番茄果實(shí)風(fēng)味及其影響因素的研究進(jìn)展

郭精桐，趙 圓，孫玉敬*

（浙江工業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，浙江 杭州 310014）

番茄（Lycopersicon esculentum）別名西紅柿，原產(chǎn)于南美洲、墨西哥地區(qū)，在墨西哥被馴化為人工種植品種[1]。番茄是世界范圍內(nèi)栽培最為廣泛的果蔬之一，其營(yíng)養(yǎng)豐富，含有礦物質(zhì)元素、維生素、多酚、有機(jī)酸、類(lèi)胡蘿卜素（番茄紅素、β-胡蘿卜素）等多種營(yíng)養(yǎng)成分，食用價(jià)值極高[2]；番茄風(fēng)味獨(dú)特，具有生食、煮食、炒食等多種食用方式，可用于加工成飲料、果脯、調(diào)味料等，在全球農(nóng)業(yè)和食品工業(yè)中占據(jù)著重要的地位[3]。

近年來(lái)，育種工作者培育出一系列改善果實(shí)外觀、高產(chǎn)、抗病、耐貯的番茄品種，但同時(shí)也忽略了對(duì)于番茄風(fēng)味品質(zhì)的關(guān)注，導(dǎo)致番茄的特征風(fēng)味喪失，對(duì)于現(xiàn)代番茄缺乏風(fēng)味的報(bào)道層出不窮[4-5]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，溫室、水培等不受季節(jié)、土壤、天氣限制的種植方式也更多地用于番茄的栽培中，農(nóng)業(yè)技術(shù)的多樣化無(wú)形中也對(duì)番茄的風(fēng)味品質(zhì)造成了一定的影響[6-8]。除此之外，從農(nóng)田到餐桌的過(guò)程中使用采后低溫貯藏雖然有利于延緩果實(shí)成熟和防止腐爛，但這種采后處理方式對(duì)番茄風(fēng)味也造成了多種不利的影響，主要是因?yàn)榈蜏貙?dǎo)致控制番茄風(fēng)味物質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)受到抑制，從而影響番茄的風(fēng)味品質(zhì)[9]。

風(fēng)味品質(zhì)是評(píng)價(jià)果蔬品質(zhì)以及吸引消費(fèi)者的主要因素之一，隨著消費(fèi)者對(duì)于果蔬品質(zhì)的需求的不斷提升，培育風(fēng)味品質(zhì)高的番茄品種以及如何通過(guò)采后加工處理技術(shù)改善番茄風(fēng)味是目前亟需研究的問(wèn)題。本文綜述番茄風(fēng)味物質(zhì)組成、番茄揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑及影響番茄風(fēng)味的因素，旨在為未來(lái)關(guān)于改善番茄風(fēng)味品質(zhì)的研究提供理論指導(dǎo)。

1 番茄中的風(fēng)味物質(zhì)

番茄中的風(fēng)味物質(zhì)主要包括果實(shí)中的糖、有機(jī)酸以及揮發(fā)性芳香物質(zhì)。研究表明，在一定的閾值范圍內(nèi)，番茄中總糖和可滴定酸的含量越高，總體風(fēng)味強(qiáng)度越高[10-12]，例如在新鮮番茄中加入還原糖以及檸檬酸可以明顯地改善番茄的風(fēng)味[13]。揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)是番茄風(fēng)味物質(zhì)中最重要的組成部分，目前已檢測(cè)出400余種醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物等物質(zhì)，這些物質(zhì)共同決定著番茄的特征風(fēng)味。此外，有研究表明，谷氨酸、天冬氨酸等氨基酸也會(huì)影響番茄的風(fēng)味[14]。

1.1 番茄中的糖類(lèi)物質(zhì)

果糖和葡萄糖是番茄中含量最高的呈味糖類(lèi)物質(zhì)，部分番茄品種中含有較多的蔗糖[15]，除此之外，番茄中還包含少量的甘露糖、蜜二糖等[16-17]。番茄果實(shí)中不同種類(lèi)糖的比例會(huì)對(duì)番茄的甜味產(chǎn)生影響，果糖含量相對(duì)較高的番茄嘗起來(lái)更甜[18]。番茄中的糖類(lèi)物質(zhì)受到多種生化途徑調(diào)節(jié)，包括糖酵解、糖異生、果糖和甘露糖代謝、淀粉和蔗糖代謝[19]，其產(chǎn)生源于植物的光合作用，在番茄果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，以蔗糖的形式經(jīng)過(guò)各種酶的催化反應(yīng)代謝[16]，它們對(duì)番茄的甜味作出貢獻(xiàn)。除作為番茄中重要的甜味物質(zhì)以外，番茄中的糖類(lèi)物質(zhì)還作為揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的前體物質(zhì)對(duì)番茄風(fēng)味產(chǎn)生重要的影響。在蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，番茄中的蔗糖水解生成果糖和葡萄糖，進(jìn)一步地，果糖在果糖激酶的催化作用下不可逆地轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖，其可通過(guò)一系列的催化代謝進(jìn)入莽草酸途徑，最終轉(zhuǎn)化為苯丙氨酸；6-磷酸果糖還可通過(guò)糖酵解途徑生成支鏈氨基酸、磷酸烯醇式丙酮酸等物質(zhì)，磷酸烯醇式丙酮酸還可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為亞麻酸、亞油酸、類(lèi)胡蘿卜素等風(fēng)味前體物質(zhì)[16,20]。

1.2 番茄中的酸類(lèi)物質(zhì)

番茄中的檸檬酸、蘋(píng)果酸、草酸等有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)為番茄提供酸味，此外，番茄中還含有少量的酒石酸等[13]。檸檬酸對(duì)番茄酸味和可滴定酸度具有較大的影響[21]。番茄中的有機(jī)酸主要來(lái)源于果實(shí)中的三羧酸循環(huán)，在多種酶催化作用以及光合作用、呼吸作用的共同參與下，番茄中的多種有機(jī)酸含量保持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[22]，其代謝途徑中的部分中間產(chǎn)物如磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等，也會(huì)作為風(fēng)味前體物質(zhì)參與部分揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)代謝途徑，進(jìn)而影響番茄的風(fēng)味。

1.3 番茄中的鮮味物質(zhì)

番茄果實(shí)具有比其他蔬菜水果更明顯的鮮味，使其在生食時(shí)具有獨(dú)特風(fēng)味，在食品工業(yè)加工和烹飪領(lǐng)域也廣受消費(fèi)者的喜愛(ài)。番茄中的鮮味物質(zhì)主要包含呈味氨基酸類(lèi)和核苷酸類(lèi)。番茄中含有大量的游離氨基酸，其作為生物活性物質(zhì)不僅具有重要的生理作用和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，還與番茄果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)具有密切的聯(lián)系[23]。劉娜等在紅果番茄和黃果番茄中各檢測(cè)出16 種游離氨基酸，其中包括8 種呈味氨基酸，其含量的增加可賦予番茄更優(yōu)異的風(fēng)味和口感[24]。程遠(yuǎn)等對(duì)8 種番茄果實(shí)中的氨基酸進(jìn)行了定量分析，結(jié)果表明呈味氨基酸的含量和組成是番茄風(fēng)味口感的重要決定因素[25]。番茄果實(shí)中的谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺作為番茄果實(shí)中含量最高的呈味氨基酸，為番茄帶來(lái)鮮味，丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和絲氨酸則對(duì)番茄的甜味作出一定的貢獻(xiàn)，芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸作為風(fēng)味前體物質(zhì)，參與生物代謝途徑，通過(guò)轉(zhuǎn)氨、脫氫、脫羧、還原等反應(yīng)從而生成揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)[26-27]。高氨基酸含量為番茄帶來(lái)顯著的鮮味，并且除游離氨基酸之外，番茄中的腺嘌呤腺苷酸、鳥(niǎo)嘌呤核苷酸可以與谷氨酸起到協(xié)同增效作用，為番茄帶來(lái)特殊的鮮香風(fēng)味[28-30]。

1.4 番茄中的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)

番茄中的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)包括兩大類(lèi)，一類(lèi)是人們能夠直接感知到的具有揮發(fā)性的自由態(tài)風(fēng)味物質(zhì)；另一類(lèi)是結(jié)合態(tài)風(fēng)味物質(zhì)，其不具有揮發(fā)性，需要在酶解等特定的條件下釋放才能被感知。結(jié)合態(tài)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)作為風(fēng)味的前體物質(zhì)具有很好的開(kāi)發(fā)潛力。

1.4.1 番茄中自由態(tài)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)

揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)是番茄中最主要的香氣物質(zhì)，決定成熟番茄的特征風(fēng)味。揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)對(duì)于番茄風(fēng)味的影響不僅緣于揮發(fā)物自身的風(fēng)味特性，還有不同揮發(fā)性物質(zhì)之間的協(xié)同與拮抗作用。此外，自由態(tài)揮發(fā)性物質(zhì)通過(guò)嗅覺(jué)系統(tǒng)被人體感知的同時(shí)，還能影響人體的味覺(jué)系統(tǒng)，使得人體對(duì)于酸、甜的感知發(fā)生變化[4]。

番茄最主要的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)是來(lái)源于植物初級(jí)代謝和次級(jí)代謝途徑產(chǎn)生的有機(jī)化合物，一般為低分子質(zhì)量的親脂類(lèi)物質(zhì)[2,31]，包括醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物、含氮化合物等物質(zhì)。揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)對(duì)于消費(fèi)者對(duì)番茄的感知以及認(rèn)可度等方面具有最為關(guān)鍵的作用，目前在番茄中已檢測(cè)出超過(guò)400 種揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，它們?cè)诤糠矫娲嬖跀?shù)量級(jí)的差異，含量單位從μg/gmf至ng/gmf不等[11]，其中30余種物質(zhì)含量超過(guò)1 ng/gmf。特別地，16 種物質(zhì)在水中的氣味閾值單位大于0，它們是番茄的特征風(fēng)味物質(zhì)，包括順-3-己烯醛、己烯醛、順-3-己烯醇、己醛、1-戊烯-3-酮、3-甲基丁醛、反-2-己烯醛、反-2-庚烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-苯乙醛、2-苯乙醇、2-異丁基硫咪唑、1-硝基-2-苯基乙烷、水楊酸甲酯、β-大馬士酮、β-紫羅蘭酮[12]，通過(guò)調(diào)整這幾種物質(zhì)的濃度并將其進(jìn)行混合，可以還原新鮮成熟番茄的風(fēng)味[11]。氣味閾值單位為負(fù)數(shù)的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)則作為背景氣味對(duì)番茄的整體香氣做出貢獻(xiàn)[12]（表1）。

表1 番茄中部分揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的風(fēng)味閾值、對(duì)數(shù)閾值單位及其特征香氣[12,14,16,32]Table 1 Flavor thresholds, logarithmic units and characteristic aromas of some volatile flavor substances in tomato[12,14,16,32]

1.4.2 番茄中結(jié)合態(tài)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)

近年來(lái)，研究人員對(duì)于番茄中的游離態(tài)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)已進(jìn)行了大量的研究，但關(guān)于結(jié)合態(tài)風(fēng)味物質(zhì)的研究和利用的報(bào)道相對(duì)較少。番茄中許多揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)以糖苷結(jié)合態(tài)的形式存在，主要通過(guò)α-糖苷鍵與吡喃葡萄糖相連或與二糖苷鍵合，其苷元包括單萜類(lèi)物質(zhì)（如芳樟醇、香葉醇等）、苯衍生物（如苯甲醇、2-苯乙醇等）、去甲異戊二烯類(lèi)物質(zhì)（如α-大馬士酮、α-紫羅蘭酮等）以及揮發(fā)性酚類(lèi)（如愈創(chuàng)木酚、水楊酸甲酯等物質(zhì)）[33-34]。番茄中有近10 種物質(zhì)僅以結(jié)合態(tài)的形式存在，包括萜類(lèi)香葉醇、β-香茅醇、α-松油醇、反式和順式的芳樟醇氧化物等，可以賦予番茄花香和果香；而番茄中部分風(fēng)味物質(zhì)結(jié)合態(tài)含量遠(yuǎn)高于游離態(tài)的含量，如苯甲醇、反-2-己烯醛、水楊酸甲酯、橙花醇、2-苯基丁醇、丁香酚等揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)[33]。?zkaya等在番茄中檢測(cè)到包括13 種類(lèi)胡蘿卜素衍生揮發(fā)物、6 種萜類(lèi)化合物、7 種醇、3 種酚、1 種醛和1 種酯在內(nèi)的31 種以糖苷結(jié)合形式存在的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，其中結(jié)合態(tài)的揮發(fā)性酚類(lèi)物質(zhì)、萜類(lèi)化合物以及以類(lèi)胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)均顯著高于其游離形式[35]，芳樟醇的結(jié)合態(tài)含量比游離態(tài)高14～64 倍，而3-甲基-1-丁醇、反-2-己烯醛、丁香酚以結(jié)合態(tài)形式存在于番茄中的含量也比游離態(tài)高數(shù)十倍，這些物質(zhì)在番茄中與葡萄糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖等鍵合，釋放后由于其高風(fēng)味閾值，會(huì)對(duì)番茄風(fēng)味產(chǎn)生顯著的影響[36]；除此之外，Ortiz-Serrano等對(duì)番茄不同成熟階段的風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)糖苷結(jié)合態(tài)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的含量會(huì)隨番茄成熟而增加，其中己醛、3-甲基-1-丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-香茅醇、苯甲醇和丁香酚的含量在成熟過(guò)程增加了5～259 倍，苯甲醛、3-甲基-1-丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、苯甲醇和丁香酚含量也在成熟過(guò)程中增多[36]。

2 番茄風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑與調(diào)控

近年來(lái)，學(xué)者們通過(guò)識(shí)別重要的結(jié)構(gòu)基因以及關(guān)鍵酶，已逐漸發(fā)現(xiàn)番茄果實(shí)中許多風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑。番茄中風(fēng)味物質(zhì)的合成受到高度的調(diào)控，遺傳、成熟等多種因素均會(huì)影響其生物代謝。從遺傳的角度來(lái)看，由于不同品種番茄果實(shí)基因型的差異，其風(fēng)味物質(zhì)的組成與含量也具有極大的差異，并且這與風(fēng)味的優(yōu)劣具有一定的聯(lián)系[16]，Beckles發(fā)現(xiàn)番茄的基因型會(huì)直接決定番茄果實(shí)中總糖含量的上限[18]，這與消費(fèi)者對(duì)于其風(fēng)味的接受程度具有直接的關(guān)系。除此之外，不同形狀、不同大小、不同顏色的番茄果實(shí)中，糖、有機(jī)酸、揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的組成都具有一定的差異[25,33,35,37-41]。

番茄中幾乎所有的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)都來(lái)源于果實(shí)中的必需營(yíng)養(yǎng)素——必需脂肪酸、必需氨基酸以及類(lèi)胡蘿卜素[42]（圖1），目前關(guān)于以這3 類(lèi)物質(zhì)為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成途徑已受到較多的關(guān)注，然而在番茄已被檢測(cè)到的500余種揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)中，仍有許多風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑尚未被明確。近幾年來(lái)，隨著基因組學(xué)的不斷進(jìn)步，全基因組測(cè)序被用于番茄風(fēng)味相關(guān)的研究中，許多研究都報(bào)道了影響番茄糖類(lèi)和有機(jī)酸含量以及揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)或其前體物質(zhì)含量的數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait locus，QTL）[5,43]，Martina等報(bào)道了108 個(gè)與以脂肪酸為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成相關(guān)的QTLs，其中81 個(gè)與苯丙氨酸衍生的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)合成相關(guān)的QTLs，129 個(gè)與支鏈氨基酸衍生揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)合成相關(guān)的QTLs，42 個(gè)與以類(lèi)胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成相關(guān)的QTLs[44]。這些QTLs在研究中已被定位到番茄基因組中明確的區(qū)域，有助于研究人員鑒定出影響番茄風(fēng)味的具體基因及明確風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑[44-46]。

圖1 番茄揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑[44,47-48]Fig.1 Biosynthetic pathways of volatile flavor compounds in tomato[44,47-48]

2.1 以脂肪酸為前體的生物合成途徑

番茄中最重要的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)是由必需脂肪酸（亞麻酸、亞油酸）作為前體物質(zhì)，在脂肪氧合酶系統(tǒng)（lipoxygenases，LOXs）[49]、氫過(guò)氧化物裂解酶系統(tǒng)（hydroperoxide lyases，HPLs）、乙醇脫氫酶系統(tǒng)（alcohol dehydrogenases，ADHs）的共同催化下降解轉(zhuǎn)化產(chǎn)生C6揮發(fā)物（主要包括己醛、己醇、順-3-己烯醛、順-3-己烯醇、反-2-己烯醛等），賦予番茄青草香味、清新氣味等；除此之外，以脂肪酸物質(zhì)作為前體，通過(guò)LOX異構(gòu)體催化的其他生物合成途徑產(chǎn)生1-戊烯-3-酮、1-戊烯-3-醇、反-2-戊烯醛、戊醛、戊醇等物質(zhì)，賦予番茄受消費(fèi)者喜愛(ài)的果香味[50]。在番茄果實(shí)成熟過(guò)程中，在脂肪酶的作用下，酰基甘油酯分解產(chǎn)生游離脂肪酸亞麻酸和亞油酸，隨后通過(guò)LOX（9-LOX、13-LOX）發(fā)生脫氧，形成相應(yīng)的氫過(guò)氧化物，再通過(guò)HPL（9-HPL、13-HPL）生成含氧酸以及具有揮發(fā)性香氣的己醛、順-3-己烯醛等醛類(lèi)物質(zhì)，順-3-己烯醛還可通過(guò)酶或非酶反應(yīng)異構(gòu)成反-2-己烯醛，揮發(fā)性醛類(lèi)物質(zhì)在ADH的催化作用下還可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的揮發(fā)性醇類(lèi)物質(zhì)[50-53]。

目前番茄中已鑒定出112 個(gè)基因參與以脂肪酸為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成途徑，TOMLOXC基因?qū)τ诜阎蠰OX起到重要的調(diào)控作用，影響番茄中C6揮發(fā)物、C5揮發(fā)物的生物合成，同時(shí)對(duì)以類(lèi)胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性物質(zhì)的形成也產(chǎn)生一定的影響[44,49-50]；研究發(fā)現(xiàn)ADH2基因負(fù)責(zé)編碼番茄中ADH，會(huì)顯著影響番茄中醛類(lèi)、醇類(lèi)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成[54]。

2.2 以氨基酸為前體的生物合成途徑

苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷、水楊酸甲酯等物質(zhì)是通過(guò)莽草酸途徑形成的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，在苯丙氨酸在芳香族氨基酸脫羧酶家族（aromatic amino acid decarboxylases，AADCs）、苯乙醛還原酶家族（phenylacetaldehyde reductases，PARs）等的共同催化作用下合成，其果味、花香味、薄荷味、土腥味等共同構(gòu)成番茄復(fù)雜的風(fēng)味[12,48]。苯丙氨酸在AADC作用下脫羧產(chǎn)生苯乙胺，在胺氧化酶的作用下產(chǎn)生苯乙醛，隨后在PARs的作用下生成2-苯乙醇。除此之外，苯丙氨酸也可通過(guò)苯丙烷代謝途徑等其他生物代謝途徑生成丁香酚、水楊酸甲酯以及愈創(chuàng)木酚等揮發(fā)性酚類(lèi)物質(zhì)[48,55-57]。丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸等支鏈氨基酸在支鏈氨基酸轉(zhuǎn)移酶（branched-chain aminotransferases，BCAT）的作用下通過(guò)復(fù)雜途徑最終轉(zhuǎn)變?yōu)?-甲基丁醇、3-甲基丁醇等揮發(fā)性風(fēng)味化合物，賦予番茄土腥味、青草香味等[32,48]。丙酮酸在葉綠體中轉(zhuǎn)化為亮氨酸和纈氨酸，蘇氨酸通過(guò)酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)化為異亮氨酸，異亮氨酸在BCAT催化下轉(zhuǎn)化為對(duì)應(yīng)的α-酮酸，隨后α-酮酸在α-酮酸脫氫酶、α-酮酸脫羧酶、ADH、醇脫羧酶等多種酶的催化作用下轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性醇類(lèi)物質(zhì)[44-58]。

目前在番茄中已鑒定出75 個(gè)基因可能與以苯丙氨酸為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成途徑相關(guān)，75 個(gè)基因與支鏈氨基酸衍生物揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成相關(guān)[44]。研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LORAL4基因是影響番茄果實(shí)中苯丙氨酸衍生揮發(fā)物的關(guān)鍵基因，對(duì)番茄中苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷生物合成途徑存在顯著的影響[59]；SlBCAT1和SlBCAT2基因負(fù)責(zé)調(diào)控番茄中支鏈氨基酸的分解代謝，SlBCAT3和SlBCAT4則會(huì)影響番茄生長(zhǎng)過(guò)程中支鏈氨基酸物質(zhì)的合成，它們會(huì)直接影響番茄中以支鏈氨基酸為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成[32]；LeAADCA1、LeAADC1B、LeAADCC2基因會(huì)影響AADCs的含量，這對(duì)于番茄中的β-紫羅蘭酮、β-大馬士革酮的含量會(huì)造成顯著的影響[2,14,60]；SlSAMT1基因負(fù)責(zé)調(diào)控番茄中的水楊酸甲基轉(zhuǎn)移酶，對(duì)于水楊酸甲酯的生物合成具有顯著的影響[55]；CTOM1基因則對(duì)于兒茶酚-o-甲基轉(zhuǎn)移酶有著直接的調(diào)控作用，可促進(jìn)番茄中的兒茶酚轉(zhuǎn)化為愈創(chuàng)木酚，為番茄特殊風(fēng)味中的藥味作出貢獻(xiàn)[56]；此外，研究已證實(shí)SlTNH1和SlFMO1基因的表達(dá)會(huì)影響番茄果實(shí)中含氮揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成[61]。

2.3 以類(lèi)胡蘿卜素為前體的生物合成途徑

類(lèi)胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、番茄紅素等）也是番茄揮發(fā)性芳香物質(zhì)的重要前體，在類(lèi)胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenase，CCD）的作用下，β-胡蘿卜素和番茄紅素的不飽和C＝C雙鍵位點(diǎn)被切割裂解，生成香葉基丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-紫羅蘭酮、α-紫羅蘭酮和β-大馬士革酮等呈果香和花香的物質(zhì)，是番茄獨(dú)特風(fēng)味的重要貢獻(xiàn)成分[62-64]。

近年來(lái)，已鑒定出23 個(gè)與以類(lèi)胡蘿卜素為前體合成的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)相關(guān)基因[44]。NCED1基因負(fù)責(zé)編碼番茄中的9-順式-環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素雙加氧酶（9-cisepoxycarotenoid dioxygenase，NCED），其表達(dá)量會(huì)顯著影響番茄中脫落酸的生物合成與積累，進(jìn)而影響CCD的活性，并對(duì)以類(lèi)胡蘿卜素為前體的揮發(fā)性物質(zhì)的生物合成途徑關(guān)鍵步驟造成影響[32,44]；SlCCD1A和SlCCD1B基因的高表達(dá)量可促進(jìn)6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、α-紫羅蘭酮、β-紫羅蘭酮等物質(zhì)的合成，有助于增強(qiáng)番茄的花香味、果香味以及甜味[62]；SlAAT1基因的表達(dá)水平提高有助于番茄果實(shí)中揮發(fā)性酯類(lèi)物質(zhì)的產(chǎn)生[65]；SlMYB75基因的過(guò)表達(dá)則可以促進(jìn)醛類(lèi)、苯丙烷衍生物類(lèi)、萜類(lèi)等揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成[66]。

3 影響番茄風(fēng)味的因素

消費(fèi)者對(duì)于番茄的風(fēng)味感知受到多種因素的影響，如番茄的外觀、質(zhì)地等，番茄中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)因?yàn)榫哂写龠M(jìn)人體健康的作用，會(huì)被人體識(shí)別成積極的風(fēng)味信號(hào)，也會(huì)對(duì)番茄的風(fēng)味產(chǎn)生積極的影響[4,21]。除此之外，番茄內(nèi)的風(fēng)味物質(zhì)受到內(nèi)源因素以及外部因素的影響，這為番茄風(fēng)味品質(zhì)的研究帶來(lái)了極大的挑戰(zhàn)，近年來(lái)風(fēng)味化學(xué)、生物化學(xué)、基因組學(xué)的不斷進(jìn)步使得對(duì)影響番茄風(fēng)味物質(zhì)的因素研究更加深入。番茄的育種、種植、采收、采后處理等因素都會(huì)對(duì)番茄的風(fēng)味品質(zhì)產(chǎn)生影響。

3.1 育種對(duì)于番茄風(fēng)味的影響

隨著育種工作的不斷進(jìn)行，商業(yè)品種番茄的外觀、產(chǎn)量、抗病性、季節(jié)性、耐貯性等方面均得到了極大的提升，但由于缺乏對(duì)于維持或改善風(fēng)味的重視及其相關(guān)的技術(shù)研究，使得番茄的風(fēng)味在馴化、遺傳過(guò)程中退步，商業(yè)品種的番茄與野生品種的番茄相比風(fēng)味差異明顯[2,14,67-68]。野生品種的番茄‘cerasiforme’和上市品種的番茄‘Flora-Dade’相比，糖、有機(jī)酸、揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的含量均更低[4]；傳統(tǒng)的安第斯番茄‘criollo’品種與商業(yè)品種相比風(fēng)味更佳，兩者風(fēng)味物質(zhì)組成具有顯著的差異[69]。有研究建立了幾百種番茄基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組的大型數(shù)據(jù)集，評(píng)估番茄育種過(guò)程中從野生近緣種到現(xiàn)代商業(yè)品種過(guò)程中風(fēng)味代謝的變化情況，系統(tǒng)闡述了育種對(duì)于番茄代謝途徑與產(chǎn)物的影響，發(fā)現(xiàn)番茄育種過(guò)程中風(fēng)味喪失的原因在于育種過(guò)程中番茄基因型的不斷改變、番茄風(fēng)味物質(zhì)相關(guān)的基因位點(diǎn)缺失等[46]。Tieman等對(duì)于398 個(gè)番茄品種進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析以及糖、酸和揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的靶向代謝組量化分析，發(fā)現(xiàn)育種過(guò)程中高糖等位基因使得糖含量顯著降低，部分基因組中的等位基因組合丟失使得類(lèi)胡蘿卜素衍生揮發(fā)物含量下降[2]。

3.2 種植與采收對(duì)于番茄風(fēng)味的影響

番茄的種植對(duì)其風(fēng)味品質(zhì)的影響也較為顯著。有研究發(fā)現(xiàn)田間種植的番茄風(fēng)味與溫室種植番茄有明顯的差異[32,40]，有研究表明開(kāi)放的田間種植的番茄風(fēng)味品質(zhì)更佳，水楊酸甲酯等揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量更高[70]，也有研究表明溫室種植的番茄醛類(lèi)、酮類(lèi)、含硫化合物等揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量更高[40]。隨著市場(chǎng)需求的增加，營(yíng)養(yǎng)液水培法作為環(huán)保經(jīng)濟(jì)且不受土壤條件限制的作物種植方式，已被廣泛應(yīng)用于番茄的種植栽培中。Korcok等發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)液水培種植的番茄與土壤種植的番茄風(fēng)味存在明顯的差異[71]，土壤種植的番茄果實(shí)可溶性糖含量更高，而水培種植的番茄有機(jī)酸含量和香葉基丙酮、β-紫羅蘭酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮等以類(lèi)胡蘿卜素為前體代謝產(chǎn)生的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量更高[72]；除此之外，在不同溫度下種植的番茄，其風(fēng)味物質(zhì)的水平也具有一定的差異[73]。在番茄生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，環(huán)境溫度在10 ℃以上時(shí)會(huì)促進(jìn)抗壞血酸、酚類(lèi)以及類(lèi)胡蘿卜素等物質(zhì)的積累，環(huán)境溫度從21 ℃升至26 ℃的過(guò)程中，可滴定酸的含量則會(huì)明顯下降，當(dāng)環(huán)境溫度高于26 ℃時(shí)，番茄紅素、β-胡蘿卜素的水平會(huì)明顯降低[74]，這些物質(zhì)作為番茄中重要的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)前體會(huì)對(duì)番茄風(fēng)味品質(zhì)產(chǎn)生極大的影響；番茄生長(zhǎng)過(guò)程中，光照也會(huì)影響番茄的風(fēng)味，光照的強(qiáng)度、時(shí)長(zhǎng)對(duì)于番茄中糖類(lèi)、揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的合成與積累有很大的影響[74-75]；除此之外，肥料的使用對(duì)于番茄風(fēng)味的影響也很明顯，氮肥被廣泛運(yùn)用于番茄的種植與栽培中，其能夠明顯提高番茄的產(chǎn)量，同時(shí)氮積累水平的增加也會(huì)促進(jìn)風(fēng)味物質(zhì)的形成，影響番茄中風(fēng)味物質(zhì)的積累[76-77]。Li Wenxin等研究發(fā)現(xiàn)，施用有機(jī)營(yíng)養(yǎng)液、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)液的番茄與不施肥的番茄相比，在調(diào)控碳水化合物運(yùn)輸代謝、氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)代謝、脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)代謝等與番茄風(fēng)味品質(zhì)相關(guān)的關(guān)鍵次生代謝物生物合成途徑的基因表達(dá)方面均具有明顯差異，施用無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)液可提升果實(shí)中的有機(jī)酸含量，降低糖酸比，同時(shí)提高番茄中水楊酸甲基轉(zhuǎn)移酶（salicylic acid methyltransferase，SAMT）控制基因的表達(dá)，促進(jìn)番茄中的水楊酸甲酯的累積，而施用有機(jī)營(yíng)養(yǎng)液可促進(jìn)LeAADC、LePAR、SlSAMT等風(fēng)味關(guān)鍵控制基因的表達(dá)，促進(jìn)有機(jī)酸、果糖、葡萄糖的合成代謝，提高三羧酸循環(huán)和糖酵解的代謝速率，促進(jìn)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的含量增加，從而顯著改善番茄果實(shí)風(fēng)味[78]。

番茄的采收時(shí)期也會(huì)顯著影響番茄的風(fēng)味品質(zhì)。為了減少番茄在運(yùn)輸、貯藏以及銷(xiāo)售過(guò)程中的損失，延長(zhǎng)其貨架期，通常都會(huì)在番茄藤蔓成熟之前進(jìn)行提前采收。與藤蔓成熟后的番茄相比，采后成熟的番茄在糖代謝和揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生物合成相關(guān)途徑水平均顯著下降[19]。此外，早采的番茄可能具有一定的異味，導(dǎo)致番茄風(fēng)味下降。番茄揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成隨著番茄的成熟而發(fā)生變化，果實(shí)成熟度是影響番茄風(fēng)味的主要因素[79]。順-3-己烯醛、乙醛、反-2-己烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉酮等關(guān)鍵揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量在番茄紅熟期達(dá)到頂峰[42]；乙烯在番茄的成熟過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用，番茄中許多成熟相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯均會(huì)受到乙烯的調(diào)控[80]。研究發(fā)現(xiàn)，在番茄的未成熟突變體中，由于其乙烯受體改變，導(dǎo)致對(duì)乙烯不敏感，與同基因組野生型果實(shí)對(duì)比，多種揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)成分顯示出較低的水平，風(fēng)味物質(zhì)的生物合成被阻礙，造成番茄風(fēng)味的下降[81]。雖然乙烯對(duì)于番茄風(fēng)味物質(zhì)的形成有著至關(guān)重要的作用，但是施加外源乙烯協(xié)同番茄成熟也會(huì)導(dǎo)致番茄中部分風(fēng)味物質(zhì)含量的下降[82]。

3.3 采后處理對(duì)番茄風(fēng)味的影響

為了延緩成熟、延長(zhǎng)貨架期，對(duì)番茄進(jìn)行低溫貯藏是最常見(jiàn)的采后處理方式。然而這一處理方式會(huì)導(dǎo)致番茄風(fēng)味品質(zhì)受到影響，造成揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量的下降，其中萜烯類(lèi)物質(zhì)受到的影響最大，醛、酮、酯、醇和有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)也受到顯著的影響[14,32,83]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫貯藏會(huì)導(dǎo)致番茄中幾種特征風(fēng)味物質(zhì)的含量顯著降低，包括β-紫羅蘭酮、2-苯乙醇、香葉醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-大馬士酮、苯乙醛、1-辛烯-3-酮、己醛等[84]；以脂肪酸為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)如己醛、反-2-己烯醛、反-3-己烯醛、順-2-己烯醛、2,4-己二烯醛、2,4-庚烯醛含量顯著下降[9,85]；明顯抑制以苯丙氨酸為前體的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)合成途徑；以支鏈氨基酸亮氨酸和異亮氨酸代謝生成的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、2-甲基丁醇、3-甲基丁醇等含量明顯下降[9]。

番茄是一種對(duì)于低溫脅迫作用敏感的植物，低溫會(huì)延緩番茄的采后成熟過(guò)程，導(dǎo)致番茄中的酶活性降低，生化反應(yīng)速率降低，抑制揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的合成，導(dǎo)致風(fēng)味的損失。除此之外，低溫會(huì)導(dǎo)致控制番茄風(fēng)味物質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)受到抑制，從而影響番茄的風(fēng)味品質(zhì)[9]。Zhang Bo等的研究結(jié)果顯示，4 ℃冷藏對(duì)于番茄中糖類(lèi)和酸類(lèi)的含量沒(méi)有明顯的影響，但會(huì)降低編碼支鏈氨基酸轉(zhuǎn)移酶、LOX、HPL、ADH等的基因表達(dá)水平，降低番茄中與C5、C6、支鏈氨基酸代謝等途徑相關(guān)的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量[9]。研究表明，在4 ℃冷藏條件下，與類(lèi)胡蘿卜素和萜類(lèi)化合物代謝途徑相關(guān)的編碼基因HMGCSlike、PMVK4、GGPS2、GGPS-like和FDPS-like表達(dá)水平明顯下降，香葉基二磷酸（geranyl diphosphate，GPP）的積累量降低，Z-ISO、PDS等與番茄紅素生物合成的相關(guān)基因表達(dá)水平大幅度下調(diào)，進(jìn)一步影響β-紫羅蘭酮和假紫羅蘭酮的含量；編碼萜類(lèi)合酶（terpene synthase，TPS）的TPS24基因表達(dá)水平降低，導(dǎo)致α-蒎烯、β-蒎烯等萜類(lèi)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的含量明顯下降[85]。Zou Jian等的研究結(jié)果表明，在10 ℃的貯藏條件下，與類(lèi)胡蘿卜素和萜類(lèi)途徑相關(guān)的HMGCR1、HMGCR2、CCD1A基因，與脂肪酸代謝途徑相關(guān)的LOXD、OPCL1基因，與氨基酸代謝途徑相關(guān)的PDC1-like2基因相比常溫下貯存的番茄均出現(xiàn)了明顯的表達(dá)下調(diào)，導(dǎo)致番茄風(fēng)味產(chǎn)生損失[85]。

貯藏時(shí)間對(duì)于番茄風(fēng)味也有一定的影響，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)損失逐漸嚴(yán)重[86]。氣調(diào)是番茄采后處理常用的手段之一，有研究表明，增加CO2水平、降低O2的水平可以減少番茄揮發(fā)性物質(zhì)的損失[87]。但若O2水平低于番茄果實(shí)的耐受能力，會(huì)導(dǎo)致番茄發(fā)生無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生一定的異味[88]。施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如水楊酸、水楊酸甲酯、茉莉酸、茉莉酸甲酯對(duì)于控制番茄采后揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)損失也能起到一定的作用，但同時(shí)它們也會(huì)對(duì)抑制部分揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的形成[32,42]。除此之外，熱處理也會(huì)導(dǎo)致番茄揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的含量損失[86,89-90]。

4 結(jié) 語(yǔ)

本文系統(tǒng)地綜述了番茄風(fēng)味物質(zhì)組成、番茄揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的生物合成途徑及影響番茄風(fēng)味的因素，旨在為未來(lái)改善番茄風(fēng)味品質(zhì)的相關(guān)研究提供理論指導(dǎo)。番茄的風(fēng)味品質(zhì)一直是近年來(lái)備受關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題，隨著生物化學(xué)以及基因組學(xué)的發(fā)展，番茄中的風(fēng)味物質(zhì)組成、生物合成途徑、調(diào)控機(jī)制也獲得了更多科研人員的關(guān)注，但如何改善番茄風(fēng)味是目前亟需研究和解決的問(wèn)題。對(duì)于農(nóng)業(yè)工作者，研發(fā)和改良新型番茄品種面臨著極大的挑戰(zhàn)，如何同時(shí)兼顧商品番茄所需的商業(yè)品質(zhì)及風(fēng)味品質(zhì)，需要大量的嘗試和不斷的努力；對(duì)于食品行業(yè)工作者，采用更優(yōu)的采后和加工處理方式滿足消費(fèi)者對(duì)于番茄食用的需求，將新型、綠色、環(huán)保的食品貯藏與加工技術(shù)應(yīng)用于番茄等生鮮果蔬以減少采后風(fēng)味損失或改善風(fēng)味品質(zhì)具有重要的意義。