jù)整理和分析在Microsoft Excel2019和SPSS 25軟件上完成，運(yùn)用Origin 2021和CAXA CAD電子圖板2022軟件進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果

2.1 栽插方式對(duì)制種親本抽穗特性的影響

通過(guò)對(duì)2個(gè)組合恢復(fù)系和不育系的抽穗特性調(diào)查（表3）可知，同一播栽時(shí)間下恢復(fù)系和不育系機(jī)插處理始穗期遲于人工移栽處理，且不育系延遲時(shí)間更長(zhǎng)。相同秧齡條件下，機(jī)插恢復(fù)系播始?xì)v期比人工移栽延長(zhǎng)3—4 d，不育系延長(zhǎng)6—8 d，表明機(jī)插對(duì)不育系播始?xì)v期影響更大。機(jī)插不育系和恢復(fù)系播始?xì)v期偏移值相差3—4 d，增大了二者花期偏移程度。親本抽穗后達(dá)到盛穗狀態(tài)的時(shí)間比較穩(wěn)定，盛穗歷期4—5 d左右。2020年成恢727抽穗歷期為9 d，雅恢2115抽穗歷期為7 d，蜀21A和宜香1A抽穗歷期均為5 d，而2021年2個(gè)組合親本抽穗歷期均為6 d；表明栽插方式對(duì)親本抽穗歷期影響較小，而年份的影響較大?？傊?，不同栽插方式主要影響親本播始?xì)v期，而對(duì)始穗后抽穗特性并無(wú)顯著影響。

表3 不同處理不育系和恢復(fù)系的抽穗特性

AT：人工移栽；MT：機(jī)插。DSFH：播種-盛穗歷期；DFH：盛穗歷期。下同。2020年部分相關(guān)數(shù)據(jù)已發(fā)表[18]

AT: Artificial transplanting; MT: Mechanical transplanting. DSFH: duration from sowing to full heading; DFH: duration of full heading. The same as below. Some relevant data for 2020 have been published[18]

2.2 栽插方式對(duì)制種不育系穗部結(jié)實(shí)的影響

親本不同栽插方式對(duì)制種不育系穗部結(jié)實(shí)的影響如表4所示，不同移栽條件下親本花遇情況不同，對(duì)制種不育系結(jié)實(shí)率、空粒率、秕粒率及病粒率等存在極顯著影響（＜0.01）。2個(gè)組合均未進(jìn)行花期調(diào)節(jié)，以人工移栽花期相遇設(shè)置播栽期情況下，人工移栽處理2年親本抽穗日期完全重合，花遇指數(shù)為100%；機(jī)插處理親本抽穗日期重合較少，2年平均花遇指數(shù)為42.25%。與人工移栽處理相比，花遇指數(shù)平均降低57.75%。從不育系穗部結(jié)實(shí)情況看，人工移栽處理結(jié)實(shí)率均比機(jī)插處理高，其中，以成恢727×蜀21A組合2020年人工移栽處理最高，達(dá)到31.43%；雅恢2115×宜香1A組合2021年機(jī)插處理最低，僅有12.68%，與人工移栽處理相比，降低了45.08%。而空粒率則與之相反，與機(jī)插處理相比，人工移栽處理的空粒率平均降低11.39%。制種穗部秕粒與病粒的穎花數(shù)平均占總穎花數(shù)的1.25%和8.65%，表明相較于秕粒，病粒數(shù)量更多，對(duì)結(jié)實(shí)率的影響更大。綜上所述，機(jī)插處理按人工移栽花期相遇設(shè)置播栽期，導(dǎo)致親本花遇程度較差，從而穗部結(jié)實(shí)也相對(duì)更差。

表4 不同處理不育系穗部結(jié)實(shí)情況

不同小寫(xiě)字母表示處理間在＜0.05水平上差異顯著

different small letters within a column are significantly different between treatments at<0.05

2.3 栽插方式對(duì)制種不育系不同栽植行穗部結(jié)實(shí)的影響

距恢復(fù)系不同距離的不育系穗部結(jié)實(shí)情況存在顯著差異（圖2和圖3）。不育系穗部結(jié)實(shí)率從第1—6行呈逐漸降低趨勢(shì)，隨著與恢復(fù)系距離的增加降幅越大。2020年，成恢727×蜀21A組合人工移栽處理第1行結(jié)實(shí)率高達(dá)45.46%，遠(yuǎn)高于小區(qū)整體水平；而第6行僅有18.61%，降低了59.06%。表明不育系不同栽植行穗部結(jié)實(shí)差異與距恢復(fù)系間的遠(yuǎn)近關(guān)系密切。從穗部空粒率情況來(lái)看，第1—6行呈逐漸升高趨勢(shì)。穗部秕粒的數(shù)量在不育系行間差異不顯著，而在年際間差異極顯著（＜0.01），2個(gè)組合在2021年的秕粒率顯著高于2020年，表明2020年不育系穗部籽粒灌漿效果優(yōu)于2021年。病粒數(shù)隨著不育系與恢復(fù)系距離的增加呈上升趨勢(shì)，2021年，成恢727×蜀21A組合機(jī)插處理第6行的病粒率高達(dá)21.26%，比第1行高61.43%。表明制種病粒已經(jīng)嚴(yán)重威脅到制種結(jié)實(shí)率，影響種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。對(duì)比2種移栽模式，機(jī)插親本花遇較差，人工移栽親本花期相遇良好，不育系各行結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)為：機(jī)插＜人工移栽。結(jié)果表明，不育系異交距離與異交結(jié)實(shí)率成反比。

2.4 栽插方式對(duì)制種不育系不同穗位結(jié)實(shí)情況的影響

通過(guò)對(duì)制種不育系穗不同部位結(jié)實(shí)情況調(diào)查（表5），發(fā)現(xiàn)各處理穗部結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)為上部＞中部＞下部，而空粒率則為下部＞中部＞上部，且各部位間差異極顯著，表明穗下部異交授粉效果差，成功受精穎花數(shù)少，空粒數(shù)多。秕粒和病粒在各穗位的表現(xiàn)大部分處理與空粒相同，從穗上部到下部逐漸增加，但差異并不顯著（除了2021年成恢727×蜀21A組合機(jī)插秕粒和人工移栽病粒外）。從不同栽插方式看，各穗部結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)為機(jī)插＜人工移栽，空粒率與秕粒率規(guī)律則相反。從組合上看，與雅恢2115×宜香1A組合相比，成恢727×蜀21A組合各穗位結(jié)實(shí)率更高，空粒數(shù)更少，異交受精率更高。值得注意的是，成恢727×蜀21A組合2年間各處理病粒率更高，同一栽插方式下遠(yuǎn)超雅恢2115×宜香1A組合感病率，表明黑粉病與遺傳因素相關(guān)性更大。總之，制種不育系穗部結(jié)實(shí)情況均為上部結(jié)實(shí)情況最好，中部次之，下部最差，同部位親本花遇狀況更差的機(jī)插處理結(jié)實(shí)率更低。

GFR：結(jié)實(shí)率；GER：空粒率；GBR：秕粒率；GIR：病粒率。ATF：2020年人工移栽；MTF：2020年機(jī)插；ATN：2021年人工移栽；MTN：2021年機(jī)插。下同

圖3 雅恢2115×宜香1A組合不育系各行穗部結(jié)實(shí)情況

表5 不育系穗不同部位結(jié)實(shí)情況

S：成恢727×蜀21A組合；Y：雅恢2115×宜香1A組合

S: Chenghui 727×Shu 21A combination; Y: Yahui 2115×Yixiang 1A combination

2.5 栽插方式對(duì)制種不育系穗不同枝梗結(jié)實(shí)的影響

通過(guò)對(duì)制種不育系穗不同枝梗結(jié)實(shí)情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)（圖4和圖5），相比于人工移栽，機(jī)插處理不育系一次枝梗與二次枝梗結(jié)實(shí)率均顯著降低。不同枝梗部位結(jié)實(shí)情況存在顯著差異。成恢727×蜀21A組合不育系機(jī)插處理一次枝梗結(jié)實(shí)率平均為23.41%，二次枝梗結(jié)實(shí)率比一次枝梗降低了21.40%；不育系人工移栽處理一次枝梗與二次枝梗結(jié)實(shí)率平均分別為35.36%和28.02%，二次枝梗結(jié)實(shí)率比一次枝梗降低了20.76%。雅恢2115×宜香1A組合不育系機(jī)插處理和人工移栽處理的一次枝梗、二次枝梗結(jié)實(shí)率平均為24.85%、21.71%和30.95%、26.73%，2種不同栽插處理下二次枝梗結(jié)實(shí)率較一次枝梗分別下降了12.64%和13.63%。不育系第1—6行一次枝梗結(jié)實(shí)率降幅比二次枝梗更小，表明第1—6行穗部結(jié)實(shí)率降低主要是二次枝梗結(jié)實(shí)率降低所致。機(jī)插處理一次枝梗與二次枝梗黑粉病粒率無(wú)顯著差異，人工移栽處理二次枝梗黑粉病粒率顯著高于一次枝梗。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，不同移栽處理一次枝梗總穎花數(shù)變化不大，穩(wěn)定在60粒左右，而由人工移栽轉(zhuǎn)為機(jī)插二次枝?？偡f花數(shù)顯著降低。表明機(jī)插不育系二次枝梗穎花退化嚴(yán)重是導(dǎo)致穗部總穎花數(shù)顯著低于人工移栽處理的主要原因。

2.6 栽插方式對(duì)制種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

親本不同移栽處理對(duì)制種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響如表6所示，不同移栽方式對(duì)制種結(jié)實(shí)率、單穗穎花數(shù)、千粒重及實(shí)際產(chǎn)量存在極顯著影響。2年間人工移栽處理親本花遇較機(jī)插處理均更好，其結(jié)實(shí)特性均優(yōu)于機(jī)插處理。2個(gè)組合制種實(shí)際產(chǎn)量連續(xù)2年均表現(xiàn)為機(jī)插＜人工移栽，2020年和2021年機(jī)插制種產(chǎn)量較人工移栽分別平均降低39.34%和41.48%。相關(guān)分析表明，機(jī)插處理產(chǎn)量降低主要由結(jié)實(shí)率降低所致（=0.856**）。與人工移栽相比，2020年與2021年機(jī)插制種結(jié)實(shí)率平均降低37.41%和28.33%。機(jī)插條件下不育系單穗穎花數(shù)和千粒重均顯著降低，對(duì)產(chǎn)量的影響同樣不可忽視。值得注意的是，從2年數(shù)據(jù)來(lái)看,機(jī)插單穴有效穗均高于人工移栽，但實(shí)際產(chǎn)量卻更低，表明機(jī)插處理下不育系可通過(guò)協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成因素間的關(guān)系以達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)。

3 討論

3.1 機(jī)插制種不育系結(jié)實(shí)特性

與雜交水稻自交結(jié)實(shí)不同，雜交水稻制種是異花授粉的異交栽培過(guò)程[10]，故而親本花期相遇程度決定恢復(fù)系到達(dá)不育系穎花柱頭的花粉量，也是決定其穗部結(jié)實(shí)情況的主要因素。前人研究發(fā)現(xiàn)水稻由人工移栽改為機(jī)插生育期會(huì)發(fā)生改變[26-27]，而制種親本始穗期會(huì)有不同程度的偏移，進(jìn)而導(dǎo)致花遇情況變差[18]。親本花遇較差時(shí)，不育系穎花柱頭接受花粉量降低，嚴(yán)重影響受精結(jié)實(shí)。本研究結(jié)果表明，機(jī)插親本播始?xì)v期比人工移栽均有所延長(zhǎng)，且不育系延長(zhǎng)時(shí)間比恢復(fù)系多3—4 d，花期重合程度低，花遇指數(shù)為33.33% —55.56%；相關(guān)分析表明花遇指數(shù)與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)（=0.831**），隨著花遇指數(shù)的降低不育系整體結(jié)實(shí)率顯著降低。

F：實(shí)粒；E：空粒；B：秕粒；I：病粒。ATS：成恢727×蜀21A組合人工移栽；MTS：成恢727×蜀21A組合蜀優(yōu)組合機(jī)插。1—6代表靠近恢復(fù)系的第1—6行不育系。下同

表6 不同移栽處理下制種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

2020年部分相關(guān)數(shù)據(jù)已發(fā)表[18]Some relevant data for 2020 have been published[18]

ATY：雅恢2115×宜香1A組合人工移栽；MTY：雅恢2115×宜香1A組合機(jī)插

除了親本花期以外，穗層結(jié)構(gòu)和趕粉方式對(duì)不育系受精結(jié)實(shí)的影響同樣不可忽視。MATSUI等[28]認(rèn)為雜交水稻最適開(kāi)花高度在冠層附近，冠層深處可能受低風(fēng)速的影響導(dǎo)致自然授粉不穩(wěn)定，而無(wú)人機(jī)產(chǎn)生的風(fēng)可以穩(wěn)定授粉提高冠層深處結(jié)實(shí)率。WIN等[29]表示穗傾斜度顯著影響柱頭上總花粉粒數(shù)和萌發(fā)花粉粒數(shù)，穗傾角≥30°時(shí)會(huì)大大降低水稻產(chǎn)量。與雜交水稻生產(chǎn)相同，機(jī)插制種不育系授粉效果同樣受開(kāi)花高度和穗傾角的影響。相關(guān)研究表明[30]，無(wú)人機(jī)趕粉比人工單竿趕粉花粉擴(kuò)散更遠(yuǎn)，分布更均勻；無(wú)人機(jī)產(chǎn)生的風(fēng)可以翻動(dòng)不育系穗層，有利于花粉進(jìn)入冠層深處，提高穗中下部結(jié)實(shí)率。本研究機(jī)插制種不育系結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)為穗上部＞中部＞下部，且各部位存在顯著差異（2021年宜香優(yōu)組合除外），一方面是本研究中機(jī)插處理恢復(fù)系均早于不育系開(kāi)花導(dǎo)致總體可接受花粉少，而不育系上部穎花接受花粉多，中下部穎花特別是花遇差的處理開(kāi)花遲，此時(shí)，恢復(fù)系已經(jīng)沒(méi)有花粉使其受精結(jié)實(shí)；另一方面是上部穎花成功受精開(kāi)始灌漿，籽粒逐漸增重壓彎穗子，加上葉片的遮擋及人工單竿趕粉無(wú)法翻動(dòng)穗層，造成花粉難以飄落在不育系穗中下部穎花柱頭上，最終穗中下部授粉效果差進(jìn)而結(jié)實(shí)率低。機(jī)插不育系一次枝梗結(jié)實(shí)率顯著高于二次枝梗，也可能是一次枝梗授粉姿態(tài)好、遮擋少的緣故。機(jī)插不育系二次枝梗穎花退化嚴(yán)重，導(dǎo)致其單穗穎花數(shù)顯著低于人工移栽，穎花授粉機(jī)率也會(huì)隨之降低，這也是機(jī)插不育系結(jié)實(shí)率降低的原因之一。機(jī)插不育系單穴有效穗比人工移栽更高，通過(guò)增加單穴有效穗的方式來(lái)彌補(bǔ)單穗穎花數(shù)的減少，由此表明機(jī)插不育系可以協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成因素達(dá)到高產(chǎn)。前人針對(duì)雜交水稻穗部結(jié)實(shí)的研究表明，穗上部的穎花開(kāi)花早（強(qiáng)勢(shì)花）而穗下部的穎花開(kāi)花晚（弱勢(shì)花），導(dǎo)致結(jié)實(shí)率基本表現(xiàn)為上部＞中部＞下部[31-33]。本研究中機(jī)插不育系穗部結(jié)實(shí)表現(xiàn)與雜交水稻相同，說(shuō)明其結(jié)實(shí)規(guī)律還可能與強(qiáng)、弱勢(shì)穎花有關(guān)，弱勢(shì)穎花極易形成秕粒。不育系從第1—6行結(jié)實(shí)率呈逐漸降低趨勢(shì)，機(jī)插降低程度更大，是花遇情況變差、距離恢復(fù)系遠(yuǎn)的不育系接受的花粉量更少所致。胡明達(dá)[34]研究發(fā)現(xiàn)不同趕粉方式下，隨著與恢復(fù)系距離的增加田間花粉分布均呈現(xiàn)非均勻性的遞減趨勢(shì)，不育系結(jié)實(shí)率與花粉分布規(guī)律相同，這與本研究結(jié)果一致。2年試驗(yàn)結(jié)果顯示，相同組合花遇指數(shù)100%的情況下結(jié)實(shí)率會(huì)存在不穩(wěn)定性且差異顯著，這與授粉期間氣候因素密切相關(guān)。授粉時(shí)連續(xù)陰雨天氣恢復(fù)系花時(shí)不集中加上花粉難以傳播將進(jìn)一步提高不育系穎花授粉難度，增加空秕粒數(shù)；同時(shí)冠層深處潮濕不通風(fēng)為黑粉病粒的發(fā)生提供了有利條件。

3.2 機(jī)插制種異交結(jié)實(shí)率低的誘因及調(diào)控對(duì)策

結(jié)實(shí)率低一直以來(lái)都是阻礙雜交水稻制種產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。目前，機(jī)械化制種配套技術(shù)處于探索階段，親本花期并不穩(wěn)定，產(chǎn)量不高，這也是大面積制種依然采用人工制種的主要原因。本研究結(jié)果表明，由于制種親本機(jī)插沿用傳統(tǒng)人工移栽播差期，導(dǎo)致親本花遇程度低，最終結(jié)實(shí)率也低于傳統(tǒng)人工移栽處理，說(shuō)明親本花遇狀態(tài)是雜交水稻制種成敗的關(guān)鍵。傳統(tǒng)人工制種模式理論成熟且技術(shù)完善，技術(shù)員能夠根據(jù)年間氣候變化不斷調(diào)整播差期，以實(shí)現(xiàn)花遇，但機(jī)插制種模式下親本生長(zhǎng)發(fā)育特性發(fā)生改變且對(duì)栽培措施響應(yīng)不同[18]，這是親本花期偏移導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低的主要原因。機(jī)插不育系植株主要表現(xiàn)為分蘗早且時(shí)間長(zhǎng)[35]、葉片總數(shù)增加，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)[36]、抽穗延遲且不整齊[37]，而恢復(fù)系花期更集中[18]，加劇了二者花期偏移的程度。部分研究表明，恢復(fù)系播始?xì)v期主要受遺傳控制[38]，但關(guān)于機(jī)插雜交水稻的研究表明，秧齡及播栽期均會(huì)影響水稻生育特性[39]。秦琴等[18]認(rèn)為恢復(fù)系和不育系均機(jī)插時(shí)，恢復(fù)系播種時(shí)間不變的情況下，不育系應(yīng)當(dāng)提前5—7 d播種，二者方能花期相遇。目前，機(jī)插親本生育特性研究還處于表觀層面，并不清楚其內(nèi)在機(jī)理變化，因此，機(jī)械化制種配套的播栽期和預(yù)測(cè)與調(diào)節(jié)方法均未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。除了花期外，親本花時(shí)也是影響制種異交結(jié)實(shí)率的重要性狀，其對(duì)異交結(jié)實(shí)的影響主要與不育系柱頭外露率密切相關(guān)。由于不育系花時(shí)分散而恢復(fù)系花時(shí)集中，花時(shí)不遇的不育系穎花非外露柱頭，均不能接受來(lái)自恢復(fù)系的花粉，進(jìn)而全都不能受精結(jié)實(shí)；而不育系穎花外露柱頭活力能保持3 d左右[14]，即使其花時(shí)不遇，一樣能接受花粉，完成受精結(jié)實(shí)。因此，不育系花時(shí)分散及穎花柱頭外露率低同樣是影響異交結(jié)實(shí)率的重要因素。機(jī)插制種親本花遇良好狀態(tài)下，規(guī)范的趕粉操作便是高產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。無(wú)人機(jī)授粉時(shí)，合理的飛行高度和速度才能使花粉揚(yáng)得更高更遠(yuǎn)[40]，但不同組合株高、行比設(shè)置、地域氣候及無(wú)人機(jī)類(lèi)型均會(huì)影響授粉效果，采用一般參數(shù)進(jìn)行無(wú)人機(jī)授粉效果并不理想，結(jié)實(shí)率依然不高。由于本試驗(yàn)為小區(qū)種植，因此，采用傳統(tǒng)人工單竿趕粉，盛花期空中可見(jiàn)揚(yáng)起的花粉，但遠(yuǎn)離恢復(fù)系的不育系結(jié)實(shí)率依然很低，可能距離太遠(yuǎn)，到達(dá)花粉量少所致。多數(shù)不育系均易感稻粒黑粉病，試驗(yàn)所用的成恢727×蜀21A組合籽粒感染黑粉病明顯，多數(shù)稻穗局部變黑，嚴(yán)重影響種子產(chǎn)量與質(zhì)量。目前并未有抑制黑粉病的特效藥物，只能防治而不能根除。

如何提高結(jié)實(shí)率？前人提出了很多調(diào)控辦法。制種親本花期和花時(shí)相遇是前提，在生產(chǎn)中根據(jù)不同組合親本播始?xì)v期和葉差[41]來(lái)合理安排播差期，綜合采用葉齡法、葉齡余數(shù)法及幼穗剝檢法[42]進(jìn)行花期預(yù)測(cè)，及時(shí)調(diào)節(jié)以達(dá)到親本花期完美相遇，以此減少穗部空粒數(shù)。根據(jù)本研究不同花遇條件下不育系穗部結(jié)實(shí)規(guī)律這一結(jié)果來(lái)反推播栽期，進(jìn)而調(diào)節(jié)花期達(dá)到提高穗中上部結(jié)實(shí)率且穩(wěn)定下部結(jié)實(shí)率的效果。本研究結(jié)果表明，機(jī)插親本播始?xì)v期偏移相差3—4 d，因此，將不育系播栽期提前3—4 d，滿(mǎn)足播始?xì)v期偏移相同以提高親本花遇程度。不同的制種組合生育特性不同，確保親本花期相遇的可靠措施應(yīng)是建立花期預(yù)測(cè)模型。通過(guò)培育花時(shí)集中和柱頭外露率高的不育系品種來(lái)降低花時(shí)對(duì)異交結(jié)實(shí)的影響。制種親本授粉是關(guān)鍵，無(wú)人機(jī)授粉利用旋翼產(chǎn)生的風(fēng)場(chǎng)將花粉揚(yáng)起來(lái)散落到不育系行，風(fēng)場(chǎng)的穩(wěn)定決定了花粉分布的均勻性[43]，飛行時(shí)，應(yīng)將飛行高度與速度調(diào)到適宜的范圍，沿著恢復(fù)系行勻速前行，使更多的花粉散落到離恢復(fù)系較遠(yuǎn)的不育系行與柱頭完成受精，以充分利用花粉降低距離恢復(fù)系不同距離的不育系行間的結(jié)實(shí)率差異以及提高不育系穗中上部結(jié)實(shí)率以確保整體結(jié)實(shí)率。制種親本病害防治是保障，為了降低稻粒黑粉病的危害，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)通過(guò)清除種子病粒并進(jìn)行浸種消毒處理可提高防治效果。康艷瓊等[44]提出選擇最佳抽穗揚(yáng)花期是預(yù)防稻粒黑粉病最有效的措施，通過(guò)合理施用赤霉素，改善恢復(fù)系與不育系穗層結(jié)構(gòu)，提高通透性等舉措進(jìn)一步減小黑粉病的發(fā)生。最后，培育花時(shí)集中、授粉姿態(tài)優(yōu)良、抗病性強(qiáng)的親本組合是提高制種結(jié)實(shí)率并推進(jìn)全程機(jī)械化制種的堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

機(jī)插條件下，親本播始?xì)v期延長(zhǎng)，不育系與恢復(fù)系的延長(zhǎng)程度不同導(dǎo)致了機(jī)插處理花遇狀態(tài)差，而這是以人工移栽花期相遇設(shè)置播栽期情況下，導(dǎo)致不育系結(jié)實(shí)率及最終產(chǎn)量顯著低于傳統(tǒng)人工移栽處理的主要原因，遠(yuǎn)離恢復(fù)系的不育系穗中下部結(jié)實(shí)率低進(jìn)一步降低了制種產(chǎn)量。機(jī)插不育系單穗穎花數(shù)減少，而單穴有效穗數(shù)卻有所增加，這是機(jī)插制種協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成因素達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)的結(jié)果。因此，完善機(jī)插雜交水稻制種配套技術(shù)是提高其制種結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量的有效途徑。機(jī)插制種時(shí)，不育系播期需提前3—4 d確?；ㄆ谥睾希m當(dāng)增大栽插密度提高有效穗，同時(shí)采用無(wú)人機(jī)輔助授粉提高授粉效果。

[1] SONG S H, TIAN D M, ZHANG Z, HU S N, YU J. Rice genomics: Over the past two decades and into the future. Genomics, Proteomics & Bioinformatics, 2018, 16(6): 397-404.

[2] 唐文幫, 張桂蓮, 鄧化冰. 雜交水稻機(jī)械化制種的技術(shù)探索與實(shí)踐. 中國(guó)水稻科學(xué), 2020, 34(2): 95-103.

TANG W B, ZHANG G L, DENG H B. Technology exploration and practice of hybrid rice mechanized seed production. Chinese Journal of Rice Science, 2020, 34(2): 95-103. (in Chinese)

[3] 蔣開(kāi)鋒, 鄭家奎, 趙甘霖, 朱永川, 萬(wàn)先齊,丁國(guó)祥. 雜交水稻產(chǎn)量性狀穩(wěn)定性及其相關(guān)性研究. 中國(guó)水稻科學(xué), 2001, 15(1): 67-69.

JIANG K F, ZHENG J K, ZHAO G L, ZHU Y C, WAN X Q, DING G X. Stability of grain yield traits and their correlation in hybrid rice. Chinese Journal of Rice Science, 2001, 15(1): 67-69. (in Chinese)

[4] 王曉敏, 李波, 徐小健, 陳其敏, 唐啟源. 影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率的因素. 作物研究, 2015, 29(3): 317-320.

WANG X M, LI B, XU X J, CHEN Q M, TANG Q Y. Factors affecting outcrossing seed setting rate of female parents in hybrid rice seed production. Crop Research, 2015, 29(3): 317-320. (in Chinese)

[5] 陽(yáng)峰萍, 歐陽(yáng)輝峰, 楊啟生. 堅(jiān)守的種業(yè)涅槃的種業(yè): 記萍鄉(xiāng)雜交水稻制種業(yè)改革開(kāi)放發(fā)展的40年. 中國(guó)種業(yè), 2019(1): 18-19.

YANG F P, OUYANG H F, YANG Q S. Adhering to the seed industry:40 years of reform and opening-up of Pingxiang hybrid rice seed industry. China seed industry, 2019(1): 18-19. (in Chinese)

[6] 徐慶國(guó), 黃豐. 雜交水稻機(jī)械化種子生產(chǎn)技術(shù)的研究進(jìn)展.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(S1): 37-41.

XU Q G, HUANG F. Studies and progress on seed production mechanization technology in hybrid rice. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2010, 26(S1): 37-41. (in Chinese)

[7] 崔貴梅, 牛天堂, 張福耀, 袁愛(ài)萍, 孫毅. 谷子(Beauv.)高異交結(jié)實(shí)雄性不育系“81–16”的柱頭性狀觀察. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(1): 149-153.

CUI G M, NIU T T, ZHANG F Y, YUAN A P, SUN Y. The stigma observation on foxtail millet (Beauv.) male-sterile line “81-16” with high outcross seed setting. Acta Agronomica Sinica, 2007, 33(1): 149-153. (in Chinese)

[8] 李朝勇. 提高雜交水稻制種異交結(jié)實(shí)率技術(shù). 種子世界, 2017(7): 47-48.

LI C Y. Techniques for improving outcrossing seed setting rate in hybrid rice seed production. Seed world, 2017(7): 47-48. (in Chinese)

[9] 林建榮, 宋昕蔚, 吳明國(guó), 程式華. 秈粳超級(jí)雜交稻育種技術(shù)創(chuàng)新與品種培育. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49(2): 207-218.

LIN J R, SONG X W, WU M G, CHENG S H. Breeding technology innovation of-super hybrid rice and varietal breeding. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(2): 207-218. (in Chinese)

[10] 田大成. 水稻異交栽培學(xué): 雜交水稻高產(chǎn)制種原理與技術(shù). 成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社, 1991.

TIAN D C. Rice Outcrossing cultivation: Principles and techniques of high-yield seed production of hybrid rice. Chengdu: Sichuan Scientific and Technical Press, 1991. (in Chinese)

[11] 謝留杰, 段敏, 曾國(guó)應(yīng), 黃善軍, 潘曉飚, 劉慶龍. 8個(gè)秈型兩用核不育系育性及開(kāi)花習(xí)性研究. 雜交水稻, 2016, 31(6): 32-35, 41.

XIE L J, DUAN M, ZENG G Y, HUANG S J, PAN X B, LIU Q L. Study on fertility and flowering habit of eight indica dual-purpose genic male sterile lines. Hybrid Rice, 2016, 31(6): 32-35, 41. (in Chinese)

[12] 田大成, 黃三奎, 段永國(guó), 王友紅. 水稻不育系花時(shí)和受粉時(shí)間與異交結(jié)實(shí)率的關(guān)系. 雜交水稻, 2004, 19(3): 50-54.

TIAN D C, HUANG S K, DUAN Y G, WANG Y H. The relationship between flowering and pollination time and outcrossing rate of male sterile lines in hybrid rice seed production. Hybrid Rice, 2004, 19(3): 50-54. (in Chinese)

[13] MAHMOUD G, HASSAN H, ATIF B, HESHAM A, SHARIF A, ISMAIL I A, MD S I, AYMAN E S. Flowering synchronization in hybrid rice parental lines at different sowing dates. Sustainability, 2021, 13(6): 3229.

[14] GUPTA R, SUTRADHAR H, CHAKRABARTY S K, ANSARI M W, SINGH Y. Stigmatic receptivity determines the seed set in Indian mustard, rice and wheat crops.Communicative & Integrative Biology, 2015, 8(5): e1042630.

[15] HASAN M J, KULSUM M U, PAUL A K, BISWAS P L, RAHMAN M H, ANSARI A, AkTER A, LIPI L F, MOHIUDDIN S J, ZAHID AL RAFIQ M. Assessment of variability for floral characteristics and out-crossing rate in CMS lines of hybrid rice. Bangladesh Rice Journal, 2019, 22(2): 31-39.

[16] MA X, ZHENG Z, LIN F S, GE T T, SUN H M. Genetic analysis and gene mapping of a low stigma exposed mutant gene by high- throughput sequencing.PlosOne, 2018, 13(1): e0186942.

[17] EL-NAMAKY R. The genetic variability of floral and agronomic characteristics of newly-bred cytoplasmic male sterile rice. Agriculture, 2018, 8(5): 68.

[18] 秦琴,陶有鳳, 黃幫超, 李卉, 高云天, 鐘曉媛, 周中林, 朱莉, 雷小龍, 馮生強(qiáng), 王旭, 任萬(wàn)軍. 雜交水稻機(jī)插制種的親本穗莖生長(zhǎng)與花期特性. 作物學(xué)報(bào), 2022, 48(4): 988-1004.

QIN Q, TAO Y F, HUANG B C, LI H, GAO Y T, ZHONG X Y, ZHOU Z L, ZHU L, LEI X L, FENG S Q, WANG X, REN W J. characteristics of panicle stem growth and flowering period of the parents of hybrid rice in machine-transplanted seed production. Acta Agronomica Sinica, 2022, 48(4): 988-1004. (in Chinese)

[19] 林俊城, 田小海,殷桂香, 湯吉洪, 楊志剛. 人工調(diào)節(jié)秈型雜交水稻不育系花時(shí)的研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(8): 2474-2479.

LIN J C, TIAN X H, YIN G X, TANG J H, YANG Z G. Artificial regulation of the flowering time of CMS lines in indica hybrid rice seed production. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(8): 2474-2479. (in Chinese)

[20] 徐夢(mèng), 文建成, 楊蓮蓮, 黃大軍, 李偉華, 金壽林, 陳麗娟, 譚學(xué)林. 滇1型粳稻不育系和保持系的花時(shí)特性研究. 雜交水稻, 2012, 27(4): 65-71.

XU M, WEN J C, YANG L L, HUANG D J, LI W H, JIN S L, CHEN L J, TAN X L. Studies on flowering time traits of characteristics ofCMS-D1 lines and their maintainer lines in rice. Hybrid Rice, 2012, 27(4): 65-71. (in Chinese)

[21] 劉愛(ài)民, 張海清, 廖翠猛, 張青, 肖層林, 何菊英, 張健勇, 何研, 李繼宇, 羅錫文.單旋翼農(nóng)用無(wú)人機(jī)輔助雜交水稻制種授粉效果研究. 雜交水稻, 2016, 31(6): 19-23.

LIU A M, ZHANG H Q, LIAO C M, ZHANG Q, XIAO C L, HE J Y, ZHANG J Y, HE Y, LI J Y, LUO X W. Study on pollination effect of hybrid rice seed production assisted by single-rotor agricultural drone. Hybrid Rice, 2016, 31(6): 19-23. (in Chinese)

[22] 高繼平, 隋陽(yáng)輝, 張文忠, 姚晨, 高明超, 趙明輝, 徐正進(jìn). 水稻灌漿期冠層溫度對(duì)植株生理性狀及稻米品質(zhì)的影響. 中國(guó)水稻科學(xué), 2015, 29(5): 501-510.

GAO J P, SUI Y H, ZHANG W Z, YAO C, GAO M C, ZHAO M H, XU Z J. Effect of canopy temperature on physiological characteristic and grain quality at filling stage in rice. Chinese Journal of Rice Science, 2015, 29(5): 501-510. (in Chinese)

[23] 王愛(ài)軍, 殷得所, 富蓉, 盤(pán)林秀, 顧思思, 江波, 鄭愛(ài)萍. 78個(gè)水稻不育系對(duì)稻粒黑粉病的抗性評(píng)價(jià). 植物病理學(xué)報(bào), 2018, 48(2): 207-212.

WANG A J, YIN D S, FU R, PAN L X, GU S S, JIANG B, ZHENG A P. Evaluation of resistance to rice kernel smut in seventy-eight species of rice sterile lines. Acta Phytopathologica Sinica, 2018, 48(2): 207-212. (in Chinese)

[24] WANG N, AI P, TANG Y F, ZHANG J, DAI X J, LI P, ZHENG A P. Draft genome sequence of the rice kernel smutstrain QB-1. Genome Announcements, 2015, 3(3): e00621-e00615.

[25] 韋還和, 李超, 張洪程, 孫玉海, 馬榮榮, 王曉燕, 楊筠文, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 郭保衛(wèi). 水稻甬優(yōu)12不同產(chǎn)量群體的株型特征. 作物學(xué)報(bào), 2014, 40(12): 2160-2168.

WEI H H, LI C, ZHANG H C, SUN Y H, MA R R, WANG X Y, YANG J W, DAI Q G, HUO Z Y, XU K, WEI H Y, GUO B W. Plant type characteristics in populations with different yield of Yongyou 12. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(12): 2160-2168. (in Chinese)

[26] 李杰, 張洪程, 董洋陽(yáng), 倪曉誠(chéng), 楊波, 龔金龍, 常勇, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕.不同生態(tài)區(qū)栽培方式對(duì)水稻產(chǎn)量、生育期及溫光利用的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(13): 2661-2672.

LI J, ZHANG H C, DONG Y Y, NI X C, YANG B, GONG J L, CHANG Y, DAI Q G, HUO Z Y, XU K, WEI H Y. Effects of cultivation methods on yield, growth stage and utilization of temperature and illumination of rice in different ecological regions. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(13): 2661-2672. (in Chinese)

[27] 劉奇華, 吳修, 陳博聰, 馬加清, 高潔, 張士永, 陳峰. 長(zhǎng)秧齡機(jī)插稻氮素利用特性及其與環(huán)境溫度的相關(guān)性. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2013, 29(22): 23-31.

LIU Q H, WU X, CHEN B C, MA J Q, GAO J, ZHANG S Y, CHEN F. Nitrogen utilization in mechanical transplanted rice with long seedling age and its correlation with environmental temperatures. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2013, 29(22): 23-31. (in Chinese)

[28] MATSUI T, KOBAYASI K, YOSHIMOTO M, HASEGAWA T, TIAN X H. Dependence of pollination and fertilization in rice (L.) on floret height within the canopy. Field Crops Research, 2020, 249: 107741.

[29] WIN A, TANAKA T S T, MATSUI T. Panicle inclination influences pollination stability of rice (L.). Plant Production Science, 2020, 23(1): 60-68.

[30] 李繼宇, 周志艷, 蘭玉彬, 胡煉, 臧英, 劉愛(ài)民, 羅錫文, 張鐵民. 旋翼式無(wú)人機(jī)授粉作業(yè)冠層風(fēng)場(chǎng)分布規(guī)律. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2015, 31(3): 77-86.

LI J Y, ZHOU Z Y, LAN Y B, HU L, ZANG Y, LIU A M, LUO X W, ZHANG T M. Distribution of canopy wind field produced by rotor unmanned aerial vehicle pollination operation. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2015, 31(3): 77-86. (in Chinese)

[31] 董明輝, 謝裕林, 喬中英, 劉曉斌, 吳翔宙, 趙步洪, 楊建昌. 水稻不同粒位籽粒淀粉與蛋白質(zhì)累積動(dòng)態(tài)差異. 中國(guó)水稻科學(xué), 2011, 25(3): 297-306.

DONG M H, XIE Y L, QIAO Z Y, LIU X B, WU X Z, ZHAO B H, YANG J C. Variation in carbohydrate and protein accumulation between spikelets at different positions within a rice panicle during grain filling. Chinese Journal of Rice Science, 2011, 25(3): 297-306. (in Chinese)

[32] 程旺大, 張國(guó)平, 姚海根, 吳偉, 王潤(rùn)屹. 密穗型水稻品種的籽粒灌漿特性研究. 作物學(xué)報(bào), 2003, 29(6): 841-846.

CHENG W D, ZHANG G P, YAO H G, WU W, WANG R Y. Studies on the grain-filling properties of compact panicle type of rice. Acta Agronomica Sinica, 2003, 29(6): 841-846. (in Chinese)

[33] 楊建昌. 水稻弱勢(shì)粒灌漿機(jī)理與調(diào)控途徑. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36(12): 2011-2019.

YANG J C. Mechanism and regulation in the filling of inferior spikelets of rice. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(12): 2011-2019. (in Chinese)

[34] 胡達(dá)明. 不同授粉方式的花粉密度分布與結(jié)實(shí)效應(yīng)研究. 雜交水稻, 1996, 11(6): 19-21.

HU D M. Distribution of pollen density and seed setting efficacy under different pollinating methods. Hybrid rice, 1996, 11(6): 19-21. (in Chinese)

[35] 劉愛(ài)民, 佘雪晴, 易圖華, 周武承, 雷建文, 張健勇. 雜交水稻母本機(jī)插秧制種技術(shù)研究初報(bào). 雜交水稻, 2012, 27(1): 31-33.

LIU A M, SHE X Q, YI T H, ZHOU W C, LEI J W, ZHANG J Y. A preliminary report on research of techniques of mechanized transplanting of female parents in hybrid rice seed production. Hybrid Rice, 2012, 27(1): 31-33. (in Chinese)

[36] 張鳳龍, 謝必武, 晏承興. 雜交水稻制種機(jī)插秧苗生長(zhǎng)特性及其產(chǎn)量的相關(guān)和通徑分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 26(6): 2235-2240.

ZHANG F L, XIE B W, YAN C X. Correlation and path analysis of yield components of seed production of hybrid rice machine inserted and its growth characteristics. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2013, 26(6): 2235-2240. (in Chinese)

[37] 張琳, 黃庭旭, 張數(shù)標(biāo), 張水金, 程雪華, 吳志源, 吳家清, 艾火隆, 陳代堯. 雜交水稻制種母本機(jī)插主要技術(shù)措施總結(jié). 雜交水稻, 2013, 28(3): 21-23.

Zhang L, Huang T X, Zhang S B, Zhang S J, ChenG X H, Wu Z Y, Wu J Q, Ai H L, Chen D Y. Summary of main technical measures for mechanical transplanting of female parent in hybrid rice seed production. Hybrid Rice, 2013, 28(3): 21-23. (in Chinese)

[38] 陳勇, 張海清, 劉愛(ài)民, 楊永標(biāo), 唐榮, 劉燁, 龐嘉. 雜交水稻制種父本機(jī)插秧與施肥方式對(duì)其群體生長(zhǎng)發(fā)育的影響. 作物研究, 2017, 31(4): 355-359, 376.

CHEN Y, ZHANG H Q, LIU A M, YANG Y B, TANG R, LIU Y, PANG J. Effects of mechanized transplanting and fertilization mode on the population growth and development of male parent in hybrid rice seed production. Crop Research, 2017, 31(4): 355-359, 376. (in Chinese)

[39] 李應(yīng)洪, 王海月, 呂騰飛, 張紹文, 蔣明金, 何巧林, 孫永健, 馬均. 不同秧齡下機(jī)插方式與密度對(duì)雜交稻光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響. 中國(guó)水稻科學(xué), 2017, 31(3): 265-277.

LI Y H, WANG H Y, Lü T F, ZHANG S W, JIANG M J, HE Q L, SUN Y J, MA J. Effects of mechanically-transplanted modes and density on photosynthetic production and yield in hybrid rice at different seedling-ages.Chinese Journal of Rice Science, 2017, 31(3): 265-277. (in Chinese)

[40] 李繼宇, 蘭玉彬, 王建偉, 陳盛德, 姚偉祥, 黃聰, 劉琪, 梁秋萍. 基于小型無(wú)人機(jī)風(fēng)場(chǎng)的水稻花粉分布規(guī)律. 中國(guó)農(nóng)業(yè)文摘–農(nóng)業(yè)工程, 2018, 30(2): 13-19.

LI J Y, LAN Y B, WANG J W, CHEN S D, YAO W X, HUANG C, LIU Q, LIANG Q P. Distribution of rice pollen based on wind field of small UAV. Agricultural Science and Engineering in China, 2018, 30(2): 13-19. (in Chinese)

[41] 丁獲蛟, 蔡壯夫. 水稻發(fā)育特性與制種花期相遇的關(guān)系. 雜交水稻, 2001, 16(1): 12-14.

DING H J, CAI Z F. Relationship between development characteristics of rice and flowering meeting of seed production. Hybrid Rice, 2001, 16(1): 12-14. (in Chinese)

[42] 肖層林, 劉愛(ài)民, 張海清, 肖曉, 佘雪晴. 中國(guó)雜交水稻制種技術(shù)的進(jìn)步與發(fā)展方向. 雜交水稻, 2010, 25(S1): 46-50.

XIAO C L, LIU A M, ZHANG H Q, XIAO X, SHE X Q. Progress and development direction of hybrid rice seed production technology in China. Hybrid Rice, 2010, 25(S1): 46-50. (in Chinese)

[43] 汪沛, 胡煉, 周志艷, 楊維順, 劉愛(ài)民, 羅錫文, 薛新宇, 何杰, 嚴(yán)乙桉. 無(wú)人油動(dòng)力直升機(jī)用于水稻制種輔助授粉的田間風(fēng)場(chǎng)測(cè)量. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2013, 29(3): 54-61, 294.

WANG P, HU L, ZHOU Z Y, YANG W S, LIU A M, LUO X W, XUE X Y, HE J, YAN Y A. Wind field measurement for supplementary pollination in hybrid rice breeding using unmanned gasoline engine single-rotor helicopter. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2013, 29(3): 54-61, 294. (in Chinese)

[44] 康艷瓊, 李勇, 李開(kāi)平. 稻粒黑粉病在雜交水稻制種上的發(fā)生特點(diǎn)與防治對(duì)策. 云南農(nóng)業(yè)科技, 2010(2): 42-44.

KANG Y Q, LI Y, LI K P. Occurrence and control of rice kernel smut in seed production of hybrid rice. Yunnan Agricultural Science and Technology, 2010(2): 42-44. (in Chinese)

Investigation on outcrossing Seed-Setting characteristics of Machine- Transplanted hybrid rice seed production

HUANG BangChao1, TAO YouFeng1, QIN Qin1,2, LI Hui1, ZHOU ZhongLin1, GUO JinYue1, DENG TianTian1, LEI XiaoLong1, SUN BoTeng1, ZHOU GaoZi1, JIA YuanLi1, REN WanJun1

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems in Southwest China, Ministry of Agricultureand Rural Affairs, Wenjiang 611130, Sichuan;2Chengdu Agricultural College, Wenjiang 611130, Sichuan

【Objective】The objective of this research is to clarify the panicle seeding characteristics of sterile lines in machine- transplanted seed production and explore the reasons for the lower seed yield of hybrid rice in mechanized seed production mode. 【Method】Two combinations of Chenghui 727×Shu 21A and Yahui 2115×Yixiang 1A were selected as the materials, and the field experiment was conducted in Chongzhou from 2020 to 2021. Two methods of machine and hand-transplanted were utilized. During the heading to flowering stage, the state of flower synchronization was judged by the heading condition of restorer line and sterile line, and panicle seeding condition of sterile line was investigated at maturity stage. Statistical analysis of seeding characteristics of sterile line in different rows, panicle positions and different branches under two transplanting methods.【Result】(1) Under the condition of flower synchronization, the hand-transplanted restorer line and sterile line had a complete coincidence of flowering period with a flower synchronization index of 100%. On the other hand, the machine-transplanted restorer lines and sterile line had a flowering deviation of 3-4 days and 6-8 days, respectively, resulting in poor flower synchronization with a flower synchronization index of 33.33%-55.56%. (2) The overall setting rate was lower in the machine-transplanted group compared to the hand-transplanted group, with a 33.45% reduction in the setting rate of machine-transplanted. (3) The setting rate of panicles in rows 1-6 of sterile line showed a gradual decrease trend, and a higher setting rate was observed in the flower synchronization treatment in the same line. (4) The upper part panicles of the sterile line had a good pollination posture with a small shielding effect on the pollen. Under normal pollination conditions, the panicle setting rate of sterile line was significantly shown as upper> middle > lower part, while the empty grain rate was lower> middle > upper part. (5) The setting rate of primary branches of sterile line was significantly higher than that of secondary branches under different transplanting methods. The machine-transplanted treatment further reduced the setting rate of primary and secondary branches of sterile line. The primary and secondary branch ustilagomaydis grains of sterile line showed no significant difference under the machine-transplanted treatment, whereas the secondary branch ustilagomaydis grains were significantly higher than the primary branches under the hand-transplanted treatment. (6) The flower synchronization of the restorer line and sterile line was poor under the machine-transplanted treatment, resulting in lower actual seed production yield than the hand-transplanted group. The seed production yield decreased by 39.34% and 41.48% in two years.【Conclusion】The flowering deviation of the sterile line was found to be 3-4 days longer than that of the restorer line, which resulted in poor flower synchronization. This is the primary reason for the lower setting rate of machine-transplanted compared to hand-transplanted. Additionally, the low setting rate of sterile line in the middle and lower parts of the panicle, as well as those further away from the restorer line, further contributes to the low overall setting rate in machine-transplanted. However, the effects of blighted and infected grains on the setting rate and yield were found to be relatively small. To improve the setting rate of hybrid rice in machine-transplanted seed production mode, we suggest the following measures. Arrange the sowing of machine-transplanted parents at different intervals during the full flowering stage to improve the degree of flower synchronization. Standardize the pollination operation to improve the effectiveness of pollination. Strengthen field management to reduce the occurrence of blighted and infected grains. By implementing these measures, we can improve the yield of hybrid rice in machine-transplanted seed production mode.

hybrid rice; mechanized seed production; sterile line; flowering; seed setting rate; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.20.004

2023-02-13；

2023-04-14

四川省產(chǎn)業(yè)體系水稻創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（sccxtd-2021-01）、四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目（2021YFYZ0005）

黃幫超，Tel：18183261143；E-mail：2464593576@qq.com。通信作者任萬(wàn)軍，E-mail：rwjun@126.com

（責(zé)任編輯 李莉）