不同櫻花品種當(dāng)年生小枝莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響

黃子宏 閆淑君 于 強(qiáng) 關(guān)永鑫 凌 玲 孫玉婷

（福建農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院，福州 350002）

自葉片-枝條大小譜建立（leaf size-twig size spectrum）以來［1］，植物的展葉效率被認(rèn)為是枝葉（尤其是樹冠）在成本與收益方面的權(quán)衡表現(xiàn)［2］，表征植物在適應(yīng)不同環(huán)境條件下的光合與碳匯能力［3］。

隨著Corner 法則在植物種內(nèi)、種間水平上的廣泛討論以及枝葉關(guān)系在生態(tài)適應(yīng)策略維度上的深入研究［4-5］，人們逐漸發(fā)現(xiàn)具有粗枝、大葉性狀的植物分配到葉的生物量比例更大，它們比細(xì)枝、小葉組合的植物在展葉效率上更具優(yōu)勢［6］，但這種優(yōu)勢也意味著葉片對枝條的機(jī)械支撐與傳導(dǎo)有著較高的需求［7］。Pickup 等［2］認(rèn)為這是植物冠層葉片在成本與收益方面權(quán)衡的結(jié)果。雖然植物最大光合效率主要取決于冠層葉片分布模式主導(dǎo)下的最大有效葉面積［8-9］，但該模式的變化主要受到小枝的固有特征、小枝的空間分布格局與枝條結(jié)構(gòu)等因素限制［10-11］。對于一些具有長短枝分化的木本植物而言，長枝和短枝的主要任務(wù)分別是促進(jìn)樹冠的定向拓展、維持樹冠層的展葉狀態(tài)［12］，因而長枝上往往具有較長的莖和更為分散的葉片，而短枝上則為較短且數(shù)量較多的莖和排列緊密的葉片［13］，這也導(dǎo)致了短枝上的葉片往往位于樹冠層的內(nèi)部，且具有相對較大的葉面積［14］。因此，研究莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響，有助于理解植物資源利用、生物量分配等適應(yīng)策略。

目前，有關(guān)小枝莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響的研究主要集中在枝-葉大小方面，例如：李俊慧等［15］報(bào)道了枝葉異速關(guān)系在常綠與闊葉植物間存在差異，常綠植物的葉面積比和葉莖質(zhì)量比的異速生長常數(shù)顯著小于落葉植物；Sun 等［16］探討了武夷山3 種森林型植物的莖葉生物量關(guān)系，結(jié)果表明，兩者間存在等速生長關(guān)系，且葉片生物量大約為莖直徑的二次方（但不包括莖長或葉數(shù)）。然而，這些研究主要關(guān)注枝葉在多種植物、不同類型及森林群落間的差異［17-18］，或者同一物種在生境梯度上的變化［19-20］。以往研究較少關(guān)注不同品種植物對同一環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)特性。因此，在同質(zhì)園內(nèi)研究不同引種品種的小枝莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響及其權(quán)衡關(guān)系，有助于了解不同品種植物對資源利用、生物量分配和展葉策略的差異性，從而為引種植物的適應(yīng)性研究提供新的思路，其結(jié)果為優(yōu)良品種篩選與推廣應(yīng)用提供新的參考［21］。

櫻花是薔薇科（Rosaceae）櫻屬（Cerasus）植物的總稱（包括栽培植物品種），作為重要的木本觀賞植物，至今已有幾百個(gè)品種。為了增加櫻花的觀賞性，人們常常通過培育或引種等引進(jìn)一些新品種到新的環(huán)境中栽培。然而，由于引入地與原產(chǎn)地環(huán)境條件的差異性，會導(dǎo)致出現(xiàn)不同種質(zhì)資源的生長和生態(tài)適應(yīng)性存在差異的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致植物在資源分配的重組，進(jìn)而使展葉、展枝等表型性功能性狀發(fā)生變化。目前大量證據(jù)表明，小枝莖結(jié)構(gòu)性狀與葉大小、數(shù)量、展葉效率之間的權(quán)衡關(guān)系普遍存在［1，22］，那么，不同品種的櫻花其當(dāng)年生小枝莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響是否存在差異性？是否存在花期較長且展葉效率相對更優(yōu)的品種？為此，本研究以福州國家森林公園櫻花專類園內(nèi)的15 個(gè)櫻花品種為研究對象，分析不同櫻花品種間枝葉權(quán)衡關(guān)系的變化，探討不同品種的展葉效率特點(diǎn)，以期篩選出花期較長且展葉效率更優(yōu)的櫻花品種。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

福州國家森林公園位于福建省福州市晉安區(qū)新店鎮(zhèn)（26°7′N，119°16′E），公園創(chuàng)建于1959 年，總面積為846.93 hm2，是全國十大森林公園之一，是福建省首家國家級森林公園，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。公園年均氣溫18.7 ℃，年均日照時(shí)長為1 848.2 h，年均降水量為1 617 mm，相對濕度為79%，雨量充沛，氣候溫和。土壤以紅壤為主，顯強(qiáng)酸性。

福州國家森林公園櫻花專類園始建于2008年，分為福建山櫻花觀賞園和櫻花品種園。福建山櫻花觀賞園引進(jìn)8個(gè)品系的福建山櫻花，櫻花品種園匯集了‘阿里山’櫻（C.campanulate‘Alishan’）、‘敬翁’櫻（C.pseudocerasus‘Takenakae’）、‘河津’櫻（C.campanulata×kanzakura‘Kawazu-zakura’）等18 個(gè)品種。公園櫻花的澆水施肥、除草殺蟲等養(yǎng)護(hù)管理情況一致。

1.2 試驗(yàn)材料

2020 年6～7 月，在對櫻花品種園全面踏查的基礎(chǔ)上，選取‘阿里山’櫻（ALS）、‘初美人’櫻（CMR）、‘大島’櫻（DD）、‘丹妃’櫻（DF）、‘丹紅’櫻（DH）、‘大屯山’櫻（DTS）、‘關(guān)山’櫻（GS）、‘河津’櫻（HJ）、‘敬翁’櫻（JW）、‘七星山’櫻（QXS）、‘臺灣牡丹’櫻（TWMD）、‘尾葉櫻’（WYY）、‘西施’櫻（XS）、‘有明’櫻（YM）和‘云南’冬櫻（YNDY）15 個(gè)品種為研究對象（表1），每個(gè)品種選定5 株為測試樣株并掛牌標(biāo)記。

表1 15個(gè)櫻花品種的莖葉性狀Table 1 Basic information of 15 different cultivars of oriental cherry cultivars

1.3 功能性狀的測定

2021年7～8月，每個(gè)品種隨機(jī)選擇5株胸徑相似、生長狀態(tài)良好的植株作為采樣株，使用枝剪隨機(jī)剪取樹冠上無遮蔭、生長正常、無病蟲害的當(dāng)年生小枝，每個(gè)品種20個(gè)小枝，放入標(biāo)記好的塑封袋后立即帶到實(shí)驗(yàn)室，分別對樣品進(jìn)行枝葉分離后，拭去葉表灰塵雜物后，再逐個(gè)記錄當(dāng)年生小枝上的葉片數(shù)量。使用托普云農(nóng)葉面積測量系統(tǒng)（YMJ-C）測量小枝的總?cè)~面積、莖長度、莖直徑等數(shù)據(jù)。

之后將枝、葉放入烘箱，85 ℃殺青15 min 后，調(diào)至65 ℃烘干至恒質(zhì)量，采用電子天平（精度0.000 1 g）稱當(dāng)年生小枝的總?cè)~干質(zhì)量與小枝的莖干質(zhì)量。依次計(jì)算莖纖細(xì)率=莖長度/莖直徑、葉密度（即單位莖長上的葉數(shù)量）=葉片數(shù)量/莖長度、葉莖質(zhì)量比（即單位莖干質(zhì)量上的葉干質(zhì)量）=小枝的總?cè)~干質(zhì)量/小枝的莖干質(zhì)量、葉面積比（即單位莖干質(zhì)量上的葉面積）=小枝的總?cè)~面積/小枝的莖干質(zhì)量。

以小枝莖長度和莖纖細(xì)率表征小枝莖結(jié)構(gòu)，以葉密度、葉莖質(zhì)量比和葉面積比表征展葉效率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

先對15個(gè)櫻花品種的枝葉性狀數(shù)據(jù)整理后進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，使其符合正態(tài)分布后，采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同櫻花品種間的莖葉性狀差異，采用Duncan 進(jìn)行多重比較。接著，通過異速生長方程y=bxa擬合莖結(jié)構(gòu)（莖長、莖纖細(xì)率）與展葉效率（葉密度、葉面積比、葉莖質(zhì)量比）間的關(guān)系，方程兩邊同時(shí)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)化lgy=lgb+algx，其中y和x為2個(gè)特征參數(shù)，a為線性關(guān)系的斜率，即異速生長指數(shù)，當(dāng)|a|顯著偏離1時(shí)，表示異速生長，|a|=1 時(shí)則表示等速生長。異速生長方程估算采用標(biāo)準(zhǔn)主軸法（SMA），由軟件SMATR Version 2.0計(jì)算完成，并使用R 4.1.2 軟件的Smatr 包進(jìn)行斜率與±1.0 的差異性比較。采用Origin 2022 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 15個(gè)櫻花品種間的莖葉性狀差異

15個(gè)櫻花品種間的莖葉性狀存在不同程度的差異（表1）。HJ、WYY、XS葉莖質(zhì)量比和葉面積比相對顯著大于其余12個(gè)品種（P＜0.05），而葉數(shù)量、莖長與莖纖細(xì)率則為最低，其中HJ花期最長；DF、DH、TWMD 莖長、莖纖細(xì)率與葉數(shù)量大于其余12個(gè)品種（P＜0.05），但其葉密度、葉莖質(zhì)量比和葉面積比最低；JW和QXS的莖葉性狀均為最低。

2.2 15 個(gè)櫻花品種當(dāng)年生小枝莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響

2.2.1 小枝莖結(jié)構(gòu)與葉密度的關(guān)系

15 個(gè)櫻花品種中，除YM 外，莖長度與其上的葉數(shù)量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（表2），即隨著莖長度的增加，莖上葉片數(shù)逐漸增多。其中，CMR、DF、DH、QXS具有與1.0無顯著差異（P＞0.05）的共同異速生長指數(shù)1.056（P=0.542，置信區(qū)間為0.894～1.243），但CMR 在共同斜率下的異速生長常數(shù)顯著大于DF、DH、QXS（P＜0.05；表2）；其余11 個(gè)品種的斜率顯著小于1.0（P＜0.05），表明隨著莖長的增長，CMR、DF、DH、QXS 葉數(shù)量增加速度顯著快于其余11 個(gè)品種，而在一定的莖長下，CMR 比DF、DH、QXS具有更多的葉數(shù)量。

表2 小枝上的葉數(shù)量與當(dāng)年生小枝枝長之間的關(guān)系Table 2 Relationship between leaf number per twig and current-year twig stem length

15個(gè)櫻花品種的莖長與葉密度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖1）。其中，HJ、YNDY、TWMD、ALS、DTS、DD 的異速生長指數(shù)顯著大于-1.0（P＜0.05；圖1A），HJ、YNDY、TWMD 具有共同異速生長指數(shù)-0.453（P=0.487，置信區(qū)間為-0.525～-0.390）且顯著大于ALS、DTS、DD（P＜0.05）；YM 的異速生長指數(shù)顯著小于-1.0（P＜0.05；圖1B）；其余10個(gè)品種的異速生長指數(shù)與-1.0（P＜0.05）無顯著差異（P＞0.05；圖1B～C），表明隨著莖長的增長，HJ、TWMD、YNDY 的葉密度下降速度較其余12 個(gè)品種慢。此外，HJ、TWMD 在共同斜率下的異速生長常數(shù)顯著大于YNDY（P＜0.05），即在一定的莖長下，HJ、TWMD具有更高的葉密度，YNDY則次之。

圖1 15個(gè)櫻花品種的莖長（A～C）、莖纖細(xì)率（D～F）與葉密度的標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)回歸關(guān)系Fig.1 The regression relationship of stem length（A-C），stem slender ratio（D-F） and leaf density of 15 oriental cherry cultivars by standardized axis estimation

15個(gè)櫻花品種的莖纖細(xì)率與葉密度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖1）。其中，YNDY、HJ、TWMD、ALS 具有顯著大于-1.0（P＜0.05）的共同異速生長指數(shù)-0.611（P=0.26，置信區(qū)間為-0.685～-0.546；圖1D），在共同斜率下YNDY、HJ 的異速生長常數(shù)顯著大于TWMD、ALS（P＜0.05）；WYY、YM 的異速生長指數(shù)顯著小于-1.0（P＜0.05；圖1E）；其余9 個(gè)品種則為-1.0，無顯著差異（P＞0.05；圖1E～F），表明隨著莖纖細(xì)率的增長，TWMD、YNDY、HJ、ALS的葉密度下降速度較其余11 個(gè)品種慢，而在一定的莖纖細(xì)率下，HJ、YNDY 具有更高的葉密度，TWMD、ALS則次之。

總體而言，在一定的莖結(jié)構(gòu)下，HJ、YNDY、TWMD擁有較高的葉密度。

2.2.2 小枝莖結(jié)構(gòu)與葉莖質(zhì)量比的關(guān)系

15個(gè)櫻花品種的莖長與葉莖質(zhì)量比均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖2）。其中，除DH、YNDY、DF 的異速生長指數(shù)顯著小于-1.0外（P＜0.05；圖2A），其余12個(gè)品種均具有與-1.0無顯著差異（P＞0.05）的共同異速生長指數(shù)-1.08（P=0.439，置信區(qū)間為-1.137～-1.027；圖2B～C），XS 和JW 共同斜率下的異速生長常數(shù)顯著大于ALS等10個(gè)品種（P＜0.05），同時(shí)DD、WYY 顯著大于其余8 個(gè)品種（P＜0.05），表明隨著莖長的增長，XS、JW、HJ、TWMD、DD、GS、DTS、CMR、ALS、WYY、QXS、YM 的葉莖質(zhì)量比下降速度較慢，而在一定的莖長度下，JW 和XS具有更高的葉莖質(zhì)量比，DD、WYY則次之。

圖2 15個(gè)櫻花品種的莖長（A～C）、莖纖細(xì)率（D～F）與葉莖質(zhì)量比的標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)回歸關(guān)系Fig.2 The regression relationship of stem length（A-C），stem slender ratio（D-F） and leaf/stem mass ratio of 15 oriental cherry cultivars by standardized axis estimation

15個(gè)櫻花品種的莖纖細(xì)率與葉莖質(zhì)量比均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖2）。其中，XS、YM、DTS、HJ和CMR 具有與-1.0無顯著差異（P＞0.05）的共同異速生長指數(shù)-1.186（P=0.298，置信區(qū)間為-1.362～-1.031；圖2D），在共同斜率下XS、HJ、CMR 的異速生長常數(shù)顯著大于YM 和DTS（P＜0.05），同時(shí)DTS顯著大于YM（P＜0.05）；其余10個(gè)品種的異速生長指數(shù)均顯著小于-1.0（P＜0.05；圖2E～F），表明隨著莖纖細(xì)率的增長，XS、YM、DTS、HJ、CMR 的葉莖質(zhì)量比下降速度較慢，在一定的莖纖細(xì)率下，XS、HJ、CMR具有更高的葉莖質(zhì)量比，DTS則次之。

總體而言，在一定的莖結(jié)構(gòu)下，XS、JW、HJ、CMR擁有較高的葉莖質(zhì)量比。

2.2.3 小枝莖結(jié)構(gòu)與葉面積比的關(guān)系

所測櫻花品種的莖長與葉面積比均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖3），其中，YNDY、HJ、TWMD、CMR具有顯著大于-1.0（P＜0.05）的共同異速生長指數(shù)-0.578（P=0.856，置信區(qū)間為-0.698～-0.479；圖3A），在共同斜率下YNDY 的異速生長常數(shù)顯著大于HJ、TWMD、CMR（P＜0.05），同時(shí)HJ 顯著大于TWMD、CMR（P＜0.05）；其余11個(gè)品種的異速生長指數(shù)均與-1.0（P＞0.05）無顯著差異（圖3B～C），表明隨著莖長度的增長，YNDY、HJ、TWMD、CMR 的葉面積比下降速度較慢，而在一定的莖長下，YNDY擁有更高的葉面積比，HJ次之。

圖3 15個(gè)櫻花品種的莖長（A～C）、莖纖細(xì)率（D～F）與葉面積比的標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)回歸關(guān)系Fig.3 The regression relationship of stem length（A-C），stem slender ratio（D-F） and leaf area mass ratio of 15 oriental cherry cultivars by standardized axis estimation

除DH外，14個(gè)櫻花品種的莖纖細(xì)率與葉面積比均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖3）。其中，YNDY 的異速生長指數(shù)為-0.714（P=0.034，置信區(qū)間為-0.974～-0.523；圖3D），顯著大于-1.0（P＜0.05）；GS、WYY 的異速生長指數(shù)顯著小于-1.0（P＜0.05；圖3D）；其余11個(gè)品種則均與-1.0（P＞0.05）無顯著差異（圖3E～F），表明隨著莖纖細(xì)率的增加，除DH的葉面積比增加外，其余14個(gè)品種均為下降，其中YNDY的下降速度較慢。

總體而言，在一定的莖結(jié)構(gòu)下，YNDY、DH、HJ擁有較高的葉面積比。

3 討論

3.1 莖結(jié)構(gòu)對展葉效率的影響

本研究結(jié)果顯示，在除DH 外的14 個(gè)櫻花品種中，當(dāng)年生小枝莖結(jié)構(gòu)（莖長、莖纖細(xì)率）與表征展葉效率的葉密度、葉莖質(zhì)量比、葉面積比均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖1～3），表明小枝的展葉效率隨莖長度和莖纖細(xì)率的增加而逐漸降低，細(xì)長的枝條相對短粗枝條擁有更低的展葉效率，這與李俊慧等［15］、Yagi［23］、Yang 等［24］的研究結(jié)果相似，他們在多種植物中發(fā)現(xiàn)較長枝條的展葉效率較短枝條更低。葉密度是調(diào)節(jié)小枝單位莖長上展葉效率的一個(gè)重要因素［16］。15個(gè)櫻花品種的葉密度與當(dāng)年生小枝的莖長、莖纖細(xì)率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖1），而除CMR、DF、DH、QXS 外的11 個(gè)品種的小枝上的葉數(shù)量與莖長的斜率呈顯著小于1.0 的正異速生長關(guān)系（表2），表明葉片數(shù)的增加速度小于莖長的增加速度，短枝條比長枝條具有更高的展葉效率。李豪等［20］和Yagi［12］的研究也表明，短的當(dāng)年生枝條較長枝具有更高葉密度。

3.2 枝葉權(quán)衡

15 個(gè)櫻花品種中，小枝的展葉效率隨莖長和莖纖細(xì)率的增加而逐漸降低，體現(xiàn)了植物的枝葉權(quán)衡策略。從植物枝莖機(jī)械力學(xué)來看，枝條作為支撐組織，首先要能夠承受枝條本身和其上附屬物的質(zhì)量壓力，以及避免諸如大雨、大風(fēng)帶來的折斷、撕裂等機(jī)械損傷［24］。再者，根據(jù)恒定脅迫模型，植物小枝基部的彎曲強(qiáng)度是由枝長、葉面積與風(fēng)壓共同決定的［25］，并且枝長與葉面積間往往呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［26］。隨著小枝長的增大，倘若加大葉面積、葉密度與葉干質(zhì)量，則會導(dǎo)致植物的機(jī)械支撐、水分運(yùn)輸安全等方面的風(fēng)險(xiǎn)不斷加大［27-28］。因此，在自然干擾下，15 個(gè)櫻花品種，尤其是DF、DH、TWMD（表1），會加大小枝額外支撐投資并以有機(jī)物的形式累積在小枝莖結(jié)構(gòu)中，從而增加枝的組織密度、提高枝條機(jī)械承載力；同時(shí)也會隨枝條的發(fā)展，不同程度地減少葉片的資源投入，降低葉面積、葉干質(zhì)量以提高應(yīng)對諸如風(fēng)壓脅迫等環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的能力，致使展葉效率隨莖結(jié)構(gòu)的發(fā)展而降低。從葉光合效率來看，植物冠層的枝葉交錯(cuò)嚴(yán)重，形成葉面積大且密度高的郁閉層，會降低葉片的光捕獲面積［29］，從而影響植物的光合效率，光資源成為重要限制因子。因而，櫻花把更多的資源分配給枝條以增大冠幅、基徑、長度等，同時(shí)也會把更多的葉片伸展到冠層外部以減少同一枝條上葉片間的相互遮蔽程度，從而有利于自身能夠最大限度地利用資源，提高植株光合效率。綜上所述，小枝莖結(jié)構(gòu)與展葉效率間的負(fù)相關(guān)關(guān)系，具有重要的生態(tài)意義，表現(xiàn)出植物為了穩(wěn)定其機(jī)械安全性與提高光合效率，而尋找出更為高效的收益/成本關(guān)系并以更為經(jīng)濟(jì)的方式把資源分配給光合結(jié)構(gòu)，即由此產(chǎn)生出一系列相對更為優(yōu)異的枝—葉資源分配模式。

3.3 15個(gè)櫻花品種間的展葉效率差異性

植物的展葉效率與植物資源利用與競爭、生物量分配和適應(yīng)策略緊密相關(guān)，在一定程度上可以作為表征植物環(huán)境適應(yīng)力的重要指標(biāo)［30］。15個(gè)櫻花品種在相似生境下，其葉莖質(zhì)量比、葉面積比和葉密度表現(xiàn)出一定的差異性，這為篩選具有較高展葉效率的品種提供了參考依據(jù)。

研究表明，在一定的莖結(jié)構(gòu)下，HJ、YNDY、TWMD 擁有較高的葉密度；YNDY、DH、HJ 擁有較高的葉面積比，即HJ、YNDY 擁有較高的葉密度和葉面積比。一般而言，葉密度、葉面積比與植物對環(huán)境養(yǎng)分的獲取能力密切相關(guān)，主要表現(xiàn)為較高的碳捕捉能力和光合能力等［31］，這反映出HJ、YNDY 有著較高的光獲取能力。一方面，較高的葉密度和葉面積比意味著植物在單位莖結(jié)構(gòu)上有著較大的葉面積，因而具有較強(qiáng)的光捕獲率與較快的光合速率。這也與李亞男等［32］的結(jié)果相近，他們結(jié)合Pickup 等［2］的研究結(jié)果，認(rèn)為在優(yōu)質(zhì)生境的同質(zhì)園中具有較大單位莖長/質(zhì)量上葉面積的物種，可以較容易地獲得因葉面積增大而增加的支撐消耗的補(bǔ)償，從而能夠提供更多的生物量給葉片光合結(jié)構(gòu)，因此支持了在較優(yōu)質(zhì)的生境中，該類物種在葉面積支持效率上具有顯著優(yōu)勢。另一方面，出葉強(qiáng)度優(yōu)勢假說認(rèn)為高葉片強(qiáng)度（基于枝體積上的葉片數(shù)量）意味著單位枝體積上有相對大量的分生組織，即一個(gè)大的“芽庫”［33］，因而植物往往具有較大的光形態(tài)繁殖潛力，這也與Aarssen等［34-35］的觀點(diǎn)相符合。因此具有較高單位葉密度的植物可能也同樣擁有較大的光合潛力。

葉莖質(zhì)量比可以用來反映植物對環(huán)境養(yǎng)分的保持能力與葉片的組織構(gòu)建程度［36］，一般葉莖質(zhì)量比較高的植物具有更強(qiáng)的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)抵御力和更高的資源使用效率［37-38］，反映出植物對光合同化結(jié)構(gòu)的穩(wěn)步投資［39］。本研究結(jié)果顯示，在一定的莖結(jié)構(gòu)下，XS、JW、HJ、CMR擁有較高的葉莖質(zhì)量比。這意味著XS、JW、HJ、CMR 具有更高光合產(chǎn)物儲存以及更高質(zhì)量的光合過程。通常，在重力作用下，木本植物枝條內(nèi)的資源傳輸阻力會隨著枝條長度的增加而增加，而枝條內(nèi)單位輸導(dǎo)面積下的液流量及速率則會相應(yīng)降低［40-41］，這雖然有利于降低導(dǎo)管的栓塞風(fēng)險(xiǎn)，但也因此導(dǎo)致了運(yùn)輸效率的降低［42］，從而對葉片的光合過程造成影響。為了維持枝條內(nèi)運(yùn)輸安全與葉片資源利用之間的平衡，高葉莖質(zhì)量比的物種傾向于加大對小枝支撐結(jié)構(gòu)投入的同時(shí)，還會將部分光合產(chǎn)物用于構(gòu)建葉片保衛(wèi)組織（防過度失水、昆蟲撕咬等）與輸導(dǎo)組織［20，43］，從而不僅減輕自然干擾下的枝條導(dǎo)管栓塞，還能在一定程度上提高葉片輸導(dǎo)效率以及降低水分蒸發(fā)速度，以增強(qiáng)枝條的機(jī)械安全與葉片的資源保持能力，進(jìn)而促進(jìn)光合同化結(jié)構(gòu)的穩(wěn)步發(fā)展及其投資—消耗平衡，有助于最大限度地提高植物葉片的碳同化能力［44］。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明：（1）在15個(gè)不同的櫻花品種中，當(dāng)年生小枝莖長和莖纖細(xì)率均與表征展葉效率的葉密度、葉面積比和葉莖質(zhì)量比顯著負(fù)相關(guān)（除了DH），表明小枝的展葉效率隨著小枝莖長和莖纖細(xì)率的增加而逐漸下降。這是植物在資源獲取、水分傳導(dǎo)與機(jī)械安全等方面權(quán)衡的結(jié)果。（2）在相似生境下，15個(gè)櫻花品種間的葉莖質(zhì)量比、葉面積比和葉密度表現(xiàn)出一定的差異性。HJ不僅花期長且擁有更高的展葉效率和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，因此該品種可以適量推廣種植。另外，枝葉異速生長關(guān)系反映了不同品種植物枝葉配置模式對植物適應(yīng)能力的表征，可為品種篩選和推廣應(yīng)用提供參考。通過本研究，表明不同品種的櫻花在同一相似環(huán)境條件下，具有不同的展葉效率，其他植物的品種間是否具有相似的特征有待進(jìn)一步探究。