不同土壤水分條件下杉木種源樹干液流特征對(duì)氣象因子的響應(yīng)

許庭毓, 牛 香?, 王 兵, 宋慶豐, 王 南, 孫建軍, 劉 儒

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所, 100091,北京;2.國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 100091,北京;3.江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 336606,江西分宜; 4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 336600,江西新余)

在土壤—植物—大氣連續(xù)體中(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC)中,植物蒸騰耗水扮演著關(guān)鍵角色[1],其特征是確定植物空間配置及植被恢復(fù)目標(biāo)的重要依據(jù)[2]。樹干液流(sap flow) 是指植物體木質(zhì)部?jī)?nèi)的水分由于葉片蒸騰拉力,自根部運(yùn)輸?shù)饺~片中的過程,是衡量植物蒸騰耗水的重要指標(biāo)[3]。液流速率主要受植物的生理學(xué)特性、土壤水分條件和氣象因子的影響[4-5]。研究影響林木蒸騰的因素可以為氣候變化條件下生態(tài)恢復(fù)和水分利用效率的研究提供科學(xué)依據(jù)。

土壤水分條件決定土壤中可供蒸騰的水分含量[6]可以影響樹木的生理過程,從而影響到森林的水分循環(huán)。土壤含水量較高的地區(qū),土壤會(huì)為林木蒸騰提供充足的水分,液流速率往往較高;在干旱地區(qū),土壤水分虧缺則會(huì)導(dǎo)致植物調(diào)節(jié)氣孔,減少水分損失,成為樹干液流的限制因子[7]。Fisher等[8]開展的降雨控制試驗(yàn)表明,減少50%降雨所導(dǎo)致的土壤含水量的下降會(huì)使林分蒸騰減少41%～82%;呂金林等[9]在黃土丘陵區(qū)對(duì)遼東櫟樹干液流觀測(cè)研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量較高時(shí),樹干液流可快速上升至飽和值,在土壤水分較低時(shí)段,液流通量上升緩慢,且極大值較小;王媛等[10]針對(duì)大興安嶺南段白樺樹干液流對(duì)土壤水分響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn),白樺蒸騰作用對(duì)土壤含水量具有較高的敏感性;Oren等[11]發(fā)現(xiàn),針葉林的蒸騰隨土壤濕度的增加而增加,但超過一定閾值后不再增加或有所降低,樹木個(gè)體間的蒸騰耗水差異除了受土壤水分等環(huán)境因子影響外,還與林木自身有密切關(guān)系。Lagergren等[12]發(fā)現(xiàn) 50年混合林中歐洲云杉比歐洲赤松的液流對(duì)土壤水分減少的響應(yīng)差異很大。杉木是我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)重要的造林樹種,在該區(qū)的植被恢復(fù)過程中占據(jù)著重要地位。已有的研究多針對(duì)某一地區(qū)杉木人工林的樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系,如涂潔等[13],趙仲輝等[14],劉鑫等[15]分別在江西千煙洲、湖南會(huì)同和長(zhǎng)三角地區(qū)對(duì)杉木樹干液流展開研究,飽和水汽壓虧缺、光合有效輻射、氣溫和降雨量等氣象因子均會(huì)對(duì)樹干液流產(chǎn)生影響[16],但國(guó)內(nèi)外研究中鮮有針對(duì)不同杉木種源的樹干液流特征;此外,針對(duì)土壤水分對(duì)林木蒸騰的研究主要集中在控制試驗(yàn)和干旱、半干旱區(qū)。在我國(guó)亞熱帶地區(qū),尤其是不同土壤水分條件下影響樹干液流的主導(dǎo)因素研究比較少見。

全球氣候變化背景下干旱事件頻發(fā),因此研究異常氣候條件下林木蒸騰特征對(duì)于深入研究區(qū)域水文循環(huán)至關(guān)重要。筆者以不同種源的樹干液流特征為研究對(duì)象,針對(duì)其在不同土壤水分條件下調(diào)控樹干液流的主導(dǎo)因素展開討論,揭示不同種源的抗旱特性及對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制,以期為我國(guó)南方不同地區(qū)杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和林地水資源的有效管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省分宜縣大崗山生態(tài)站,在E 114°30′～114°35′、N 27°30′～27°50′之間,屬于羅霄山脈北段武功山支脈。1981年中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院在大崗山開展杉木地理種源實(shí)驗(yàn),收集全國(guó)13個(gè)省(區(qū))、183個(gè)產(chǎn)地的種源,采用不完全平衡區(qū)組設(shè)計(jì),種植在大崗山年珠林場(chǎng)場(chǎng)部后山,開展種源實(shí)驗(yàn)的立地條件基本一致。該區(qū)域海拔280 m,成土母質(zhì)為砂頁(yè)巖,土壤為紅黃壤,立地指數(shù)14～16。大崗山地區(qū)位于中亞熱帶,屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,年均溫度16.8 ℃,年均降雨量為1 590.09 mm,降雨集中在4—6月。

2 材料與方法

2.1 樹干液流測(cè)定

選取杉木地理種源實(shí)驗(yàn)中位于同一區(qū)組的來自江西省的10個(gè)種源(表1)為研究對(duì)象,利用大崗山生態(tài)站現(xiàn)有杉木種源林樹干液流(Thermal dissipation probe,TDP)監(jiān)測(cè)場(chǎng),觀測(cè)2021年3—7月不同杉木種源樹干液流量。在距離地面 1.3 m處安裝探針,為防止陽(yáng)光直射升溫對(duì)傳感器的影響,在樹木的表面背陰處安裝,在樹干液流探針的每一邊都安裝1/4球狀泡沫,最外層采用反射性泡沫將樹木、泡沫球和樹干液流探針安裝部位包裹,每 10 min 采集1組數(shù)據(jù)。每個(gè)種源的樹干液流監(jiān)測(cè)均包含3組重復(fù)。

表1 杉木種源信息

根據(jù)Granier等[17]提出的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算樹干液流。

2.2 氣象因子測(cè)定

利用杉木林林外的Meter全自動(dòng)氣象站,氣象站距離研究樣地165 m,對(duì)氣象因子進(jìn)行同步實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè),包括降雨量、大氣溫度(T,℃) 、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、總輻射(solar radiation,Rs)等,所有傳感器均與數(shù)據(jù)采集器相連,數(shù)據(jù)采集頻率與TDP裝置相同。飽和水汽壓差(vapor pressure deficit,VPD)表示大氣溫度和空氣相對(duì)濕度的協(xié)同作用,參考Campbell等[18]的公式計(jì)算。

2.3 土壤含水量測(cè)定

利用AZS-100 TDR土壤水分儀測(cè)量2021年3—7月杉木種源林樣地中的土壤含水量,測(cè)量頻率為每天1次,在種源林的坡上、坡中、坡下各取3個(gè)點(diǎn),每個(gè)點(diǎn)采用手動(dòng)測(cè)量模式測(cè)量3次,取平均值作為當(dāng)天的土壤含水量數(shù)值。

為探究不同土壤水分條件下樹干液流密度的變異特征,參照王媛等[10]的方法,以6月13日為節(jié)點(diǎn)將研究時(shí)段分為土壤含水量相對(duì)虧缺時(shí)期(relative deficient period of soil moisture,RDP)和土壤含水量相對(duì)充足時(shí)期(relative sufficient period of soil moisture,RSP)。

采用Excel 2019來處理數(shù)據(jù);使用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;使用Sigmaplot 10.0對(duì)數(shù)據(jù)組之間的關(guān)系進(jìn)行擬合和制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源液流密度日變化

研究區(qū)2021年3—7月逐日降雨量和土壤平均含水量的動(dòng)態(tài)結(jié)果(圖1)顯示,5月降雨量較高,總降雨量達(dá)到459.0 mm,占研究時(shí)間段的55.98%,土壤水分得到明顯的補(bǔ)充,該月的土壤含水量也達(dá)到40%左右。2個(gè)時(shí)期各選1天(6月7日、7月8日)不同杉木種源樹干液流密度的全天日變化過程(圖2),總體上表現(xiàn)出RSP液流密度峰值高于RDP土壤含水量相對(duì)充足時(shí)期。

圖1 降雨量及土壤含水量動(dòng)態(tài)變化

圖2 觀測(cè)時(shí)段典型天氣下不同種源平均液流通量(Fd) 的日變化

如圖2所示,在2個(gè)時(shí)期中,不同種源杉木的液流啟動(dòng)時(shí)間均為07:00左右,在13:00—14:00達(dá)到峰值,隨后逐步下降,20:00后逐漸趨于穩(wěn)定,總體表現(xiàn)為晝高夜低。從日變化曲線中可見不同種源之間的液流密度差異較明顯,7號(hào)種源在2個(gè)時(shí)期的液流密度峰值最高,在RSP的液流密度峰值為11.32 cm3/(cm2·h)比RDP的9.04 cm3/(cm2·h)高25.22%,2號(hào)種源在2個(gè)時(shí)期的液流密度峰值最低,在RSP的液流密度峰值為2.32 cm3/(cm2·h)比RDP的2.17 cm3/(cm2·h)高6.91%。在RSP,液流密度峰值由大到小的順序?yàn)?7號(hào)>1號(hào)>6號(hào)>5號(hào)>8號(hào)>3號(hào)>9號(hào)>10號(hào)>4號(hào)>2號(hào),在RDP,液流密度峰值由大到小的順序?yàn)?號(hào)>1號(hào)>6號(hào)>5號(hào)>8號(hào)>9號(hào)>10號(hào)>3號(hào)>4號(hào)>2號(hào),各個(gè)種源從RSP到RDP液流密度峰值的降幅排序?yàn)?號(hào)>1號(hào)>8號(hào)>5號(hào)>7號(hào)>9號(hào)>10號(hào)>6號(hào)>4號(hào)>2號(hào),說明2號(hào)種源在土壤缺水環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。

將10個(gè)種源液流密度在不同土壤含水量條件下進(jìn)行比較(表2)。在RSP或RDP,10個(gè)種源液流密度差異顯著(P<0.01),除6號(hào)種源外,各種源在2個(gè)時(shí)期的液流密度表現(xiàn)出差異極顯著(P<0.01),表現(xiàn)為RSP大于RDP,說明不同杉木種源樹干液流對(duì)土壤含水量的差異反應(yīng)比較敏感。

表2 不同杉木種源在2種土壤水分條件下的液流密度

3.2 樹干液流對(duì)氣象因子的響應(yīng)

樹木蒸騰耗水過程在短的時(shí)間尺度上的變化特征取決于水汽壓提供的蒸騰拉力及對(duì)能量的需求,即VPD和Rs的影響[19]。為了進(jìn)一步闡明不同種源的樹干液流密度在不同土壤水分條件下對(duì)氣象因子的相應(yīng),分析不同水分條件下液流密度與VPD、Rs在RSP的響應(yīng)關(guān)系。筆者采用飽和指數(shù)方程y=c+a(1-e(-bx))對(duì)液流密度與氣象因子進(jìn)行擬合分析,其中a,b,c為擬合參數(shù);y,x為相應(yīng)變量。樹干液流與氣象因子的回歸方程見表3,總體上看,RSP擬合程度較RDP好。在RSP,液流密度受VPD影響較大,在RDP受Rs影響較大,表明土壤含水量較低時(shí),總輻射中的潛熱通量以水為介質(zhì)發(fā)生能量傳輸,因此總輻射帶來的能量是液流啟動(dòng)的主要?jiǎng)恿?。從方程中還可以看出,方程的參數(shù)隨種源和土壤含水量的高低有所不同,其中的參數(shù)b值表示各曲線達(dá)到飽和值的速率,b值越大表明液流密度上升越迅速?？傮w上看,RSP樹干液流上升速率在受Rs影響的情況下低于RDP,而受VPD影響樹干液流上升速率高于RDP,主要與土壤的水分供應(yīng)情況有關(guān)。從各種源樹干液流速率對(duì)VPD的響應(yīng)在不同土壤含水量的情況來看,3號(hào)種源對(duì)土壤水分變化敏感性最高,RDP相對(duì)于RSP時(shí)期b值下降13.63%,表明該種源對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng);1號(hào)種源對(duì)土壤水分變化敏感性最低,b值的變化幅度為3.39%。

表3 不同種源樹干液流密度與氣象因子的關(guān)系

4 討論與結(jié)論

在不同的土壤含水量條件下,樹干液流的特征不同,在土壤含水量相對(duì)虧缺時(shí),土壤供給林木蒸騰作用的水分較少,蒸騰作用減弱,杉木種源的樹干液流密度極大值會(huì)降低[9-10,20-21]。在RSP,土壤水分充足,氣孔打開,根系吸收的大部分土壤水用于蒸騰,木質(zhì)部水力導(dǎo)度提高,液流密度較大;在RDP,為了應(yīng)對(duì)水分脅迫,樹木通過調(diào)節(jié)氣孔行為,降低自身蒸騰速率以保證正常的生理活動(dòng),此時(shí)樹木導(dǎo)水率較低,液流密度值相對(duì)下降。

不同種源樹干液流差異性顯著(P<0.01),且對(duì)土壤水分和氣象因子的響應(yīng)不同,主要受到樹形因子和水力結(jié)構(gòu)的影響[22],7號(hào)種源2個(gè)時(shí)期液流密度峰值都為最高,主要與其根系分布較深,植被生理活動(dòng)較旺盛有關(guān),在不同土壤水分條件下,氣孔均保持打開狀態(tài),根系吸收的水分在蒸騰拉力的作用下通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)焦趯?發(fā)生蒸散;而2號(hào)種源雖然液流密度峰值最低,但是其對(duì)干旱條件的適應(yīng)能力最強(qiáng),由RDP到RSP液流密度峰值降低6.37%,主要可能是因?yàn)樵摲N源樹干儲(chǔ)存水較多,對(duì)蒸騰的調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。

飽和指數(shù)回歸的模擬結(jié)果可以說明,氣象因子的變化會(huì)影響氣孔的調(diào)節(jié)功能從而影響林木的蒸散。方程中的b值可以表征液流密度上升的能力,各種源RSP較RDP的b值高主要由于土壤含水量相對(duì)充足的條件下,植物導(dǎo)水率較高,液流密度上升速率較快,使其更快的達(dá)到飽和值;土壤含水量相對(duì)虧缺時(shí)植物蒸騰受到抑制,液流密度上升速率較慢,與吳旭等[23]和Zhang等[24]研究結(jié)果一致。從各種源樹干液流速率對(duì)VPD的響應(yīng)在不同土壤含水量的情況來看,3號(hào)種源對(duì)土壤水分變化敏感性最高,RDP相對(duì)于RSPb值下降13.63%,主要是因?yàn)槠鋵?dǎo)水面積大,在不同水分條件下樹干液流密度對(duì)氣象因子反應(yīng)更加劇烈,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),對(duì)水分的利用更有效。研究[25]表明樹干液流主要的驅(qū)動(dòng)因子是VPD,尤其是在熱帶亞熱帶地區(qū)該種關(guān)系更為明顯。由于VPD為樹干液流提供蒸騰拉力,而土壤水分條件越好,可供蒸騰的水分就越多,二者之間的關(guān)系就更為顯著[26]。Whitley等[27]發(fā)現(xiàn),綜合考慮Rs、VPD和土壤水分狀況提出的蒸騰模型可以更好地估算林分用水量,因此在氣候變化背景下研究不同土壤水分條件下液流的驅(qū)動(dòng)因子對(duì)于大尺度水分循環(huán)的研究具有重要意義。

研究表明,不同杉木種源樹干液流日變化隨Rs、VPD呈現(xiàn)明顯的晝高夜低的變化規(guī)律,且差異顯著,其中來自江西銅鼓的種源樹干液流密度最高。土壤水分條件會(huì)對(duì)樹干液流產(chǎn)生影響,土壤水分充足RSP樹干液流密度峰值高于土壤水分虧缺RDP,來自江西修水的種源在2種水分條件下液流密度變化幅度最小,蒸騰耗水量也最少,適合在水分條件差的地區(qū)種植。不同種源樹干液流密度在2個(gè)時(shí)期對(duì)氣象因子的擬合方程表明,在RSP影響樹干液流的主導(dǎo)因素是VPD,在RDP影響樹干液流的主導(dǎo)因素是Rs。