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    見血封喉葉的解剖結構及其生態(tài)適應性研究

    2023-10-30 10:38:34陳一鑫胡德志王毅吳鈿
    熱帶林業(yè) 2023年3期
    關鍵詞:葉肉維管束葉脈

    陳一鑫,胡德志,王毅,吳鈿

    廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院,廣東湛江 524088

    見血封喉(Antiaris toxicaria)是??埔娧夂韺俚拇髥棠?,分布于廣東(雷州半島)、海南、廣西及云南南部等地。資料記載其乳汁有劇毒,人畜中毒可致死,樹液可以制毒箭獵獸用,莖皮纖維可作繩索[1];乳汁入藥可用于泄瀉、催吐、強心,還可用作麻醉劑;種子也有毒,入藥解熱止瀉,用于痢疾[2]。見血封喉樹高大挺拔、樹姿優(yōu)美、枝葉繁茂、板狀根奇特、耐貧瘠、抗風性強,因此其也是極具觀賞價值的風水林樹種[3]。見血封喉在雷州半島的村落中多呈單株的零星分布,2018 年被列為廣東省第一批重點保護野生植物,同時也是中國珍稀瀕危保護植物名錄中的三級保護植物[3-4]。長期以來,望名生畏的物種名稱為該物種蒙上神秘的色彩,因此,有關見血封喉的研究多集中在對其乳汁的化學成分及其毒性方面。李輝等[5]從見血封喉的樹葉中分離得到了6 個化合物;闕東枚等[6-7]對見血封喉的根中類黃酮的結構進行了鑒定及抗菌活性測試,并從見血封喉乳汁分離得到4 個強心苷類化合物;董文化等[8]研究了見血封喉種子強心苷類化合物及其細胞毒活性。另外,管志斌等[9]也曾對見血封喉的生長、物候和種子萌發(fā)等生物學特性進行觀察;姜立珍等[10]對見血封喉進行組織培養(yǎng)研究,而從解剖學的角度進行研究則未見報道。該文通過對見血封喉葉片的解剖結構進行研究,旨在探索其葉的解剖結構與生態(tài)環(huán)境的適應性,揭示其瀕危的內(nèi)在原因,為這一物種進一步的保護、開發(fā)和利用提供解剖學的基礎資料。

    1 材料與方法

    在對雷州半島村落零星分布的見血封喉植株調(diào)查的基礎上,確定以分別生長于湛江市湖光巖風景區(qū)、湛江市麻章鎮(zhèn)云頭上村和謝家村,生長良好、樹齡在100a 以上的3 棵見血封喉古樹作為取材的目標植株進行研究;每一植株選取生長正常、發(fā)育成熟、無病蟲害的葉片各10 枚。

    1.1 石蠟切片

    在葉片中間沿中脈的兩側切取長10mm、寬5mm的小塊,立刻置于FAA 固定液中并抽真空,固定48h以上,采用常規(guī)的石蠟切片法進行切片,切片厚度12μm,用番紅—固綠對染,中性樹膠封片。

    1.2 葉表皮制片

    材料在FAA 固定液固定24h 后,轉入次氯酸鈉溶液離析至表皮與葉肉充分解離,再用毛筆刷去葉肉,得到葉片的上、下表皮,滴加蒸餾水制成臨時玻片標本。

    所有制片均在顯微鏡下觀察并拍照記錄。

    2 結果與分析

    與一般植物葉片的結構相同,見血封喉葉的解剖結構分為表皮、葉肉和葉脈3 個部分。不同地點所采集的見血封喉植株的葉片,在結構上沒有明顯差異。

    2.1 表皮

    見血封喉的葉片上、下表皮大部分由單層的生活細胞組成,在靠中脈處的上表皮有少量的復表皮(圖1a、b),表皮細胞外壁覆蓋有明顯的角質(zhì)膜。一般認為,角質(zhì)膜可降低水分蒸騰,其厚薄隨植物種類以及生態(tài)環(huán)境的不同而有差異,明顯的角質(zhì)膜一定程度說明了見血封喉的葉具有較強的耐旱能力。上表皮沒有氣孔器(圖1c),其細胞厚度約為下表皮細胞的2 倍~3 倍(圖1b);下表皮的氣孔器由2 個腎形的保衛(wèi)細胞組成(圖1d),保衛(wèi)細胞與表皮細胞在同一平面上,孔下室較小(圖1b)。表皮毛多沿著葉脈的表面分布(圖1c),下表皮的表皮毛多于上表皮;表皮毛呈圓錐形,由單個細胞構成,壁厚,表面還有乳頭狀的突起,基部比一般表皮細胞寬大(圖1d、e),這也是見血封喉葉片手感粗糙的主要原因。一般認為,表皮毛既可防止生物侵害,又可削弱強光的影響,減少水分蒸騰,是植物抗旱的結構特征。在表皮上還有少量的腺鱗,其基部由1 個細胞組成極短的柄部,頭部則由多個細胞構成(圖1f)。表皮毛和腺鱗的存在,均加強了表皮的保護功能。另外,沿著葉脈的部分表皮細胞中還可見碳酸鈣晶體(圖1c),這與余文映等[11]的研究,碳酸鈣晶體常存在于??频戎参锶~的表皮細胞中是相吻合的。

    圖1 見血封喉葉的解剖結構Fig.1 Anatomic Characteristics of the Antiaris toxicaria Leaf

    2.2 葉肉

    橫切面觀察,見血封喉的葉是等面葉,柵欄組織多層,靠近上表皮的柵欄組織細胞呈長柱形,排列整齊,細胞間隙極小,而內(nèi)方的柵欄組織細胞長度稍短,細胞間隙略大;靠下表皮的柵欄組織細胞呈短柱形,細胞間隙也較??;海綿組織的量極少,在葉肉組織的部分區(qū)域甚至全部由柵欄組織構成(圖1a、b),這是陽地植物葉的結構特征,說明見血封喉的葉片具有比一般植物葉片更強的光合作用能力,適合強光的生長環(huán)境。部分葉肉細胞中還可見含有晶體(圖1g)。晶體被認為是細胞代謝廢物的臨時貯存形式,對維持細胞代謝的內(nèi)環(huán)境有積極的意義。晶體的形成可以減少過多的酸對植物所產(chǎn)生的毒害。

    2.3 葉脈

    葉脈在葉的兩面均凸起,背面凸起明顯(圖1h)。位于葉脈的表皮細胞相對較小,表皮內(nèi)為厚角組織和基本組織,在基本組織中可見許多被染成褐色的細胞,這是由于在這些薄壁細胞中有單寧存在,單寧可氧化成在顯微鏡下容易看到的褐色或紅褐色的鞣酐,因此把這些呈紅褐色的細胞稱為單寧異細胞[12];在靠近維管束的基本組織區(qū)域,分散分布著一些橫切面呈網(wǎng)狀的分泌細胞(圖1i),其形態(tài)與榕樹(Ficus microcarpa)葉肉組織中的分泌細胞相似[13],分泌細胞所產(chǎn)生的分泌物積累在細胞或細胞腔內(nèi),這些分泌細胞是否與產(chǎn)生有毒的乳汁有關,有待進一步研究。葉脈中的維管束大體上排成一圈,木質(zhì)部在內(nèi)方,韌皮部在外方,靠上方有2 個~3 個維管束;靠下方的維管束呈月牙形排列,導管的管腔大,這是起輸導作用的主要部位;韌皮纖維非常發(fā)達;中央部分由7 個~8 個分化不完整的小型維管束及少量的薄壁細胞組成(圖1h)。這種葉脈的結構,與大多數(shù)雙子葉植物的葉脈維管束呈半月形排列略有不同,而與同屬于??频牟_蜜(Artocarpus heterophyllus)的葉脈結構相似[14]。

    3 結論與討論

    3.1 結論

    見血封喉的葉是等面葉,氣孔器只存在于下表皮,柵欄組織發(fā)達,光合作用能力強,具有旱生植物和陽地植物葉片的結構特點,表明該植物耐旱、喜光,生態(tài)適應性較強,適合生長于高溫、高濕的廣東、廣西、海南等熱帶、亞熱帶地區(qū)。若無人為因素的影響,見血封喉可擺脫瀕危的狀態(tài),并以其優(yōu)美的樹姿、良好的環(huán)境適應性,成為熱帶、亞熱帶地區(qū)極具觀賞價值的園林綠化樹種和重要的藥用植物資源。

    3.2 討論

    葉是植物體進行光合作用和蒸騰作用的主要器官,葉的形態(tài)結構隨生態(tài)環(huán)境的變異性和可塑性是最大的。見血封喉的葉兩面都是柵欄組織,表皮角質(zhì)膜較厚,氣孔器只存在于下表皮,具有明顯的旱生植物葉的結構特征;但表皮上的氣孔器不向葉肉內(nèi)凹陷而與表皮細胞處于同一平面,大部分的表皮只是單層的細胞,這又與典型的旱生植物略有不同,說明見血封喉在生長過程中對環(huán)境條件要求較高,其葉雖然比較耐旱,但僅能在溫度和濕度都比較高的地區(qū)生長,這與其自然分布在北回歸線以南地區(qū),屬于“窄域分布種”[15]是相吻合的。葉肉中柵欄組織發(fā)達,部分區(qū)域全由柵欄組織構成,多層的柵欄組織有利于其在強光下進行光合作用[16]。另外,在葉肉和葉脈的基本組織中有較多的單寧異細胞,單寧的存在對植物體具有保護、抗水解、抗腐爛和防止動物危害的作用[17],還可抑制細菌和真菌的侵染,這對其適應環(huán)境是有利的。見血封喉葉的解剖結構在一定程度上反映了其具有較強的環(huán)境適應能力。在最新發(fā)布的國家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021 年第15號)《國家重點保護野生植物名錄》中,見血封喉已經(jīng)不在該名錄中。至于見血封喉因何一度成為瀕危植物和國家三級保護植物,馬其俠等[15]認為主要是人為砍伐破壞造成的,因為見血封喉是有毒植物,村民不但不會引種,而且會加以砍伐;然而,從雷州半島村落中常見上百年的古樹與村民和諧相處,未見有人、畜受傷害的現(xiàn)象來看,見血封喉的毒性是否有如其名以及眾多報道所言之劇毒有待商榷。

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