荒漠植物“肥島”效應(yīng)對(duì)土壤養(yǎng)分空間分布的影響

那爾格孜·阿力甫 肖鈺鑫 宋泊沂 莊偉偉*

（1.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830054； 2.干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054； 3.新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054； 4.中亞區(qū)域有害生物聯(lián)合控制國際研究中心，烏魯木齊 830054）

在土壤-植物整個(gè)系統(tǒng)中，研究灌木引起的土壤養(yǎng)分的變化，對(duì)了解土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化、植被演替以及植被與土壤間的生態(tài)學(xué)效應(yīng)有著積極的影響［1］。在荒漠干旱生態(tài)系統(tǒng)中，灌木將養(yǎng)分集中于冠層下，并對(duì)周圍環(huán)境土壤的養(yǎng)分、結(jié)構(gòu)和微生物生物量等產(chǎn)生影響，從而對(duì)養(yǎng)分的空間分布狀態(tài)和循環(huán)產(chǎn)生影響，形成“肥島”效應(yīng)［2］。“肥島”是由于生物和非生物作用引起的土壤養(yǎng)分空間分布異質(zhì)性的集中表現(xiàn)，使冠幅下的限制性土壤資源呈現(xiàn)顯著富集的現(xiàn)象［3］。其生物過程主要是指養(yǎng)分被灌木的根系吸收后，又以凋落物的形式返回到土壤表層，凋落物再被微生物分解和固定后，養(yǎng)分又留在灌木下而形成“肥島”。灌木“肥島”是植物與多種環(huán)境因子交互作用的結(jié)果，其形成與發(fā)育又對(duì)荒漠植被具有重要的反饋?zhàn)饔?，因此干旱區(qū)灌木“肥島”現(xiàn)象在群落生態(tài)學(xué)、全球變化生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域都受到了廣泛關(guān)注。不同空間分布中土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)和富集程度，可以反映出不同種類灌木對(duì)養(yǎng)分的利用情況。因此，研究不同種類灌木的土壤養(yǎng)分在其周圍局部的動(dòng)態(tài)特征，對(duì)進(jìn)一步揭示干旱、半干旱地區(qū)的灌叢化過程、“肥島”效應(yīng)機(jī)理以及有效利用土壤養(yǎng)分的相關(guān)機(jī)制有著不可替代的生態(tài)學(xué)意義。

目前，不少相關(guān)研究學(xué)者圍繞灌木“肥島”效應(yīng)的定義、形成體系和空間分布動(dòng)態(tài)等內(nèi)容進(jìn)行了研討。許多學(xué)者的研究都基于大型灌木“肥島”而開展，如集中于對(duì)胡楊（Populus euphratica）、梭梭（Haloxylon ammodendron）等耐鹽植物養(yǎng)分特征的研究［4-5］，但關(guān)于固氮豆科（Leguminosae）灌叢“肥島”的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。在新疆北部的古爾班通古特沙漠現(xiàn)有豆科植物9 屬12 種，占整個(gè)沙漠植被總數(shù)的7.69%［6］。這些豆科植物作為荒漠干旱生態(tài)系統(tǒng)中重要的先鋒物種［7］，有獨(dú)特的固氮功能，能通過凋落物分解加速養(yǎng)分循環(huán)，優(yōu)化土壤養(yǎng)分，提升土壤有機(jī)碳儲(chǔ)存，并為生態(tài)系統(tǒng)提供更多的氮素輸入。準(zhǔn)噶爾無葉豆（Eremosparton songoricum）是古爾班通古特沙漠典型的豆科灌叢類群，隸屬于豆科無葉豆屬（Eremosparton）灌木，為中亞荒漠特有和稀有種。它能與根瘤菌結(jié)合，固定大氣中的氮，進(jìn)而可以改變土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤中的氮含量增加，提高土壤肥力。非豆科植物——沙拐棗（Calligonum mongolicum）屬于蓼科（Polygonaceae）沙拐棗屬（Calligonum）灌木，新疆有沙拐棗屬植物22 種，是該屬植物分布最廣的省份。沙拐棗是典型的沙生植物，其根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)流沙，具有抗風(fēng)蝕、抗干旱、耐沙埋等特點(diǎn)，是一種生命力極強(qiáng)的固沙植物。從2種植物的這些特征來看，準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗不僅是沙漠中重要的物種，而且在穩(wěn)定土壤環(huán)境、吸收利用養(yǎng)分等方面發(fā)揮著重要作用。灌木植物可以改善土壤結(jié)構(gòu)和灌叢周圍土壤小環(huán)境，使得灌叢附近的土壤養(yǎng)分比周圍土壤更富集。國內(nèi)外大量的研究結(jié)果顯示，“肥島”在灌木中心處向外呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，隨著土壤厚度的增加，這種變化會(huì)逐漸減?。?］。通過研究澳大利亞灌叢化草地發(fā)現(xiàn)，灌木可以顯著加快冠層下土壤養(yǎng)分循環(huán)［9］，不同植被類型土壤養(yǎng)分含量差異較大［10］。土壤養(yǎng)分的富集率系數(shù)可以反映生物作用與非生物作用之間的平衡關(guān)系。不同的灌木物種對(duì)同一土壤養(yǎng)分有不同的富集程度。灌木下和灌木間的大多數(shù)土壤養(yǎng)分，如土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）等養(yǎng)分的空間分布特征不僅與灌木種類有關(guān)，還與研究區(qū)的具體環(huán)境有著密切關(guān)系。并且在同一環(huán)境下，茂密和緊實(shí)的灌木物種具有相對(duì)較高的土壤養(yǎng)分富集程度，所以灌木的冠幅大小也是影響土壤養(yǎng)分富集程度的因素之一。通過研究科爾沁沙地幾種灌木和半灌木的“肥島”和根際效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)不同灌木種由于形態(tài)特征的差異，在一定程度上影響土壤養(yǎng)分在灌叢下和根際的富集程度［1］。雖然許多研究證實(shí)以灌木為中心的“肥島”效應(yīng)是干旱生態(tài)系統(tǒng)的普遍特征，但古爾班通古特沙漠豆科和非豆科灌叢土壤養(yǎng)分富集的特征之間是否存在差異，以及不同灌叢周圍的土壤養(yǎng)分的空間變化規(guī)律存在怎樣的差異尚不清楚。

因此，本研究以古爾班通古特沙漠廣泛分布的豆科和非豆科灌木——準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗為研究對(duì)象，測定2種灌木在不同空間位置中土壤養(yǎng)分的含量，并通過計(jì)算土壤養(yǎng)分富集率分析“肥島”程度，旨在從植物和土壤反饋?zhàn)饔玫慕嵌?，分?種不同類型的荒漠植物對(duì)土壤資源空間分布的影響，以及植被對(duì)土壤養(yǎng)分的利用對(duì)策與土壤養(yǎng)分保護(hù)效應(yīng)，為古爾班通古特沙漠植被的恢復(fù)和保護(hù)，改良退化沙漠、提供有力理論依據(jù)和科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)古爾班通古特沙漠（44°15′～45°38′N，85°3′～91°20′E），是中國面積最大的固定和半固定沙漠。沙漠年降雨量不超過150 mm，主要集中在春季，沙漠腹地僅有70～100 mm。年蒸發(fā)量大于2 000 mm，氣溫年均6～10 ℃，極端最高溫在40 ℃以上［11］。植物以短命、類短命植物和灌木為主，種類豐富、生活型多樣，主要植物有梭梭、沙拐棗、堿蓬（Suaeda glauca）、準(zhǔn)噶爾沙蒿（Artemisia songarica）等［12］。

1.2 樣地設(shè)置及土壤樣品采集

2022 年5 月下旬，根據(jù)植物的生境特點(diǎn)，分別選取古爾班通古特沙漠生長良好、冠幅相似的準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗為研究對(duì)象，準(zhǔn)噶爾無葉豆多生于流動(dòng)或半固定的沙地，沙拐棗多生于流動(dòng)或半流動(dòng)沙丘地。根據(jù)2種植物分布的特點(diǎn)，各選取5 株（計(jì)為5 個(gè)重復(fù)），為了減少潛在的灌木-灌木之間的相互作用，選擇的每個(gè)灌叢在任何方向上至少相隔15 m，形表特征見表1。每個(gè)重復(fù)點(diǎn)土壤樣品采用土鉆法取樣，在各取樣點(diǎn)上按水平方向選擇采樣位置（見圖1），分別為主根附近、冠幅下、冠幅邊緣和株間空地（分別距離植物中心20，40，100，140 cm），分別用A、B、C、D表示，各點(diǎn)按垂直方向依次采集深度（h）為0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm 的土壤樣品，每株植物的土壤樣品均按東南西北4個(gè)方位采集，并把同層混合處理，不同距離、土層的土壤進(jìn)行5次重復(fù)，共采集到2×4×3×5=120 份土樣。2 種植物的土壤處于相同氣候條件下。土壤樣品進(jìn)行標(biāo)記置于塑封袋中，將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，清除雜質(zhì)后，自然風(fēng)干48 h后，研磨過2 mm篩待測。

圖1 土壤采樣示意圖Fig.1 Schematic diagram of soil sampling

表1 植物的形表特征Table 1 Morphological characteristics of plants

1.3 土壤養(yǎng)分測定

土壤酸堿度（pH）測定選用土水質(zhì)量比為1∶5的懸濁液法；土壤硝態(tài)氮（N-NO-3）和銨態(tài)氮（NNH+4）的檢測選用比色法；土壤電導(dǎo)率（EC）選用電導(dǎo)率儀檢測；土壤全氮（TN）檢測選用凱氏定氮法；土壤速效鉀（AK）選用火焰光度法檢測；土壤全磷（TP）檢測選用鉬銻抗比色法；土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）檢測選用重鉻酸鉀法-外加熱法；檢測方法主要參考《土壤農(nóng)化分析》［13］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

富集率（E）是表示“肥島”效應(yīng)的常用指標(biāo)，用于分析土壤養(yǎng)分的富集程度。在本研究中，植被的土壤養(yǎng)分的富集率采用以下方法計(jì)算：EA=A/D，EB=B/D，EC=C/D［14］，其中A、B、C、D分別表示距離植株中心20、40、100、140 cm 土壤養(yǎng)分含量，若E＞1，說明該土壤養(yǎng)分在冠下富集，相反則在灌叢空地富集，E值越大則表明養(yǎng)分的富集效應(yīng)越強(qiáng)。

使用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，應(yīng)用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，分別對(duì)準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗4 個(gè)不同距離和3 個(gè)土層取樣部位的土壤養(yǎng)分含量差異以及不同植物的土壤養(yǎng)分富集率差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行比較，并用Duncan 法進(jìn)行多重比較。采用t檢驗(yàn)比較同一空間位置2 種植物土壤養(yǎng)分含量及富集率的差異性。圖表中數(shù)據(jù)均為5 次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，用Origin 2021 繪制相應(yīng)圖件。采用Pearson 相關(guān)性分析法，檢驗(yàn)各土壤養(yǎng)分與物種、空間變量、植物形態(tài)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌木的土壤養(yǎng)分空間分布特征

由于不同物種對(duì)土壤養(yǎng)分吸收和利用的不同，使得不同灌木之間各個(gè)養(yǎng)分含量也有所差異。由表2可以看出，除土壤TP外，其余土壤因子與物種呈極顯著性差異（P＜0.01），可見灌叢對(duì)土壤養(yǎng)分的富集具有明顯的“物種效應(yīng)”。灌木在不同空間分布中土壤SOM、TN、TP 和N-NO-3指標(biāo)之間差異極顯著，以及不同土層的土壤SOM、N-NO-3差異也達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。

通過分析2 種灌木土壤養(yǎng)分在不同空間分布中的變化發(fā)現(xiàn)（見圖2），2 種植物土壤養(yǎng)分在不同水平距離處表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05）。土壤SOM 被認(rèn)為是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，是土壤養(yǎng)分的“源”和“庫”。其中，準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤SOM 質(zhì)量分?jǐn)?shù)在A 處顯著高于B、C、D 處（P＜0.05）。與A 處相比，B、C、D 處土壤SOM 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別平均下降37.09%、54.01%和58.16%，主要表現(xiàn)趨勢為距離灌木中心越近土壤SOM 質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高。準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤AK 和TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化一致，隨著距植物中心距離的增加，土壤AK 和TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈逐漸減小趨勢。在各土層中，土壤AK 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為A 處顯著高于B、C、D 處（P＜0.05），與A 處相比，B、C、D 處土壤AK 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別平均下降17.64%、35.29%和52.94%。土壤TN質(zhì)量分?jǐn)?shù)在A 處顯著高于B、C、D 處（P＜0.05），與A 處相比，B、C、D 處土壤TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別平均下降27.27%、45.46%和68.18%。準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤SOM、AK 和TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢相似，由大到小依次為：A、B、C、D，表現(xiàn)為由灌木中心向外遞減趨勢。沙拐棗土壤SOM、AK、TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和電導(dǎo)率在不同水平距離中有顯著性變化（P＜0.05）。其中，土壤SOM 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為在A 處顯著高于B、C、D 處（P＜0.05），與A 處相比，B、C、D處土壤SOM 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別平均下降38.97%、49.08%和61.38%。土壤TN 和AK 質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小均依次為A、B、C、D，A 處顯著高于B、C、D 處（P＜0.05）。土壤電導(dǎo)率僅在10 cm＜h≤20 cm 土層中有顯著性變化，表現(xiàn)為A 處土壤電導(dǎo)率顯著高于B、C、D 處（P＜0.05）。2 種植物土壤TP、N-NO-3、N-NH+4質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH 在不同水平距離處差異不顯著。2 種植物多數(shù)土壤養(yǎng)分在不同空間分布中的變化趨勢相同，即隨著灌木中心向外逐漸遞減。

圖2 兩種植物不同空間位置土壤養(yǎng)分的差異不同大寫字母表示不同距離同一土層土壤養(yǎng)分含量差異顯著（P＜0.05）；不同小寫字母表示不同土層同一距離土壤養(yǎng)分含量差異顯著（P＜0.05）；*表示同一空間位置不同植物間土壤養(yǎng)分含量差異顯著（P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.2 Differences in soil nutrients between two Plants at different spatial positions Different uppercase letters indicated significant differences in soil nutrient content in the same soil layer at different distances；Different lowercase letters indicated significant differences in soil nutrient content in different soil layers at the same distance；* indicated differences in soil nutrient content among different plants at the same spatial location（P＜0.05）；The same as below

2 種植物的土壤養(yǎng)分含量在不同土層中差異顯著（P＜0.05）。準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤SOM、AK、TN和N-NO-3質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同土層中變化趨勢相同，由大到小依次為0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm，即隨著土層深度的增加而遞減。在10 cm＜h≤20 cm 土層的土壤SOM、AK 和N-NO-3質(zhì)量分?jǐn)?shù)較0＜h≤5 cm 土層分別平均下降29.71%、17.64% 和15.17%。土壤TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為10 cm＜h≤20 cm 土層顯著高于0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm 土層（P＜0.05），即隨著土層深度的增加而增加的趨勢。沙拐棗土壤SOM、AK、TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和電導(dǎo)率均表現(xiàn)為隨著土層深度的增加而減小的趨勢。10 cm＜h≤20 cm 土層的土壤SOM、AK、TN、NNO-3質(zhì)量分?jǐn)?shù)和電導(dǎo)率較0＜h≤5 cm 土層分別平均下降40.85%、17.19%、55.00%、46.80%和15.48%。2 種植物土壤TP、N-NH+4質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH 在不同土層中差異不顯著。

通過比較2 種植物在同一空間分布中的土壤養(yǎng)分含量變化發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)噶爾無葉豆與沙拐棗的土壤AK、TN、TP、N-NO-3、N-NH+4質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH 存在顯著性差異（P＜0.05）。其中土壤AK、N-NO-3質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH 表現(xiàn)為沙拐棗顯著高于準(zhǔn)噶爾無葉豆，而土壤TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為準(zhǔn)噶爾無葉豆顯著高于沙拐棗（P＜0.05）。土壤N-NH+4質(zhì)量分?jǐn)?shù)在C 處0＜h≤5 cm 土層中表現(xiàn)為準(zhǔn)噶爾無葉豆顯著高于沙拐棗，在D 處0＜h≤5 cm、10 cm＜h≤20 cm 土層中表現(xiàn)為沙拐棗顯著高于準(zhǔn)噶爾無葉豆（P＜0.05）。整體來看，沙拐棗土壤養(yǎng)分含量比準(zhǔn)噶爾無葉豆高。準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗在不同空間分布中的變化相似，均表現(xiàn)為在冠下土壤養(yǎng)分高于株間空地，且表層土壤養(yǎng)分高于深層，具有明顯的“肥島”現(xiàn)象。

2.2 不同灌木的土壤養(yǎng)分富集率的比較

由于植物對(duì)不同空間位置土壤“肥島”有一定影響，因此采用富集率分析2種植物在不同空間分布中土壤“肥島”效應(yīng)的程度及差異（見圖3）。從E值比較，準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗均在主根附近（EA）對(duì)土壤SOM、AK、TN、TP 有較高的富集率。從水平方向上來看，準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗土壤富集率均表現(xiàn)出一定程度的向EA聚集的現(xiàn)象，EA＞1 表現(xiàn)出一種“肥島”特征，具體表現(xiàn)為主根附近（EA）土壤富集率顯著高于冠幅下（EB）、冠幅邊緣（EC）土壤富集率，即隨著水平距離的增加，土壤養(yǎng)分富集率隨之減少的趨勢。從垂直剖面上看，2種植物的土壤AK、TN、TP富集率在0＜h≤5 cm土層中最高，即隨著土層深度的增加富集率反而呈現(xiàn)降低的趨勢，表明土壤表層具有更強(qiáng)“肥島”效應(yīng)。總體來說，2 種植物在不同水平、垂直方向上均呈現(xiàn)出一定程度的“肥島”效應(yīng)，土壤養(yǎng)分的富集有所差異，準(zhǔn)噶爾無葉豆養(yǎng)分富集率高于沙拐棗，尤其以土壤AK、TN和TP表現(xiàn)得更為明顯，表明準(zhǔn)噶爾無葉豆冠下“肥島”效應(yīng)強(qiáng)于沙拐棗。由此說明不同種類的植物對(duì)土壤養(yǎng)分的富集效果不同，表現(xiàn)出的“肥島”效應(yīng)也不同。

2.3 土壤養(yǎng)分的富集率與植物形態(tài)特征的相關(guān)性

通過對(duì)準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗不同空間位置處土壤養(yǎng)分富集率與形態(tài)發(fā)育指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析可知（表3），從E值比較，2種植物土壤養(yǎng)分在不同空間位置上與植物株高、冠幅相關(guān)性顯著。其中，準(zhǔn)噶爾無葉豆根部（EA），5 cm＜h≤10 cm 土層中，土壤N-NH+4、pH 與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在準(zhǔn)噶爾無葉豆冠下（EB），5 cm＜h≤10 cm土層中，土壤TN 與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系；在10 cm＜h≤20 cm 土層中，土壤EC與株高呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤N-NO-3與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在準(zhǔn)噶爾無葉豆灌叢邊緣（EC），0＜h≤5 cm土層中，土壤SOM、N-NO-3與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；在5 cm＜h≤10 cm 土層中，土壤SOM、TP 和N-NO-3與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；在10 cm＜h≤20 cm 土層中，土壤TN 與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤pH 與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在沙拐棗根部（EA），0＜h≤5cm 土層中，土壤SOM、TP 與冠幅分別呈顯著正相關(guān)關(guān)系和負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤TN 與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤N-NH+4與株高呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；在10 cm＜h≤20 cm 土層中，土壤pH 與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在沙拐棗冠下（EB），0＜h≤5cm 土層中，土壤TP 與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤pH、NNH+4與冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；在5 cm＜h≤10 cm土層中，土壤EC、N-NH+4與冠幅分別呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系和正相關(guān)關(guān)系，土壤EC與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在沙拐棗灌叢邊緣（EC），0＜h≤5 cm土層中，土壤N-NH+4、pH 與株高呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤AK與冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；在5 cm＜h≤10 cm 土層中，土壤N-NH+4與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系；在10 cm＜h≤20 cm 土層中，土壤TN 與株高、冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。由此可見，多數(shù)土壤養(yǎng)分與形態(tài)特征相關(guān)性顯著，說明植物株高和冠幅對(duì)土壤養(yǎng)分的富集有一定的影響。

表3 兩種植物不同空間位置土壤養(yǎng)分富集率與形態(tài)特征之間的相關(guān)系數(shù)矩陣Table 3 Correlation coefficient matrix between soil nutrient enrichment rate and morphological characteristics at different spatial positions of two plants

3 討論

3.1 不同植物土壤養(yǎng)分空間分布特征比較

灌叢是干旱沙漠生態(tài)系統(tǒng)中提取營養(yǎng)的“泵”，通過凋落物分解向土壤輸送養(yǎng)分，并通過根系分泌物使養(yǎng)分在冠下積累和分解［15］。土壤養(yǎng)分的空間分布特征能反映土壤養(yǎng)分與環(huán)境因子間的關(guān)系，在植被-土壤系統(tǒng)中，植被的生長狀況、分布情況與土壤養(yǎng)分的空間變異情況密切相關(guān)。本研究以古爾班通古特沙漠廣泛分布的準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗作為研究對(duì)象進(jìn)行研究，結(jié)果表明：在水平方向上，2 種植物在主根附近（A）、冠幅下（B）、冠幅邊緣（C）和株間空地（D）的養(yǎng)分含量差異顯著。其中，準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗土壤SOM、AK、TN 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均由大到小均依次為A、B、C、D，即距植株中心由近到遠(yuǎn)土壤養(yǎng)分含量呈逐漸遞減的趨勢。在垂直方向上，2種植物土壤養(yǎng)分含量變化趨勢相似，由大到小依次為0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm。整體而言，2 種植物土壤養(yǎng)分對(duì)空間變化趨勢相似，主要表現(xiàn)為隨著水平距離的增加而逐漸減少，且隨著土層深度的增加而減少的趨勢。這是由于在灌叢內(nèi)部土壤微生物活性較高，且土壤微生物活性呈由灌木中心向外逐漸遞減的趨勢，這與前人研究結(jié)果［16］一致。由于在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗為適應(yīng)干旱貧瘠環(huán)境，吸收周圍土壤養(yǎng)分，導(dǎo)致冠外土壤養(yǎng)分“虧缺”。并且準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗作為灌木具有防風(fēng)固沙、降風(fēng)滯塵作用，能有效的截獲凋落物、聚集粉粒和黏粒，使表層土壤養(yǎng)分明顯高于深層。并且動(dòng)植物遺留物在土壤表面聚集并分解，也會(huì)導(dǎo)致土壤表層養(yǎng)分積累。而深層土壤養(yǎng)分積累較少，主要受根系分泌物影響，從而導(dǎo)致差異性不顯著。Klemmendson 等［17］以全氮為指標(biāo)構(gòu)建“肥島”為一倒立的近錘體，即：從灌叢中心向外土壤TN 遞減，且隨著土層深度的加深而遞減。在本研究中，沙拐棗、準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤SOM、TN在水平方向上的變化與Klemmendson 等［17］構(gòu)建的“肥島”結(jié)構(gòu)基本一致，但在垂直方向上準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤TN 與其相反，表現(xiàn)為10 cm＜h≤20 cm 土層顯著高于5 cm＜h≤10 cm、0＜h≤5 cm土層，即隨著土層深度的增加而增加的趨勢，這可能與準(zhǔn)噶爾無葉豆根系吸收氮素有關(guān)，土壤TN 含量會(huì)隨著根系的發(fā)達(dá)而增大。此外，準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗土壤TP 在不同空間分布中均沒有顯著性差異，這與裴世芳等［18］的研究結(jié)果一致，而與潘軍等［19］的研究結(jié)果相悖。這可能是因?yàn)榱资且环N低遷移率的沉積性礦物，而且由于冠層覆蓋使冠下土的氣溫比灌叢間低，使灌叢邊和灌叢間的風(fēng)化速率比灌叢下快［20］。受風(fēng)化的影響，各土層間全磷的差異不明顯。

通過比較2種灌木的土壤養(yǎng)分含量差異發(fā)現(xiàn)，沙拐棗土壤AK、N-NO-3、pH 顯著高于準(zhǔn)噶爾無葉豆，這是因?yàn)樯彻諚椆鄥舶?、密度大，能夠?qū)⒎置谖锖涂萋湮锛性诠鄥蚕?，保持營養(yǎng)，有利于土壤風(fēng)蝕和枯落物的吸收。準(zhǔn)噶爾無葉豆的冠幅相對(duì)較小，枝條比較稀疏，枯落物也會(huì)相對(duì)較少，獲取和吸收的土壤養(yǎng)分也要比沙拐棗少，從而導(dǎo)致沙拐棗土壤養(yǎng)分含量高于準(zhǔn)噶爾無葉豆。從2 種灌木的土壤養(yǎng)分空間分布特征來看，準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗均產(chǎn)生了“肥島”效應(yīng)，荒漠灌叢植物土壤養(yǎng)分的空間分布有明顯的異質(zhì)性，這進(jìn)一步證實(shí)，“肥島”的發(fā)育具有物種效應(yīng)。準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗“肥島”有明顯的差異：其一，不同土壤養(yǎng)分在“肥島”的空間分布中隨物種的變化而變化，如準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤TN 含量隨著土層深度增加而增加，沙拐棗則正好相反，并且沙拐棗對(duì)土壤電導(dǎo)率有明顯的空間異質(zhì)性，但準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤電導(dǎo)率在不同空間分布中沒有顯著性差異。其二，同一物種“肥島”的空間分布也可能隨著土壤養(yǎng)分指標(biāo)而異，如沙拐棗在A 處，土壤TN 的“肥島”深度達(dá)到20 cm，而相對(duì)土壤N-NO-3而言，其深度只有5 cm。其三，相比準(zhǔn)噶爾無葉豆，沙拐棗土壤養(yǎng)分含量相對(duì)較高，不同空間分布中土壤化學(xué)性質(zhì)差異顯著。綜合分析表明，土壤養(yǎng)分的變化是由物種、空間位置等多種因素所決定，不同植物種類、空間位置的土壤養(yǎng)分含量存在明顯的差異，說明不同的植物對(duì)土壤環(huán)境的適應(yīng)能力有所差異。深入揭示這種影響，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的功能和形態(tài)有重要的反饋?zhàn)饔谩?/p>

3.2 不同植物土壤養(yǎng)分富集率的比較

不同類型灌木對(duì)土壤養(yǎng)分的截留和富集程度存在差異。其富集率的高低，主要由灌木分布的生存環(huán)境、灌木的高度、冠幅等所影響。本研究結(jié)果表明，準(zhǔn)噶爾無葉豆對(duì)土壤SOM、AK、TN 和TP有較高的富集率，沙拐棗對(duì)土壤SOM、AK、TN、NNO-3和電導(dǎo)率有明顯的富集作用（EA＞1），2 種植物均表現(xiàn)出荒漠典型的灌叢“肥島”現(xiàn)象。2 種植物土壤富集率在不同空間分布中呈現(xiàn)出相同的趨勢，即從水平方向上從灌叢中心向外，土壤養(yǎng)分的富集率逐漸降低；從土壤垂直剖面上來看，表層土壤養(yǎng)分的富集率顯著高于深層，并隨著土壤深度的增大而減少，這一表現(xiàn)反映出土壤養(yǎng)分富集的“表聚性”，這與牛茹等［21］的研究結(jié)果一致。許多研究表明，灌叢下的土壤在冠下受到保護(hù)，遭受的風(fēng)蝕較弱，并且由于灌叢對(duì)風(fēng)塵的捕獲使一些顆粒在灌叢下沉積，且這些細(xì)粒主要源于地表土壤在水、風(fēng)的作用下?lián)p失細(xì)粒組分，從而導(dǎo)致灌叢下表層土壤養(yǎng)分的富集率較高［22］。土壤屬性由于受不同灌木種的影響，從而使灌叢周圍的空間分布格局也不相同。從富集率來看，首先，準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤AK、TN和TP的富集率顯著高于沙拐棗；其次，準(zhǔn)噶爾無葉豆土壤TP 的富集率在不同空間分布中差異顯著，而沙拐棗土壤TP 的富集率在水平距離中差異不顯著，并且準(zhǔn)噶爾無葉豆冠幅本身小于沙拐棗，但準(zhǔn)噶爾無葉豆“肥島”超出了本身冠幅覆蓋的范圍，“肥島”效應(yīng)強(qiáng)于沙拐棗的“肥島”效應(yīng)。其主要原因可能是，其一，盡管沙拐棗相對(duì)多枝，半球狀樹冠，冠底緊貼地面，形態(tài)有利于保持凋落物和捕獲，但是準(zhǔn)噶爾無葉豆呈“V”型，使得凋落物和捕獲的養(yǎng)分很容易被淋溶到較深的土層中，而不是被帶出島外［23］。最重要的是準(zhǔn)噶爾無葉豆屬于豆科，它能與根瘤菌結(jié)合，固定大氣中的氮，進(jìn)行共生固氮，進(jìn)而可以改變土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤中的氮含量增加，提高土壤肥力，使植株地上部分的碳水化合物增加，促進(jìn)根際碳的聚積，并釋放到周圍土壤中［24］，從而使富集大大增加。其二，可能是因?yàn)榇杭敬罅垦┤谒拖募居昙?，造成的淋溶作用使?zhǔn)噶爾無葉豆冠下表層土壤養(yǎng)分及細(xì)粒組分移到了底層，而豆科植物具有更深的根系，從而使土壤養(yǎng)分富集更深，聚積更多養(yǎng)分［25］。其三，是因?yàn)闇?zhǔn)噶爾無葉豆利用發(fā)達(dá)的根系，使大量根系分泌物沉積于根際微環(huán)境中，改變了根際土壤的理化性質(zhì)，并且與灌叢與水、風(fēng)等因子復(fù)雜的交互作用，使養(yǎng)分積累較高［26］?？梢姡鄥驳姆N類、空間分布格局會(huì)影響灌叢土壤養(yǎng)分富集率的差異，因而灌木“肥島”具有種間差異。這些差異說明，古爾班通古特沙漠2種灌木“肥島”的發(fā)育具有明顯的物種效應(yīng)，研究結(jié)果與任雪等［14］對(duì)北疆綠洲—荒漠過渡帶灌木“肥島”效應(yīng)特征結(jié)果一致。總體而言，2種植物均產(chǎn)生“肥島”效應(yīng)，這種土壤的富集對(duì)土壤有較好的改良和提高土壤肥力的效果，“肥島”的出現(xiàn)可以改善土壤水分、土壤生態(tài)環(huán)境、土壤侵蝕和土壤沙化等方面的作用，具有保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的功能。

3.3 土壤養(yǎng)分富集率與植物形態(tài)特征的相關(guān)性

風(fēng)沙運(yùn)動(dòng)使養(yǎng)分在灌叢周圍沉積，進(jìn)而使灌叢周圍的土壤養(yǎng)分富集，形成“肥島”的基本條件［27］。因此，植被的形態(tài)、密度和生態(tài)特性會(huì)影響灌叢“肥島”的發(fā)育［28］。在本研究中，通過分析土壤養(yǎng)分富集率與2 種植物形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系可以發(fā)現(xiàn)，多數(shù)土壤養(yǎng)分富集率均與植物的株高、冠幅相關(guān)顯著。說明2 種植物土壤養(yǎng)分的富集率與本身的形態(tài)結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系。這與陳婧等［29］對(duì)人工梭梭土壤養(yǎng)分時(shí)空演變趨勢的研究結(jié)果一致。在本研究中，準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗土壤TN、N-NH+4和N-NO-3的富集率與株高、冠幅均呈正相關(guān)關(guān)系，說明植物的冠幅對(duì)土壤TN、N-NH+4和N-NO-3的富集起到了促進(jìn)作用。準(zhǔn)噶爾無葉豆冠幅和株高與土壤SOM 富集呈正相關(guān)關(guān)系，沙拐棗冠幅與土壤SOM 與冠幅呈正相關(guān)關(guān)系，說明植物冠幅和株高的增大會(huì)使土壤SOM 更加富集。但2 種植物土壤AK、TP、N-NH+4和pH 與植物株高、冠幅的相關(guān)性關(guān)系不一致，這可能是因?yàn)椴煌鄥步Y(jié)構(gòu)特征截獲外來養(yǎng)分資源的能力不同，對(duì)凋落物及養(yǎng)分富集的能力也有所差異。Tongway 等［30］認(rèn)為在干旱半干旱區(qū)斑塊狀植被景觀中，植物覆蓋區(qū)是土壤資源的“匯”斑塊，植物間裸地為“源”斑塊。在此理論中，“肥島”就是“匯”，“源”斑塊的土壤資源在動(dòng)物、水、風(fēng)等外力的作用下向“匯”斑塊運(yùn)動(dòng)，而“匯”斑塊獲取土壤資源的能力取決于植物自身的特征。在本研究中，2種植物的形態(tài)特征都有利于養(yǎng)分的富集，一方面是準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗對(duì)貧瘠沙漠土壤的一種生存機(jī)制，另一方面也是對(duì)極端干旱條件的一種適應(yīng)，使它們的形態(tài)特征更有利于獲得養(yǎng)分、水分等生存物質(zhì)。在氮素匱乏的荒漠干旱生態(tài)系統(tǒng)中，存在著較為嚴(yán)重的氮素限制，對(duì)處于生長期的準(zhǔn)噶爾無葉豆、沙拐棗來說，隨著灌木的生長，土壤TN 的富集程度也有所增強(qiáng)，使2種灌木受到的“肥島”效應(yīng)也有顯著影響。所以2種植物均產(chǎn)生“肥島”效應(yīng)，但對(duì)土壤養(yǎng)分的富集率有所差異，導(dǎo)致“肥島”程度也不同。由此可見，研究區(qū)灌叢土壤養(yǎng)分富集率與植物本身的形態(tài)結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系。植物形態(tài)特征的差異會(huì)影響土壤養(yǎng)分的富集，從而導(dǎo)致2種灌叢“肥島”有所不同。

4 結(jié)論

準(zhǔn)噶爾無葉豆和沙拐棗均存在“肥島”現(xiàn)象，且在土壤表層最明顯。土壤養(yǎng)分在不同空間分布中表現(xiàn)為隨著距灌叢中心距離的增加而減弱，隨著土層深度的增加而減少的趨勢。不同種類灌叢對(duì)土壤養(yǎng)分的富集程度存在著一定的差異，而“肥島”在不同植物中表現(xiàn)出明顯的物種效應(yīng)。與沙拐棗相比，準(zhǔn)噶爾無葉豆“肥島”效應(yīng)更強(qiáng)，對(duì)土壤養(yǎng)分的聚集能力也更顯著，并且2 種植物冠幅、株高的大小對(duì)灌叢下“肥島”土壤養(yǎng)分的富集具有重要影響。由此可見，2種灌叢下土壤養(yǎng)分的“肥島”效應(yīng)一方面表現(xiàn)出與干旱半干旱區(qū)灌叢肥島效應(yīng)相似的機(jī)制，另一方面，不同植物、空間分布等因素都會(huì)引起灌叢土壤養(yǎng)分“肥島”效應(yīng)的不同。