銻礦區(qū)修復(fù)的不同植被類型植物多樣性及生物量特征

胡 蕭, 王 棟, 張 軒, 劉書洪, 謝偉東

(1.廣西大學(xué) 林學(xué)院,廣西 南寧 530004; 2.湖南省環(huán)境治理行業(yè)協(xié)會,湖南 長沙 410003; 3.湖南艾布魯環(huán)?？萍脊煞萦邢薰?湖南 長沙 410004; 4.湖南省林業(yè)科學(xué)院,湖南 長沙 410004)

0 引 言

礦山開采造成大規(guī)模生態(tài)環(huán)境破壞,廢棄礦山的生態(tài)恢復(fù)技術(shù)和成效監(jiān)測成為研究熱點問題?；謴?fù)生態(tài)學(xué)的研究起始于20世紀(jì)上半葉對礦山生態(tài)問題的關(guān)注,采礦跡地一直是當(dāng)前國際生態(tài)恢復(fù)關(guān)注的重要對象,主要關(guān)注礦山環(huán)境影響的緩解、生態(tài)功能的恢復(fù)等[1]。

我國礦山生態(tài)恢復(fù)經(jīng)歷了一個從關(guān)注耕地復(fù)墾利用到生態(tài)環(huán)境可持續(xù)性發(fā)展的過程[2]。然而,人工措施始終面臨成本與效益的權(quán)衡,而且人工干預(yù)的效果并非始終優(yōu)于自發(fā)修復(fù)[3-4]。

自然生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)總是以植被重建為前提條件,因此植被重建是礦山生態(tài)恢復(fù)的重要環(huán)節(jié)之一。

目前,以工程措施為基礎(chǔ),結(jié)合植被重建是礦山生態(tài)修復(fù)的主要途徑,植物可以促進土壤結(jié)構(gòu)和肥力的恢復(fù),增強土壤微生物的數(shù)量和活性,從而促進整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的恢復(fù)和重建[5]。在礦山修復(fù)過程中,應(yīng)該關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性修復(fù),物種多樣性逐漸成為礦山修復(fù)目標(biāo)之一[6]。

礦山環(huán)境治理與恢復(fù)的方式有多種,但植物修復(fù)是最根本、最經(jīng)濟、最可行的途徑。此外,對礦山植被進行調(diào)查和規(guī)劃是實現(xiàn)礦山環(huán)境恢復(fù)的關(guān)鍵[7]。因此,植被重建對于廢棄礦山的生態(tài)修復(fù)具有重要的意義,這就需要根據(jù)不同的生態(tài)修復(fù)方式、方法和不同植物的生物特性來合理規(guī)劃和設(shè)計修復(fù)地的植物群落,最終建立一個穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境[8]。

植物種類是否符合當(dāng)?shù)亓⒌貤l件、植物配置關(guān)系是否合理對于生態(tài)修復(fù)的成功至關(guān)重要。如果選擇的植物種類沒有適應(yīng)當(dāng)?shù)氐牧⒌貤l件或者配置關(guān)系不合理,就會影響植物的生長和成活,從而影響生態(tài)修復(fù)的效果[9]。

因此,對于礦山的生態(tài)修復(fù),研究植被生物量和物種多樣性的變化具有非常重要的現(xiàn)實意義,并能為更加科學(xué)地制定修復(fù)方案提供理論基礎(chǔ)。

冷水江銻礦山在長期開采銻礦的過程中,造成了諸多環(huán)境問題[10]。文獻[11]研究表明,選取耐受性植物,采用多種修復(fù)方案,對銻礦區(qū)進行生態(tài)環(huán)境修復(fù),不僅能獲得良好的修復(fù)效果,更能產(chǎn)生良好的經(jīng)濟效益。

另外,文獻[8]對銻礦區(qū)的植被恢復(fù)和可持續(xù)景觀營造進行研究,提出了結(jié)合生態(tài)學(xué)構(gòu)建自然群落,以增強物種多樣性的理念。然而,銻礦修復(fù)區(qū)不同植被類型下的物種多樣性和生物量仍需進行探索和研究[12]。

本文對比分析了冷水江礦山修復(fù)區(qū)大葉女貞林、楸樹林和自然恢復(fù)植被(對照)類型的生物量以及林下植被的物種多樣性特征,從而為礦山修復(fù)時生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)域位于冷水江銻礦區(qū)(27°45′13″N,111°29′54″E),地處錫礦山街道境內(nèi),離市區(qū)較近,相隔10 km左右。

礦區(qū)地貌類型屬剝蝕構(gòu)造,低山丘陵溝谷地貌,原始的地形起伏比較大。礦區(qū)最高海拔1 072 m,最低海拔162 m,地勢高差910 m。礦區(qū)以山坡地為主,且山坡較陡,陡坡坡度一般在25°～45°之間,坡底與坡頂相對高差在50 m左右。

研究區(qū)域各種金屬元素質(zhì)量比見表1所列,試驗區(qū)布局圖如圖1所示。

表1 研究區(qū)域各種金屬元素質(zhì)量比 單位:mg/kg

圖1 試驗區(qū)布局圖

1.2 樣地調(diào)查與樣品采集

2022年7月中旬對冷水江銻礦修復(fù)區(qū)進行全面調(diào)查,在林分因子(海拔、坡向、坡度和土壤特性等)基本一致、造林年限相同的前提下,以不同的2種人工植被和1種自然恢復(fù)植被作為研究對象,2種人工植被分別為8年生大葉女貞林(C1)和8年生楸樹林(C2),并設(shè)置1個多年生五節(jié)芒自然恢復(fù)植被作為對照(CK)。在上、中、下3個坡位各設(shè)置3個標(biāo)準(zhǔn)樣地,并將每個標(biāo)準(zhǔn)樣地分為4個10 m×10 m喬木樣方;在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)按對角線法布設(shè)5個5 m×5 m灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方,共布設(shè)喬木樣方36個,灌木樣方和草本樣方各45個。對樣方內(nèi)的林木進行逐一檢尺,記錄喬灌木的高度、枝下高度、胸徑 (地徑) 以及冠幅,同時測量灌木層、草本層植物的株高、數(shù)量、蓋度和分布狀況等重要指標(biāo),并對每塊樣地進行經(jīng)緯度、海拔和坡位等地形參數(shù)的記錄。樣地林木平均胸徑、平均樹高、平均枝下高與平均冠幅見表2所列。

表2 樣地林木基本情況

為了準(zhǔn)確測量喬木層、灌木層和草本層植物的生物量,在每種植被類型中,根據(jù)2種人工植被的每木檢尺結(jié)果計算喬木的平均高和平均胸徑;在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地中選取3株平均標(biāo)準(zhǔn)木,伐倒后分別收集根、干、皮、枝、葉,稱重后分別采集250 g樣品用于生物量測定和計算;在3種植被類型每個調(diào)查樣方內(nèi)的灌木層和草本層采用全株收獲法稱重,并各按地上、地下部分各取250 g(不足250 g則全部收集)用于測定地上、地下生物量;在草本樣方內(nèi)按對角線設(shè)置5個2 m×2 m的小樣方,在每個樣地內(nèi)按對角線交叉點確定3個土壤采樣點,每個采樣點用10 cm土鉆鉆取3個0～20 cm的表土層樣品并混合為1個樣品,帶回實驗室經(jīng)風(fēng)干、去雜、碾碎,過100篩后用四分法縮為100 g左右的樣品備用,測得3種植被類型土壤樣品化學(xué)性質(zhì),結(jié)果見表3所列。

表3 樣地土壤化學(xué)成分 單位:mg/kg

1.3 植被群落物種多樣性測定方法

兩樹種林下無灌木,草本層僅有3種灌木,灌木層多樣性差異較小,因此,本文著重分析草本層的多樣性,通過公式計算不同群落草本層物種豐富度S、Simpson多樣性指數(shù)D、 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′和Pielou均勻度指數(shù)E來表征林下植被的多樣性特征,并計算林下植被的生物量。計算公式[13-15]如下:

(1)

(2)

(3)

物種豐富度=樣方中的物種總數(shù)

(4)

Shannon-Wiener指數(shù)H′為:

(5)

其中,Pi為該物種個體數(shù)占總物種個體數(shù)之比。

Simpson指數(shù)D為:

(6)

Pielou均勻度指數(shù)E為:

(7)

其中:H′為實際觀察的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù),Hmax=lnS。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型物種組成及重要值分析

3種植被類型的主要物種組成見表4所列。

表4 不同植被類型植被物種組成

大葉女貞林和楸樹林均無灌木層植物,自然恢復(fù)植被無喬木層;3種植被類型的總蓋度分別為56.33%、65.57%、85.96%。

大葉女貞林喬木層有2個種,分別為大葉女貞和棕櫚,分屬2 科2 屬;草本層共有9種,隸屬6科9屬。

楸樹林喬木層僅有楸樹1種;草本層植物共有7種,隸屬5科7屬。自然恢復(fù)植被的灌木層有2種,分屬2科2屬,分別為胡頹子和扁擔(dān)桿,呈零星分布;草本層共有11種,隸屬7科12屬。3種植被類型表現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)簡單,物種數(shù)量較少,均以草本層的五節(jié)芒占絕對優(yōu)勢。

在3種植被類型的草本層中,大葉女貞的禾本科占數(shù)量優(yōu)勢,有3屬3種,數(shù)量占比為73.83%,其次是菊科3屬3種,數(shù)量占比為10.28%;楸樹林同樣以禾本科占數(shù)量優(yōu)勢,有2屬2種,數(shù)量占比為83.61%,其次是菊科3屬3種,呈零散分布,數(shù)量占比為4.92%;自然恢復(fù)植被的禾本科占數(shù)量優(yōu)勢,分屬2屬2種,數(shù)量占比為75.20%,而菊科占種類優(yōu)勢,有5 屬5種,數(shù)量占比為16.80%。

大葉女貞林植被物種重要值見表5所列。大葉女貞為該植被類型的林喬木層優(yōu)勢種,重要值為43.76%,無灌木層。

楸樹林植被物種重要值見表6所列。楸樹為該植被類型的林喬木層優(yōu)勢種,重要值為48.16%,也無灌木層。

表6 楸樹林植被物種重要值

自然恢復(fù)植被物種重要值見表7所列。自然恢復(fù)植被的優(yōu)勢種為五節(jié)芒,重要值為51.01%;其次是艾蒿、烏蘞莓,重要值分別為11.62%、7.51%;其灌木層較為單一,優(yōu)勢種為胡頹子和扁擔(dān)桿,重要值分別為3.00%、2.34%,無喬木層。

表7 自然恢復(fù)植被物種重要值

3種植被類型重要值大于5%的植物種類較少,反映出在礦山植被修復(fù)初期,不管是人工植被還是自然恢復(fù)植被,五節(jié)芒、黃茅、小蓬草、一年蓬等禾本科和菊科草本植物作為土著先鋒植物首先進入裸露的地表并快速生長,但由于五節(jié)芒占絕對優(yōu)勢,草本層的植物種類和數(shù)量基本差別不大。根據(jù)表4統(tǒng)計,大葉女貞、楸樹、自然植被的草本層種類數(shù)分別為9、7、11種,數(shù)量分別為107、183、131株(叢),其中從高到低依次為自然恢復(fù)植被的草本種類、大葉女貞林、楸樹林。在不同植被類型中,除五節(jié)芒外其他草本植物重要值較高的植物各不相同,大葉女貞林的前胡和狗牙根的重要值相對較高,分別為8.64%和10.69%;楸樹林的一年蓬、鴨拓草、小蓬草的重要值分別為12.51%、12.47%、7.57%;自然恢復(fù)植物的艾蒿、烏蘞莓、一年蓬、苧麻的重要值分別為11.62%、7.51%、5.83%、5.17%。

由重要值大小可知,3種植被類型組成的群系分別為:① 大葉女貞-五節(jié)芒+前胡+狗牙根;② 楸樹-五節(jié)芒+一年蓬+鴨拓草;③ 五節(jié)芒+艾蒿+烏蘞莓。

2.2 不同植被類型物種多樣性分析

不同植被類型的物種多樣性見表8所列。從表8可以看出,大葉女貞林、楸樹林無灌木層,自然恢復(fù)植被無喬木層。在3種植被類型中,喬木層多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為大葉女貞林高于楸樹林高于自然恢復(fù)植被;灌木層多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為自然恢復(fù)植被高于大葉女貞林和楸樹林,且后兩者相同,草本層多樣性指數(shù)在3種植被類型中表現(xiàn)為最高。

表8 不同植被類型的物種多樣性

大葉女貞林喬木層的物種多樣性指數(shù)H′、D、E分別為0.32、0.23、0.55;其次是楸樹林喬木層,其多樣性指數(shù)分別為0.11、0.06、0.19;自然恢復(fù)植被區(qū)無喬木層。自然恢復(fù)植被草本層的物種多樣性指數(shù)S、H′、D、E分別為11、1.33、0.54、0.52;其次是大葉女貞林草本層,其Shannon-Wiener指數(shù)為0.87,Simpson指數(shù)為0.34;物種多樣性指數(shù)最低的為楸樹林草本層,其Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)分別為0.56、0.23。Pielou均勻度指數(shù)除自然恢復(fù)植被較高以外,其余大葉女貞林和楸樹林均比較低。不同植被類型草本植物的物種多樣性指數(shù)存在顯著差異,其中,大葉女貞林、楸樹林和自然恢復(fù)植被之間的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均存在顯著性差異(P<0.05);楸樹林和自然恢復(fù)植被之間的Pielou均勻度指數(shù)存在顯著差異(P<0.05)。由此可見,人工林的引入會使群落物種單一化。

2.3 不同植被類型生物量

不同植被類型生物量如圖2所示,其中不同小寫字母表示總生物量與不同類型間差異顯著,P<0.05。

圖2 不同植被類型生物量

由圖2可知:各類型樣地之間喬木層的總生物量表現(xiàn)為楸樹林(582.16 g/m2)高于大葉女貞林(239.93 g/m2),且存在顯著性差異(P<0.05);各類型樣地間草本層植物的總生物量表現(xiàn)為楸樹林(1 342.7 g/m2)高于自然恢復(fù)植被(1 314.90 g/m2)高于大葉女貞林(969.00 g/m2);草本層地上生物量表現(xiàn)為自然恢復(fù)植被(594.47 g/m2)高于楸樹林(429.66 g/m2)高于大葉女貞林(300.39 g/m2);草本層地下生物量表現(xiàn)為楸樹林(913.04 g/m2)高于自然恢復(fù)植被(720.43 g/m2)高于大葉女貞林(668.61 g/m2);對于總生物量,大葉女貞林與自然恢復(fù)植被、楸樹林與自然恢復(fù)植被均存在顯著性差異,且P<0.05,而楸樹林與自然恢復(fù)植被不存在顯著性差異。相較于自然恢復(fù)植被,大葉女貞和楸樹人工林的引入改變了林下植被生物量的空間分布。

3 討 論

3.1 不同植被類型的物種組成與重要值

礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性遭到破壞,將會影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和過程。相反,物種多樣性得到保護和提高,則對生態(tài)系統(tǒng)的平衡和發(fā)展有利[16-17]。植物物種多樣性變化反映了環(huán)境變化和人類活動對植被修復(fù)的影響[18]。研究發(fā)現(xiàn),不同植被類型對植物物種組成和物種多樣性有顯著影響,本文2種人工植被及自然恢復(fù)植被的群落結(jié)構(gòu)均比較單一,在植物種類和數(shù)量上均以草本層占優(yōu)勢;草本層植物共有18種,隸屬9科18屬,以禾本科和菊科植物為主,說明在礦區(qū)植被修復(fù)中,禾本科和菊科等耐旱、耐貧瘠和對重金屬抗性強的植物成為先鋒植物。物種數(shù)對比表現(xiàn)為自然恢復(fù)植被高于大葉女貞林高于楸樹林,與文獻[19]的研究一致。草本類植物可以在礦山修復(fù)初期引入,從而改善土壤的重金屬污染,這與文獻[20]的研究結(jié)果基本相同。

3.2 不同植被類型的多樣性特征

不同植被類型的喬木層和灌木層多樣性均較低,林下草本層的多樣性相對較高。草本層的物種組成與多樣性存在顯著差異,自然恢復(fù)植被、大葉女貞林下植被物種數(shù)量和多樣性均高于楸樹林?？傮w上,本文2種人工林分的林下植被物種數(shù)量、多樣性均低于自然恢復(fù)植被,這與文獻[21]的研究結(jié)果一致。也有研究表明,礦山的植被修復(fù)過程中,人工恢復(fù)植被的物種多樣性會高于自然恢復(fù)植被[22],可能與礦山類型和地域、人工恢復(fù)的植物配置、喬木層的郁閉度等因素有關(guān)。自然恢復(fù)植被與大葉女貞林、楸樹林相比,自然恢復(fù)植被顯著提高了礦山群落的物種多樣性。文獻[23]的研究也證實了以上結(jié)論,礦渣堆優(yōu)勢草本植物種群中,生態(tài)位寬度較大的多為禾本科植物,表明禾本科植物在礦渣堆這一特殊生境中具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力。禾本科和艾蒿等菊科植物在鉛鋅礦區(qū)分布相對廣泛且具有較強的適應(yīng)能力,在土壤修復(fù)及生態(tài)恢復(fù)中具有明顯優(yōu)勢[24]。因此,草本植物在提高銻礦山群落生物多樣性方面具有更大的優(yōu)勢。禾本科和菊科植物均能適應(yīng)銻礦區(qū)惡劣的生長環(huán)境,說明該物種具有較強的重金屬遷移能力,這與文獻[25-26]的研究結(jié)果一致。五節(jié)芒雖不是典型的超富集植物,但作為重金屬土壤污染的修復(fù)植物具有較好的應(yīng)用前景[27]。此外,2種植被類型下的林下植被物種多樣性和物種豐富度均低于自然恢復(fù)植被,可能是由于人工植被喬木層的遮蔭作用限制了陽性灌木、草本植物的遷入和生長,從而降低了林下物種的豐富程度[28-29]。植物群落存在競爭和促進等復(fù)雜關(guān)系,對植物類型和層次關(guān)系研究,不僅是探討植物對環(huán)境適應(yīng)能力的多樣性評價,而且有助于認(rèn)識植物群落特征、結(jié)構(gòu)以及植物與環(huán)境之間的關(guān)系;同時,也能表征群落發(fā)育過程中種群之間的關(guān)系和優(yōu)勢種的地位[30-31]。因此,在冷水江銻礦山植被修復(fù)的過程中,為緩解種間和種內(nèi)競爭,應(yīng)采用合理的撫育措施,并且選取正聯(lián)結(jié)較強的樹種。

綜合考慮喬木樹種對環(huán)境的適應(yīng)性和林下植被的多樣性,可以根據(jù)礦山的土壤、氣候等特點采用喬、灌、草的本地物種綜合配置的模式或采用撒播草種促進自然恢復(fù)的模式進行礦山修復(fù),快速提高礦山修復(fù)植被的多樣性和覆蓋率,減緩水土流失,并通過自然演替有效地對礦山的生態(tài)環(huán)境進行修復(fù)。

3.3 不同植被類型的生物量特征

在不同植被類型下,喬木層中大葉女貞和楸樹的生長情況表現(xiàn)出顯著差異,主要表現(xiàn)在生物量、適應(yīng)性和生長速度等方面。關(guān)于生物量方面,楸樹的地上和地下的生物量明顯高于大葉女貞,這與文獻[32]的研究結(jié)果一致,表明楸樹在相同的生態(tài)環(huán)境下能夠更好地利用生態(tài)資源,同時對生態(tài)環(huán)境有更好的影響力。在冷水江銻礦區(qū)的惡劣環(huán)境下,楸樹更能夠適應(yīng)這種環(huán)境,生長速度更加穩(wěn)定,而大葉女貞的生長速度可能受到一定的限制[33]。在不同植被類型中,草本層的菊科與禾本科呈優(yōu)勢種特征,文獻[34-36]的研究表明,菊科、禾本科植物是礦山植被恢復(fù)的先鋒物種的較好選擇,具有很強的適應(yīng)性。因此草本層的菊科和禾本科能為今后開展礦區(qū)植被物種選配、確定限制性因子、改良土壤理化性質(zhì)以及生態(tài)效益評價等研究工作提供一定的對比和參考。

在林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化與調(diào)控上,人工林對現(xiàn)有植被群落存在一定的干擾,加之研究區(qū)域內(nèi)3種不同植被恢復(fù)模式時間不長,植被覆蓋度不高,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較低,物種多樣性相對單一。要營造異齡復(fù)層混交林,在垂直結(jié)構(gòu)上形成喬木、灌木和草本的多層次組合,加強區(qū)域撫育,對維持研究區(qū)退化生境養(yǎng)分與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用。因此,在冷水江的礦山修復(fù)過程中,選擇生長適應(yīng)性好的樹種與本土先鋒植物混合栽植作為礦山修復(fù)的主要植物將會更加有利。

研究結(jié)果顯示,大葉女貞和楸樹人工林的引入會使林下植被生物量的空間分布發(fā)生改變,相較于自然恢復(fù)植被,人工林的林下植被生物量更傾向于地下部分。這是因為人工林通常采用高密度造林技術(shù),使得樹木之間的空地較少,導(dǎo)致林下植被缺乏生長空間,進而影響其生長和生物量的積累[37]。研究結(jié)果還顯示,人工林的引入會導(dǎo)致林下植被物種多樣性減少,從而使其生物量分布更加集中。然而,人工林也可以為林下植被提供一定的保護和支撐,如減少惡劣環(huán)境的影響,增加土壤水分和養(yǎng)分等?？傊?這些因素均會改善林下植被的生長和生物量積累,因此人工林的引入會改變林下植被生物量的空間分布。

礦山植被恢復(fù)中,植被物種的選配和對應(yīng)的種植技術(shù)是礦山植被恢復(fù)的研究重點和難點。不同立地條件對應(yīng)適宜植物種類選配已有很多研究,但修復(fù)后的效果效益評價體系尚未有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),同時缺乏協(xié)同性。本文的數(shù)據(jù)收集可為礦區(qū)植被恢復(fù)提供研究基礎(chǔ),為今后相關(guān)工作的開展提高理論基礎(chǔ)和工程實踐的鍥合度。

4 結(jié) 論

為研究不同植被類型的生物量與物種多樣性特征,以期為礦山的生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供參考,本文調(diào)查了冷水江銻礦區(qū)的大葉女貞、楸樹和自然恢復(fù)植被樣地,得到的主要結(jié)論如下:

1) 3種植被類型的喬木層和灌木層的物種組成和多樣性均較低。草本層植被物種組成與多樣性存在顯著差異,大葉女貞林草本層的物種數(shù)量和多樣性均高于楸樹林,但2種人工植被的草本層物種數(shù)量、多樣性均低于自然恢復(fù)植被。在研究區(qū)域中自然恢復(fù)植被對生態(tài)環(huán)境修復(fù)的貢獻較大。

2) 大葉女貞林與楸樹林的喬木層和灌木層生物量差異不顯著,草本層植物生物量與自然恢復(fù)植被之間存在顯著差異;喬木層生物量表現(xiàn)為楸樹林高于大葉女貞林,而草本層生物量則表現(xiàn)為楸樹林高于自然恢復(fù)植被高于大葉女貞林,并且人工植被的喬木樹種的引入會改變林下植被生物量的空間分布。

3) 單一樹種的引進可能對銻礦山生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)作用有限,適當(dāng)采用喬、灌、草的配置模式,在保證林木生長的同時,提高植被覆蓋率,增加林下植被的物種多樣性以及植被總體的生物量水平。