小葉粗筒苣苔（苦苣苔科）的重新發(fā)現(xiàn)與形態(tài)補(bǔ)充描述

李 歡 周雨露 李佺淵 溫 放 白新祥*

（1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025； 2.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林 541006； 3.廣西植物研究所國(guó)家苦苣苔科種質(zhì)資源庫(kù)，中國(guó)野生植物保護(hù)協(xié)會(huì)苦苣苔專業(yè)委員會(huì)，中國(guó)苦苣苔保護(hù)中心（GCCC），桂林 541006）

苦苣苔科（Gesneriaceae Rich.& Juss.）屬于核心真雙子葉植物中菊類分支的唇形目（Lamiales）［1］，種類豐富、花型多樣，具有極高的觀賞價(jià)值。全世界大約有160 屬3 800 多種，主要分布于亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、南美洲至墨西哥的熱帶和亞熱帶，極少數(shù)分布至溫帶地區(qū)［2］。截至2023 年6 月，中國(guó)共記錄苦苣苔科植物45 屬808種（含種下分類單元），主要分布于我國(guó)的華南和西南地區(qū)，溫暖濕潤(rùn)的亞熱帶氣候孕育出豐富多樣的苦苣苔科植物［3］。貴州高原喀斯特地貌發(fā)育獨(dú)特，地勢(shì)起伏大，地形切割深，易形成適合苦苣苔科植物生長(zhǎng)的生境類型和小氣候環(huán)境，近年來更是有較多新分類群在貴州被報(bào)道，且全部都為巖生種類，具有獨(dú)特的觀賞性以及較高的遺傳多樣性和區(qū)域特有性。貴州省目前共記載161種，是中國(guó)苦苣苔科植物的主要分布地之一［4-6］。

1894 年法國(guó)天主教傳教士卡瓦勒瑞（J.P.Cavalerie）從長(zhǎng)江三峽進(jìn)入貴陽，1901—1909 年在黔中一帶廣泛采集植物［7］。1908 年采集到小葉粗筒苣苔［Oreocharis parvifolia（K.Y.Pan） Mich.M?ller& W.H.Chen］的標(biāo)本，并將標(biāo)本寄回法國(guó)，保存于英國(guó)愛丁堡植物園標(biāo)本館。1988年潘開玉先生基于J.P.Cavalerie 3122（K，E）標(biāo)本，將該種作為粗筒苣苔屬（BriggsiaCraib）一新種發(fā)表，命名為Briggsia parvifoliaK.Y.Pan。原白描述中該種采集地不詳，而后1990 年出版的《中國(guó)植物志》（第69 卷）苦苣苔科收錄了此種，并推測(cè)其模式產(chǎn)地可能為平伐。貴州大學(xué)苦苣苔科植物研究課題組多次去平伐一帶調(diào)查此種無果，而查閱小葉粗筒苣苔模式標(biāo)本上的采集地點(diǎn)為“Kai tcheou”（現(xiàn)開陽縣），因此筆者懷疑《中國(guó)植物志》推測(cè)的模式產(chǎn)地可能有誤。2022 年8 月12 日，在進(jìn)行貴州省野生苦苣苔科植物資源調(diào)查項(xiàng)目時(shí)，在開陽縣南江大峽谷和福泉市蛤蚌河風(fēng)景區(qū)分別采集到同一種苦苣苔科植物，經(jīng)對(duì)花部解剖攝影、形態(tài)觀察、標(biāo)本比對(duì)、查閱文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)該種與小葉粗筒苣苔較為接近。

2011年以來，基于廣泛的分子系統(tǒng)學(xué)研究，由原馬鈴苣苔屬（OreocharisBenth.）并入包括金盞苣苔屬（IsometrumCraib）、四數(shù)苣苔屬（BourneaOliv.）等在內(nèi)的9個(gè)小屬或單型屬及蓮座狀葉的粗筒苣苔屬（BriggsiaCraib）物種形成了廣義馬鈴苣苔屬［8］，本文采用廣義馬鈴苣苔屬分類觀點(diǎn)。根據(jù)中國(guó)苦苣苔科植物名錄（The Checklist of Gesneriaceae in China）發(fā)布信息，截至2023 年6 月，我國(guó)記載馬鈴苣苔屬有155 種，其中含15 變種［9］，主要分布在我國(guó)華南和西南地區(qū)。本研究基于廣泛的野外調(diào)查，仔細(xì)比對(duì)模式標(biāo)本和查閱原始文獻(xiàn)，并對(duì)模式產(chǎn)地進(jìn)行了深入的考證，同時(shí)分析了重新發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)與模式產(chǎn)地的關(guān)系，確認(rèn)南江大峽谷和福泉市蛤蚌河風(fēng)景區(qū)的居群就是消失一百余年的小葉粗筒苣苔。

1 材料與方法

本課題組多年來持續(xù)對(duì)貴州省苦苣苔科植物進(jìn)行深入研究，對(duì)馬鈴苣苔屬早期發(fā)表物種尤為關(guān)注，多次前往小葉粗筒苣苔的模式產(chǎn)地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。直到2022 年8 月12 日，在對(duì)貴州省開陽縣南江大峽谷和福泉市蛤蚌河風(fēng)景區(qū)野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了一種正在花期的馬鈴苣苔屬植物，觀察了活體植株并記錄該物種的形態(tài)特征以及采集標(biāo)本，之后通過對(duì)比文獻(xiàn)描述和模式標(biāo)本（E00135151），將其鑒定為小葉粗筒苣苔。

2 結(jié)果與分析

2.1 模式產(chǎn)地考證

通過標(biāo)本考證，1908 年6 月由卡瓦勒瑞采集的采集號(hào)為2985、3287、3707標(biāo)本采集信息均記載了“Jun.08”和“Kai tcheou”的字樣，結(jié)合小葉粗筒苣苔J.P.Cavalerie 3122（Holotype K，K000858099）左下角的采集信息“Jun.08”和“Kai tcheou”，可以初步判斷，他這一時(shí)期在貴陽市開陽縣進(jìn)行植物標(biāo)本采集活動(dòng)（圖1）。因此，小葉粗筒苣苔的模式產(chǎn)地為開陽縣一帶。開陽縣古稱開州，查閱相關(guān)歷史資料并結(jié)合《四川、云南、貴州地名考》，得知小葉粗筒苣苔模式標(biāo)本上標(biāo)注的“Kai tcheou”就是開州，今開陽縣。

圖1 J.P.Cavalerie采集的小葉粗筒苣苔模式標(biāo)本和同時(shí)期其他標(biāo)本信息A.3122（Holotype K，K000858099）；B.3122（Isotype E，E00135151）；C.2985（E）；D.3287（E）；E.3707（E）Fig.1 Type specimen and other specimen information of Oreocharis parvifolia collected by J.P.Cavalerie A.3122（Holotype K，K000858099）；B.3122（Isotype E，E00135151）；C.2985（E）；D.3287（E）；E.3707（E）

近5年來，課題組曾多次前往開陽縣進(jìn)行野生苦苣苔科植物調(diào)查，但未在該地區(qū)調(diào)查到此物種。直到2022 年8 月，在開陽縣南江大峽谷和毗鄰的福泉市蛤蚌河風(fēng)景區(qū)發(fā)現(xiàn)正在花期的疑似小葉粗筒苣苔居群。兩居群植株葉片較小，兩面密被貼伏短柔毛，花冠上唇微2 裂，花冠里面具2 條黃色斑紋，花柱長(zhǎng)度為子房長(zhǎng)度的1/4。觀察活體植株后記錄該物種的形態(tài)特征并采集標(biāo)本，之后通過對(duì)比模式標(biāo)本和同時(shí)期植物標(biāo)本采集地點(diǎn)后，確定開陽縣實(shí)為小葉粗筒苣苔的模式產(chǎn)地，這2個(gè)居群的物種確為小葉粗筒苣苔，并對(duì)該種的形態(tài)特征、生境以及生存現(xiàn)狀等信息進(jìn)行了補(bǔ)充描述。

2.2 形態(tài)補(bǔ)充說明

小葉粗筒苣苔（圖2）

Oreocharis parvifolia（K.Y.Pan） Mich.M?ller &W.H.Chen， Gard.Bull.Singapore 66（2）：201（2014）.——Briggsia parvifolia K.Y.Pan，Acta Phytotax.Sin.26（6）： 457（1988）。

Type：China.Guizhou，Kai tcheou（開陽縣），J.P.Cavalerie 3122（Holotype K，K000858099；Isotype E，E00135151）。

多年生草本，具短根狀莖，葉基生，7～20枚；葉柄長(zhǎng)0.5～2.4 cm，密被白色短柔毛或棕色柔毛；葉片卵形至倒卵形、橢圓形，長(zhǎng)1.0～2.8 cm，寬0.7～1.2（1.8）cm，兩面密被貼伏短柔毛；葉基楔形，葉緣具淺鈍齒或圓齒，先端圓形或鈍；側(cè)脈3～5 對(duì)，中脈和側(cè)脈正面不明顯，背面明顯。花序1～2 條，每花序僅1 花發(fā)育，花序梗長(zhǎng)5～11 cm，密被開展的短腺毛和棕色短柔毛；苞片2，近對(duì)生，線形，長(zhǎng)1～4 mm，寬約1 mm，邊緣全緣，外面被開展棕色短柔毛，內(nèi)面無毛；花梗長(zhǎng)0.7～3.0 cm，密被開展的短腺毛和棕色短柔毛?；ㄝ?裂至基部，裂片披針形至卵形，長(zhǎng)2.5～5.0 mm，寬約1 mm，邊緣全緣，先端急尖，外面密被開展棕色短柔毛，內(nèi)面無毛?；ü谒{(lán)紫色或淡紫色，里面具2 條黃色斑紋，有時(shí)有紫色斑點(diǎn)，長(zhǎng)2.0～4.6 cm，外面疏被短腺毛，里面僅檐部裂片被短腺毛；花冠筒長(zhǎng)1.5～5.2 cm，口部直徑9～14 mm，基部直徑約6 mm；上唇約7 mm，2 淺裂，裂片寬三角形，長(zhǎng)約2 mm，寬約 5 mm，下唇長(zhǎng)約1 cm，3裂至中部，裂片長(zhǎng)約5 mm，寬4～6 mm，裂片近圓形，邊緣全緣?？捎廴?，成對(duì)連著，著生在距花冠筒基部5 mm 處，上雄蕊長(zhǎng)1.4～2.0 cm，下雄蕊著長(zhǎng)1.7～2.5 cm；花絲白色，線形，長(zhǎng)1.9～2.4 cm，被開展短腺毛，頂端漸稀疏；花藥腎形，長(zhǎng)約1 mm，紫色；藥室2，頂端不匯合，無毛；退化雄蕊1，著生在距花冠筒基部5 mm處，線形，長(zhǎng)約1 mm，無毛?；ūP邊緣淺波狀，高約1.2 mm；雌蕊長(zhǎng)2.0～3.5 cm，子房白色，有時(shí)略帶紫色，披針狀線形，長(zhǎng)0.9～2.5 cm，無毛；花柱白色，長(zhǎng)約5 mm，柱頭2 裂，長(zhǎng)約0.5 mm。蒴果披針狀線形，長(zhǎng)約3 cm，成熟后室背開裂成2瓣。

2.3 地理分布、保護(hù)現(xiàn)狀和生境與物候及其他標(biāo)本

地理分布：貴州省開陽縣南江大峽谷和福泉市蛤蚌河。

保護(hù)現(xiàn)狀：2 個(gè)居群成熟植株個(gè)體各約100個(gè)，易受人為活動(dòng)影響?？赡茉趦傻剡^渡區(qū)人為不能到達(dá)的區(qū)域及其支流峽谷有潛在分布的居群。根據(jù)中國(guó)珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)，小葉粗筒苣苔已列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN瀕危（EN））。

生境：生于喀斯特河谷旁巖壁濕潤(rùn)處。

物候期：花果期8—9月。

其他標(biāo)本：2022年8月25日，貴州省開陽縣南江大峽谷，白新祥等22812-02（GZAC），福泉市蛤蚌河，白新祥等22812-01（GZAC）。