施肥和控鼠對(duì)黃河源區(qū)斑塊化退化高寒草甸植被特征及植物化學(xué)計(jì)量的影響

徐文印,蘇樂樂,秦 燕,李希來

(1.青海大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院,西寧 810016;2.青海大學(xué) 畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,西寧 810016)

近年來,在全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響下,黃河源區(qū)高寒草地退化加劇,生物多樣性降低,草地生產(chǎn)力下降[1],一定程度上影響當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展[2-3]。研究表明,植被生物量、蓋度、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性發(fā)生改變,是草地退化的直接表現(xiàn)[4]。草地生產(chǎn)力和植物多樣性是評(píng)價(jià)草地健康狀況的重要指標(biāo)[5-6],草地生物多樣性與草地生產(chǎn)力密切相關(guān)[7]。植物的營養(yǎng)元素特征可以反映植物體內(nèi)養(yǎng)分吸收與損失之間的平衡及土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況[8],植物中化學(xué)元素的含量及比率常被用來評(píng)價(jià)植物生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的限制作用[9]。研究退化草地植物養(yǎng)分及利用策略變化,有利于揭示植物對(duì)退化草地狀況的養(yǎng)分調(diào)整策略[10]。

由于黃河源區(qū)斑塊化退化高寒草甸的自然恢復(fù)時(shí)間漫長,需要通過人工輔助及管理措施,加快退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。對(duì)于斑塊化退化高寒草甸,目前的恢復(fù)措施主要包括控鼠[11]、人工補(bǔ)播[12-13]、封育[14-15]、輪牧[16]、施肥[17-18]、劃破草皮[19]等。其中,施肥是治理斑塊化退化高寒草甸的重要途徑[20]。針對(duì)斑塊化退化嚴(yán)重的“黑土灘”,在控鼠基礎(chǔ)上采取建植人工草地措施[21]。大量研究表明,鼠害的防控能有效遏制害鼠繁衍及鼠害對(duì)草地的破壞,使草地生態(tài)得以恢復(fù),草地物種豐富度上升,生物量增加[22-23]。由此看出,施肥和鼠害控制對(duì)退化草地的植被恢復(fù)有著重要的意義。

本研究以瑪曲斑塊化退化高寒草甸為研究對(duì)象,設(shè)置施肥、施肥+控鼠兩種恢復(fù)治理措施,研究不同恢復(fù)措施對(duì)植物群落物種組成、群落多樣性指數(shù)、草地生產(chǎn)力和植物化學(xué)元素含量變化的影響,以期為青藏高原斑塊化退化高寒草甸生態(tài)修復(fù)提供技術(shù)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于青藏高原東緣瑪曲縣東側(cè)(圖1),屬于高寒草甸類草地(102°08′32.80″E,33°0′6.58″N,海拔3 433 m),高原大陸性氣候,夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干燥。年平均氣溫2.0 ℃,最熱月的平均氣溫為11.7 ℃,最冷月的平均氣溫為 -10 ℃,年平均降水量611 mm,主要集中在夏秋季(6-9月份),年平均蒸發(fā)量為1 353.4 mm,年無霜期90 d左右。植物生長期約120～150 d。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦,坡度小于5°,土壤為亞高山草甸土。主要植物種類有矮生嵩草(Kobresiahumilis),莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、蘭石草(肉果草)(Lanceatibetica)、長毛鳳毛菊(Saussureahieracioides)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等。

圖1 瑪曲縣研究區(qū)域示意圖Fig.1 Studied area at Maqu county

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2020年5月,在研究區(qū)選擇面積為500 m×200 m地勢(shì)平坦的斑塊化退化高寒草甸,其中設(shè)置面積為200 m×100 m的草地作為施肥+控鼠樣地,面積為400 m×200 m的草地作為施肥樣地,其余未經(jīng)任何處理的草地(面積500 m×200 m)作為對(duì)照樣地(CK,不施肥無控鼠)(圖1)。施肥種類為尿素(總氮≥46.0%,執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2440-2017),施肥量為150 kg·hm-2,人工均勻撒施在設(shè)置樣地。在控鼠樣地,采用C型肉毒素+燕麥方式進(jìn)行控鼠。

1.2.2 樣品采集 2020年8月上旬,在各處理樣地隨機(jī)選擇4個(gè)植被分布均勻的區(qū)域,設(shè)置 1 m×1 m的樣方,進(jìn)行植被調(diào)查并采集植物樣品。植被調(diào)查時(shí),記錄各物種名稱、株高和蓋度,之后將樣方內(nèi)植物地上部分齊地面分種剪取,并用直徑10 cm的根鉆采集0～20 cm植物根系樣品,經(jīng)清洗分離出植物根系。植物和根系新鮮樣品在室內(nèi)經(jīng)殺青(105 ℃,30 min)、烘干(65 ℃, 48 h)至恒質(zhì)量,稱取地上生物量和根系生物量,分別代表植物地上、地下凈初級(jí)生產(chǎn)力,然后用球磨儀(ST-M200,北京)研磨并過0.15 mm篩,用于測(cè)定植物地上、地下部分C、N、P含量。樣地基本情況見表1。

表1 研究樣地基本情況Table 1 Basic information of sample sites

1.3 樣品處理與測(cè)定

使用元素分析儀(Flash-EA1112,Thermo Scientific,美國)測(cè)定植物C和N含量,植物全P經(jīng)濃H2SO4-H2O2消煮后,使用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀(SMART CHEM 450,法國)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 物種多樣性測(cè)度與方法 物種重要值(%)反應(yīng)物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度,α-多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)、Margalef指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw),反應(yīng)各處理中的物種多樣性,計(jì)算公式如下:

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/3

Margalef 指數(shù):R=(S-1)/lnN

Pielou 均勻度指數(shù):Jsw=H/lnS

Pi=Ni/N

式中,S為樣方中的總物種數(shù);N為樣方中的總個(gè)體數(shù);Ni為第i種植物的個(gè)體數(shù)。

1.4.2 統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用K-S法在0.05水平下進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換;采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較植物C、N和P含量及其化學(xué)計(jì)量特征在不同修復(fù)措施間的差異,并用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。在數(shù)據(jù)分析之前,對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),若方差為齊性,選用最小顯著性差異法(LSD),否則選用Tamhance’s T2法。采用Sigmaplot 14.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理措施對(duì)斑塊化退化高寒草甸植物重要值的影響

不同處理措施下群落組成具有一定差異性,斑塊化退化高寒草甸共調(diào)查到17個(gè)物種,施肥樣地有17種,施肥+控鼠樣地有27種,說明施肥+控鼠處理增加物種豐富度。不同處理措施下群落物種重要值也發(fā)生變化,在施肥處理下垂穗披堿草和毛茛的重要值顯著增大(P<0.05),矮生嵩草、狼毒(Euphorbiafischeriana)和草玉梅重要值顯著減小(P<0.05)。在施肥+控鼠處理下只有垂穗披堿草的重要值顯著增大,矮生嵩草、狼毒和草玉梅的重要值顯著減小(P<0.05)。施肥和施肥+控鼠處理以后,部分禾本科植物開始占據(jù)優(yōu)勢(shì),而部分闊葉類植物的重要值下降(表2)。

表2 不同處理后草地群落物種組成及其重要值的變化Table 2 Composition of grassland community species and change of important values after different treatments

2.2 不同處理措施對(duì)斑塊化退化高寒草甸植物生物量的影響

施肥和施肥+控鼠處理對(duì)地上生物量均無顯著影響。施肥+控鼠處理對(duì)地下生物量有顯著影響(P<0.05),較CK顯著提高265.61%;施肥處理的地下生物量較CK提高79.85%,但差異不顯著(圖2)。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05);下同

2.3 不同處理措施對(duì)斑塊化退化高寒草甸群落多樣性的影響

草地恢復(fù)過程中施肥+控鼠處理,顯著影響植物群落多樣性。施肥+控鼠處理下的Simpson指數(shù)、Shannon - Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)均顯著增加(P<0.05),與CK相比分別增加 9.28%、25.88%和76.48%,與施肥處理相比增加4.19%、16.68%和59.00%(P<0.05),而施肥處理較CK沒有顯著差異(圖3)。說明控制高原鼠兔數(shù)量是促進(jìn)斑塊化退化草地恢復(fù)的有效措施。

圖3 不同處理下植物群落多樣性的變化Fig.3 Change of plant community diversity under different treatments

2.4 不同處理措施對(duì)斑塊化退化高寒草甸植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

植物C、N和P在不同處理措施下的變化差異較大。植物C含量在各處理下均無顯著差異,植物地上部分C含量為426.07～431.00 g·kg-1,植物地下部分C含量為392.60～ 351.99 g·kg-1(圖4-A)。植物地上和地下部分N含量,施肥處理與CK處理相比顯著增加(P<0.05),分別比CK處理增加20.7%和12.0%;施肥+控鼠處理與CK處理相比無顯著差異(圖4-B)。施肥處理顯著增加植物地上部分P含量(P<0.05),較CK處理增加39.5%,但對(duì)植物地下部分P含量無顯著影響。施肥+控鼠處理對(duì)植物地上地下部分P含量均無顯著影響(圖4-C)。

不同的大寫字母表示同一處理間地上和地下的差異顯著(P<0.05),不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

與CK相比,施肥和施肥+控鼠處理下植物地下部分C∶N均有所降低,但施肥+控鼠處理差異不顯著,施肥處理的植物地上部分C∶N和植物地下部分C∶N較CK處理分別降低 16.31%和14.46%(P<0.05)(圖4-D)。施肥處理下植物地上部分C∶P顯著下降為30%,施 肥+控鼠處理下植物地上部分C∶P有所上升,但差異不顯著。施肥和施肥+控鼠兩種處理與CK相比,均使植物地下部分C∶P下降,但僅有施 肥+控鼠處理差異顯著(P<0.05)(圖4-E)。施 肥+控鼠處理下植物地上部分N∶P顯著增加,增加 21.29%(P<0.05);植物地下部分 N∶P顯著降低(P<0.05)(圖4-F)。由于各處理植物地上和地下部分N∶P均小于14,這表明退化草地短期恢復(fù)過程中,植物生長主要受N元素限制。

3 討 論

3.1 不同恢復(fù)措施對(duì)物種重要值和植物生物量的影響

草地物種重要值,可以直接反應(yīng)該物種在群落中的重要程度[24-25]。本研究經(jīng)過施肥和施肥+控鼠處理后,垂穗披堿草重要值明顯增加。施肥增加草地土壤中養(yǎng)分含量,促進(jìn)植物養(yǎng)分的吸收,提高草地的生產(chǎn)力[26]。沈景林等[27]的試驗(yàn)結(jié)果顯示,與草地不施肥的產(chǎn)出相比,草地生物量隨著肥料的施入顯著提高。本試驗(yàn)結(jié)果表明,施肥處理可以提高草地地上和地下生物量,但影響均不顯著,可能是因?yàn)槭┓侍幚頃r(shí)間較短的緣故。在施肥+控鼠處理后,地下生物量顯著高于CK及單施肥處理的地上生物量。因此,控鼠措施可有效減少高原鼠兔打洞造丘活動(dòng),減少害鼠對(duì)牧草根系的破壞[28],增加植物群落的多樣性。

3.2 不同恢復(fù)措施對(duì)群落多樣性的影響

群落多樣性是研究植物群落組成結(jié)構(gòu)的一項(xiàng)重要參數(shù)指標(biāo),可以反映群落中各物種對(duì)資源的利用能力,以及對(duì)生境的適應(yīng)能力。研究報(bào)道,在草地生態(tài)系統(tǒng)中較高的物種多樣性可以提高產(chǎn)量的穩(wěn)定性[29]。通過合理施肥措施,可以增加影響草地植物種群間的競(jìng)爭(zhēng)力,進(jìn)而影響草地生產(chǎn)力和草地群落的物種多樣性和穩(wěn)定性[30]。代巍等[31]和陳積山等[32]報(bào)道,在草地植物群落中物種的多樣性,會(huì)因?yàn)榉柿系氖┤氤尸F(xiàn)出降低或者增加的趨勢(shì)。本研究施肥+控鼠處理后,除植物均勻度指數(shù)無顯著變化外,其余指數(shù)均顯著上升。這可能是由于控鼠處理有效防治鼠害對(duì)草地的破壞,增加一些物種種群數(shù)量,提高這些植物的繁殖能力,說明控鼠處理能夠在短時(shí)間內(nèi)推進(jìn)斑塊化退化高寒草甸迅速恢復(fù),是一種有效的措施。

3.3 不同恢復(fù)措施對(duì)植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

C是植物體中進(jìn)行各種生理生化反應(yīng)的底物和主要能量來源。而N、P是陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長發(fā)育的主要因子,是生命體中組成各種遺傳物質(zhì)以及蛋白質(zhì)的重要元素,也是植物生長發(fā)育過程中所必需的營養(yǎng)元素,在植物的生理代謝過程中起著重要的作用[33];植物體中的C、N和P含量以及化學(xué)計(jì)量比,反映了植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[34]。植物在生長發(fā)育過程中,會(huì)通過改變自身的養(yǎng)分吸收情況,來適應(yīng)各種環(huán)境因素的改變,從而影響了其自身的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。

本研究中,施肥和施肥+控鼠兩種處理均對(duì)植物地上、地下部分的C含量無顯著影響,這可能是因?yàn)镃作為植物體中的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)不易在短時(shí)間內(nèi)受環(huán)境變化的影響。此外,養(yǎng)分添加后植物中C含量的變化還受取樣時(shí)間和取樣部位等影響。吳福忠等[35]研究發(fā)現(xiàn),白刺葉片中的C含量在適度施N后有所增加,認(rèn)為適量N的輸入可以促進(jìn)植物體中C的固定和積累。但植物材料是白刺幼苗,在幼苗生長發(fā)育過程中,葉片中的結(jié)構(gòu)性碳水化合物也會(huì)逐漸增加,也可能導(dǎo)致植物體中C含量的增加。相比而言,本研究采集的植物已是成熟的個(gè)體,植物體的發(fā)育已經(jīng)完成,纖維素等結(jié)構(gòu)性物質(zhì)趨于穩(wěn)定。因此,植物的地上和地下部分C含量均不受養(yǎng)分添加的影響,處于比較穩(wěn)定的狀態(tài),并將光合產(chǎn)物更多地用于功能性物質(zhì)的合成。與CK相比,植物N、P含量在兩種處理下均明顯增加。高德新等[36]在對(duì)黃土高原刺槐(R.pseudoacacia)、檸條(CaraganaKorshinskii)和草地的研究中,也發(fā)現(xiàn)隨著退化草地的恢復(fù),草地中植物的N、P含量顯著增加。與施肥處理相比,施肥+控鼠處理后植物N、P含量均明顯下降,這可能是因?yàn)槭箢惢顒?dòng)對(duì)高寒草地土壤的擾動(dòng)挖掘,加速了土壤有機(jī)質(zhì)的礦化作用,使土壤速效養(yǎng)分提高的結(jié)果[37]。

植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是研究恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制和平衡狀態(tài)的重要方法[38]。植物C∶N和C∶P可以用來反映植物的生長狀況,其與植物生長的速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[39]。本研究植物 C∶N和C∶P,在施肥處理后植物地下部分 C∶N和地上部分C∶P下降顯著,這說明施肥處理后,有效促使了植物生長速率增加。Koerselman等[40]提出,當(dāng)植物N∶P>16時(shí),植物的生長受P限制;N∶P<14時(shí),植物的生長受N限制。本研究發(fā)現(xiàn),兩種處理下的植物N∶P均小于14,說明兩種處理下的植物生長都受到氮元素的限制。說明草地退化后土壤N含量缺乏,這是由于土壤中有95%的N來源于土壤有機(jī)質(zhì),草地退化后有機(jī)殘?bào)w輸入量下降,也很大程度上降低了土壤全氮含量[41]。

4 結(jié) 論

黃河源區(qū)斑塊化退化高寒草甸恢復(fù)演替過程中,施肥和施肥+控鼠兩種處理均明顯提高禾本科植物重要值,施肥+控鼠處理可顯著增加植物多樣性和植物地下根系生物量。本研究得出結(jié)論,針對(duì)斑塊化退化高寒草甸恢復(fù)治理,控制高原鼠兔種群數(shù)量暴發(fā)尤為重要。

斑塊化退化高寒草甸植物生長主要受N元素限制,施氮肥(尿素)提高退化高寒草甸植物N和P含量,降低了植物C∶N。