中國青蘚科小美喙蘚屬及其地理分布

趙依林 蘇 楊 梁紅柱 王幼芳 李 敏*

（1.河北師范大學生命科學學院，石家莊 050024； 2.華東師范大學生命科學學院，上海 200241）

小美喙蘚屬（EurhynchiastrumIgnatov & Huttunen）隸屬于蘚類植物門（Bryophyta）、青蘚科（Brachytheciaceae），是 從 廣 義 美 喙 蘚 屬（Eurhynchiums.l.）中分離出的屬［1］。Ignatov & Huttunen基于葉綠體基因片段（psbT-H、trnL-F）和核基因片段（ITS2）的系統(tǒng)發(fā)育研究結果顯示：廣義美喙蘚屬植物美喙蘚（E.pulchellum（Hedw.） Jenn.）鑲嵌在同蒴蘚亞科（Homalothecioideae）分支中，與小青蘚屬（Brachytheciastrum）互為姐妹群，而與美喙蘚屬親緣關系較遠［1］。但從形態(tài)學角度來看，美喙蘚也與小青蘚屬植物的形態(tài)差別較大：美喙蘚的蒴柄光滑，蒴蓋長喙狀；小青蘚屬植物的蒴柄多粗糙，蒴蓋為圓錐形、具短喙。基于形態(tài)和分子系統(tǒng)學研究結果，他們將美喙蘚獨立為一個新屬——小美喙蘚屬（EurhynchiastrumIgnatov & Huttunen）［1］。該屬建立后，逐漸得到了世界各國學者的普遍認可［2-6］。

截止到目前，世界分布有小美喙蘚屬植物2種1 變種，即小美喙蘚（Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen）、E.diversifolium（Schimp.） J.Guerra 和E.pulchellumvar.barnesii（Renauld & Cardot） Ignatov［6-8］。

在中國，白學良［9］記載了美喙蘚（Eurhynchium pulchellum≡Eurhynchiastrum pulchellum）在中國內蒙古的分布，但是未提供該種的具體采集信息及佐證文獻。劉麗［10］借閱了內蒙古美喙蘚的標本，進一步確定了《中國苔蘚志》中未記載的美喙蘚在內蒙古阿爾山的分布，但未對該種進行詳細的形態(tài)描述。直到2016 年，宋麗等［11］在對黑龍江五大連池火山地區(qū)苔蘚植物進行研究時，發(fā)現了美喙蘚在黑龍江省的分布，并提供了簡單的形態(tài)描述及圖版。

綜上，小美喙蘚屬是一個在前人研究中關注較少且在中國現記載中分布范圍狹窄的屬［12-14］?；诖?，作者對該屬植物進行了詳細的形態(tài)學觀察和描述，并對其在中國的地理分布進行了預測，以期為中國青蘚科植物研究提供更加詳實的資料。

1 屬的形態(tài)學描述

小美喙蘚屬EurhynchiastrumIgnatov & Huttunen， Arctoa 11： 260.2002.

Type Species：Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen

植株小型到中型，密集平鋪生長，淡綠色或棕綠色，通常有光澤。莖匍匐，不規(guī)則分枝；分枝密，水平或傾立。莖橫切外皮層由厚壁細胞組成，橢圓形；內皮層為薄壁細胞，近圓形；中軸不分化。腋毛由2～3 個細胞組成，基部細胞短，帶棕色，遠端細胞膨大透明。假鱗毛半圓形，先端鈍。莖葉密生，干燥時直立伸展，潮濕時直立或半傾立，卵狀三角形到寬卵狀披針形，稍內凹，無褶皺或略具褶皺；基部不下延或略下延，邊緣具細鋸齒或近全緣，先端逐漸成錐形或寬漸尖。中肋強勁，達葉長的70%～90%，末端具刺突，明顯或不明顯。葉中部細胞線形，直立到略彎曲，或長菱形；角區(qū)細胞方形到矩形，形成一個明顯區(qū)域，不沿邊緣上升，分化未達中肋；基部細胞厚壁，短方形，較中部細胞短而寬，與角區(qū)細胞相似。枝葉與莖葉異形，直立或緊密覆瓦狀，通常比莖葉小而窄，卵圓狀披針形，先端銳尖到圓狀或鈍。葉中部細胞線形，或長菱形；基部細胞多矩形；角區(qū)細胞方形到矩形，分化未達中肋。雌雄異株；雌苞葉內卷，卵狀披針形，長漸尖。蒴柄直立，有時扭曲，光滑，紅色或棕紅色；孢蒴傾立至水平，通常紅棕色，環(huán)帶分化；蒴蓋長喙狀；孢子球形，12～17 μm，帶綠色，具細疣或光滑。

小美喙蘚屬在中國僅分布1 種，即小美喙蘚Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen。

2 種的特征描述

小 美 喙 蘚Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen（圖版Ⅰ）

Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov &Huttunen， Arctoa 11： 262.2002.

Hypnum pulchellumHedw.，Sp.Musc.Frond.265.68： f.1-4.1801.

Eurhynchium pulchellum（Hedw.） Jenn.， Man.Mosses W.Pennsylvania 350.1913.

植株小型至中型，綠色或棕綠色，略有光澤。莖匍匐，長1～5 cm，不規(guī)則分枝，水平到外傾，3～8 mm（圖版Ⅰ：1～2）。假鱗毛半圓形，先端鈍（圖版Ⅰ：3）。莖橫切外皮層3～4 層厚壁細胞，橢圓形，細胞內徑為3～5 μm；內皮層約5層薄壁細胞，近圓形，內徑為10～20 μm；中軸不分化（圖版Ⅰ：4）。莖葉干燥時直立，潮濕時直立或外傾，卵狀三角形至卵狀披針形，（0.7～1.0） mm×（0.4～0.6） mm，先端漸尖或銳尖，葉平展，不具褶皺（圖版Ⅰ：5～8）；邊緣有細鋸齒或近全緣（圖版Ⅰ：12）；葉基不下延或狹窄下延（圖版Ⅰ：16）；中肋達葉長的80%，基部寬約18～44 μm，約6列細胞，末端有刺突（圖版Ⅰ：14）；葉中部細胞線形，（50～80） μm×（4～6） μm（圖版Ⅰ：15）；基部細胞菱形或矩形，（50～80） μm×（4～6） μm，3～5 行，厚壁；角區(qū)細胞形成明顯的分化區(qū)域，方形，（12～18） μm×（10～15） μm，常由5～6 列細胞組成，分化未達中肋（圖版Ⅰ：17）。枝葉較莖葉小，（0.2～1.0） mm×（0.2～0.6） mm，卵圓狀披針形，先端圓鈍（圖版Ⅰ：9～11）；葉緣明顯具齒（圖版Ⅰ：13）；葉中部細胞長菱形至短線形，（35～60）μm×（4～6） μm（圖版Ⅰ：15）；中肋達葉長的80%～90%，基部寬15～35 μm，末端刺突明顯（圖版Ⅰ：13）；角區(qū)細胞方形，由5～6 列細胞組成，分化未達中肋（圖版Ⅰ：18）。

圖版Ⅰ 小美喙蘚1.植株種群；2.植物體；3.假鱗毛；4.莖橫切；5～8.莖葉；9～11.枝葉；12.莖葉葉尖；13.枝葉葉尖（示中肋末端刺突）；14.莖葉中肋刺突；15.葉中部細胞；16.莖葉基部；17.莖葉角區(qū)；18.枝葉角區(qū)；（憑證標本：李敏M167）PlateⅠ Eurhynchiastrum pulchellum（Hedw.） Ignatov & Huttunen 1.Population；2.Plant；3.Pseudoparaphyllia；4.Cross section of stem；5-8.Stem leaves；9-11.Branch leaves；12.Tip of stem leaf；13.Tip of branch leaf（terminal spine present）；14.Terminal spine of stem leaf；15.Median laminal cells；16.Basal stem leaf；17.Alar cells of stem leaf；18.Alar cells of branch leaf（；Voucher specimen：LI Min，M167）

孢子體未見。

主要識別特征：假鱗毛半圓形，先端鈍。莖葉卵狀三角形至卵狀披針形，先端漸尖或銳尖，不具褶皺；角區(qū)細胞方形，分化未達中肋，常由5～6列細胞組成，形成明顯的分化區(qū)域。枝葉卵圓狀披針形，先端圓鈍，葉緣明顯具齒，中肋末端刺突明顯。

生境：土生。

標本鑒定：新疆，阿爾泰地區(qū)賈登峪，李敏M167（HBNU）；喀納斯，李敏M207（HBNU）。黑龍江，五大連池莫拉布山，白學良20120702（HIMC）［10］。

地理分布：北美洲［15-16］，墨西哥［17］；非洲：伊比利 亞半島［7］；歐洲［6］，愛爾 蘭［12-13］、俄羅 斯［1］、英國［12-13］；亞洲，朝鮮、蒙古、日本［18-19］、中國［20］（黑龍江［11］、吉林、遼寧［21］、北京、山東、山西、內蒙古［9］、新疆）。

3 討論

3.1 小美喙蘚屬與相近屬的形態(tài)學比較

小美喙蘚屬是由Ignatov 和Huttunen 基于形態(tài)和分子學證據從廣義美喙蘚屬中分離出來的一個獨立屬。小美喙蘚屬與其形態(tài)相近屬的主要區(qū)別特征見表1。

表1 小美喙蘚屬、狹義美喙蘚屬和小青蘚屬的形態(tài)學比較Table 1 Morphological comparison of Eurhynchiastrum， Eurhynchium s.str.and Brachytheciastrum

3.2 小美喙蘚與相近種的形態(tài)學比較

小美喙蘚原置于美喙蘚屬，其與短尖美喙蘚（Eurhynchium angustirete）葉形相似，中肋均達葉長的4/5，枝葉末端均有刺突。二者主要區(qū)別見表2。

3.3 小美喙蘚的地理分布

小美喙蘚作為易危物種被列入英國生物多樣性紅色名錄［12］，且該種在東亞也較為少見。雖然Takaki［18］記錄了該種在日本的分布，但該種并未出現于日本蘚類志中［19］。在中國，雖然多個省份都有該種的分布記錄，但多數只是文獻記載，缺少詳細形態(tài)描述。故筆者通過MaxEnt模型運算和Arc-GIS 預測了小美喙蘚在我國的潛在地理分布區(qū)。結果表明：小美喙蘚高適生區(qū)主要集中在我國的東北部及新疆的阿勒泰地區(qū)，其中在內蒙古的東北部集中分布，在黑龍江、吉林和遼寧有零星分布；中適生區(qū)主要集中在我國的西北部，包括新疆的天山，內蒙古、寧夏、山西的部分區(qū)域（與目前已知分布地相符）。因此，根據對小美喙蘚的分布區(qū)預測結果進行標本采集，采集到小美喙蘚的概率較高。此外，明確小美喙蘚在全國的潛在分布范圍可為今后區(qū)系地理研究和生態(tài)地理研究提供重要參考。

小美喙蘚是一個廣泛分布于北極和北美洲的土生、石生或樹生蘚類，常被發(fā)現于草地、湖邊、灌木叢、河流、流水和瀑布附近的巖石和樹干上的潮濕土壤［8］。本研究中已確定的小美喙蘚在中國的分布區(qū)——新疆、內蒙古以及東北地區(qū)，均屬于泛北極植物區(qū)系［22-23］。該分布區(qū)域位于中國北部，與歐亞、北美大陸溫帶以至西伯利亞—北極的聯系較為密切［24］。該種在中國的分布特點也進一步佐證了中國苔蘚植物區(qū)系與歐洲和北美洲關系密切。