高海燕,閆德仁,胡小龍,袁立敏,楊制國(guó),黃海廣,張勝男
(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010;2.內(nèi)蒙古多倫渾善達(dá)克沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,內(nèi)蒙古 錫林郭勒盟 027300;3.沙地生物資源保護(hù)與培育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)
土壤種子庫(kù)是指存在于一定體積土壤中所有活性的、休眠及未休眠種子的總和[1-2]。土壤種子庫(kù)與植被存在著密切的關(guān)系,不僅是地上植被補(bǔ)充更新的源泉,而且也是維持植被物種多樣性的一種能力,并在一定程度上反映植物群落中各種群的狀況,甚至反映出植物群落的歷史和未來(lái)[3-4],同時(shí)也為地表植被群落更新、演替以及退化植被的恢復(fù)提供物質(zhì)基礎(chǔ)[5-7]。因此,土壤種子庫(kù)在生產(chǎn)實(shí)踐及生態(tài)學(xué)理論上具有重要意義,歷來(lái)為國(guó)內(nèi)外學(xué)者所重視。目前,土壤種子庫(kù)相關(guān)研究多集中在森林、草原、濕地等生態(tài)系統(tǒng),而流動(dòng)沙地治理后土壤種子庫(kù)的變化研究相對(duì)較少。所以,在干旱、半干旱荒漠地區(qū),對(duì)土壤種子庫(kù)組成及格局變化進(jìn)行研究,有助于對(duì)植物群落內(nèi)部重要限制因子的理解,進(jìn)而科學(xué)、準(zhǔn)確預(yù)測(cè)地上植被恢復(fù)進(jìn)程[8-9]。
防沙治沙工程建設(shè)中沙障是最常用且有效的技術(shù)措施,尤其在流動(dòng)沙地治理和植被恢復(fù)中具有重要的作用。沙障類(lèi)型主要采用柴、草、枝條、板條等材料直插在沙面上,或用黏土、卵石等在沙面上堆成土埂,起到降低風(fēng)速、阻擋和固定流沙的作用。而紗網(wǎng)沙障是結(jié)合生物措施綜合治理流動(dòng)沙地設(shè)計(jì)的新型軟體材料沙障,地面自然高度約15 cm,透風(fēng)率40%~50%,屬于疏透型沙障,可以有效避免傳統(tǒng)材料沙障以人工施工為主、效率低、成本高、沙障間易形成掏蝕凹面、種子不易保存等缺陷。根據(jù)閆德仁等[10-12]對(duì)紗網(wǎng)沙障的研究,設(shè)置紗網(wǎng)沙障后,風(fēng)速降低26.7%~55.3%,輸沙量降低65.3%~96.7%,地表粗糙度由0.024 cm增加到0.85~4.27 cm,沙障設(shè)置當(dāng)年植被蓋度由5%提高到15%,第2年提高到30%~45%。所以,鋪設(shè)紗網(wǎng)沙障可實(shí)現(xiàn)流動(dòng)沙地植被的快速重建。盡管紗網(wǎng)沙障具有良好的植被恢復(fù)效果,但紗網(wǎng)沙障對(duì)土壤種子庫(kù)物種構(gòu)成等方面的影響尚未可知,所以,本研究選擇在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)鋪設(shè)不同形狀的紗網(wǎng)沙障,探討紗網(wǎng)沙障的形狀及鋪設(shè)位置如何影響土壤種子庫(kù),了解土壤中植被恢復(fù)的潛在種源分布狀況,為科學(xué)評(píng)價(jià)紗網(wǎng)沙障的植被恢復(fù)效果提供依據(jù)。
試驗(yàn)區(qū)位于渾善達(dá)克沙地多倫縣大河口鄉(xiāng)紅花山村(116°48′E,42°13′N(xiāo)),海拔1 347 m,屬大陸性氣候,年平均降水量386.2 mm,年蒸發(fā)量1 761.0 mm,≥10 ℃的有效積溫1 970 ℃,無(wú)霜期95 d,年日照數(shù)3 142.7 h,年平均相對(duì)濕度62%,年均氣溫1.6 ℃,年平均風(fēng)速3.6 m·s-1。本區(qū)除夏季出現(xiàn)偏東偏南風(fēng)外,其他季節(jié)盛行西北風(fēng)或西風(fēng)。研究地土壤為固定沙丘活化后的流動(dòng)風(fēng)沙土,天然建群植物主要有冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)、克氏針茅(Stipakrylovii)、大針茅(Stipagrandis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。
1.2.1 紗網(wǎng)沙障鋪設(shè) 采用直壓立式紗網(wǎng)沙障固沙造林技術(shù)對(duì)風(fēng)蝕坑積沙區(qū)進(jìn)行治理,沙障材料為抗老化聚乙烯(Polyethylene,簡(jiǎn)稱(chēng)PE)環(huán)保紗網(wǎng),網(wǎng)片寬度60 cm,網(wǎng)孔大小0.85~2.0 mm。鋪設(shè)紗網(wǎng)沙障時(shí)間為2017年,沙障鋪設(shè)位置及設(shè)計(jì)規(guī)格根據(jù)研究地固定沙丘活化形成的風(fēng)蝕坑特點(diǎn)而確定,在垂直主風(fēng)向方向平鋪,用圓頭鐵鍬沿紗網(wǎng)中線位置下壓,連續(xù)2次下壓之間不留空隙,使網(wǎng)片兩端向上翹起形成直立皺褶(圖1),地面自然高度約15 cm[13]。本研究設(shè)計(jì)沙障類(lèi)型為帶狀和網(wǎng)格型2種。按照鋪設(shè)形狀在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)鋪設(shè)4 m×4 m網(wǎng)格和寬度為4 m帶狀2種沙障,選取未治理流動(dòng)沙地為對(duì)照(CK),并參照附近沙化草地(G),研究紗網(wǎng)沙障治理后對(duì)土壤種子庫(kù)恢復(fù)的影響。
1.2.2 土壤種子庫(kù)樣品采集與萌發(fā)試驗(yàn) 在紗網(wǎng)沙障鋪設(shè)后第3年,即2020年植物生長(zhǎng)季結(jié)束后進(jìn)行土壤樣品采集,時(shí)間為9月22日-26日。采集風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下4 m×4 m網(wǎng)格沙障的樣品,劃分積沙區(qū)前段(L1)、中段(L2)和后段(L3)3個(gè)空間位置,分別采集3個(gè)空間部位的土壤作為土壤種子庫(kù)的測(cè)定樣品,分析不同空間位置土壤種子庫(kù)的變化特征。
采集風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下4 m×4 m網(wǎng)格沙障(S1)和4 m帶狀沙障(S2)的土壤樣品,其中,4 m×4 m網(wǎng)格沙障土壤樣品為L(zhǎng)1、L2和L3的混合樣品;4 m帶狀沙障土壤樣品采集,是在帶狀沙障前、中、后3個(gè)空間位置分別采集樣品并混合,作為測(cè)定樣品。
每個(gè)采樣點(diǎn)樣方規(guī)格為20 cm×20 cm×5 cm,每個(gè)空間位置設(shè)置6次重復(fù),裝袋做好標(biāo)記,帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干備用。將風(fēng)干土樣過(guò)2 cm篩去除雜物,平鋪于28 cm×20 cm×10 cm方形塑料盆中,土層厚度約3 cm,置于溫室內(nèi),每天定時(shí)澆水,保證土壤濕潤(rùn)。試驗(yàn)期間,每天觀察種子萌發(fā)情況,待鑒定完畢后剔除,避免落入種子庫(kù)影響試驗(yàn)準(zhǔn)確度,對(duì)暫時(shí)無(wú)法鑒定的幼苗進(jìn)行移栽直至能夠鑒定為止,持續(xù)觀測(cè)4周無(wú)新幼苗出現(xiàn),試驗(yàn)結(jié)束。
1.3.1 土壤種子庫(kù)密度統(tǒng)計(jì) 土壤種子庫(kù)密度用深度為5 cm的單位面積土壤內(nèi)所含的活力種子數(shù)量來(lái)表示,即將取樣面積20 cm×20 cm的種子數(shù)目換算為1 m×1 m的數(shù)量即為土壤種子庫(kù)的種子密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)。
1.3.2 植物群落物種多樣性 用以下4個(gè)指標(biāo)來(lái)分析[14]。
Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)
(1)
Margalef 豐富度指數(shù)(R)
R=(S-1)/lnN
(2)
Pielou均勻度指數(shù)(E)
E=H/lnS
(3)
Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)
(4)
式中:S為物種數(shù);N為種子庫(kù)中所有種子數(shù);Pi是第i種植物種子數(shù)占種子庫(kù)中總種子數(shù)的比例。
采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,Origin 2017進(jìn)行制圖,SAS 9.1軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。
2.1.1 土壤種子庫(kù)物種組成 溫室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果表明(表1),樣地內(nèi)土壤種子庫(kù)共有8個(gè)科16個(gè)種,以禾本科、黎科、菊科為主,其中禾本科物種數(shù)最多,為4種,黎科4種,菊科3種,占比分別為25.0%、25.0%、18.5%。不同處理間,4 m×4 m網(wǎng)格沙障鋪設(shè)下物種種類(lèi)最多,達(dá)12種,CK種類(lèi)最少,僅有5種。種子庫(kù)中密度較大的植物為蟲(chóng)實(shí)和馬唐,在CK、草地、4 m×4 m網(wǎng)格沙障(S1)、4 m帶狀沙障(S2)、積沙區(qū)前段沙障位置(L1)、積沙區(qū)中段沙障位置(L2)和積沙區(qū)后段沙障位置(L3)各處理中,蟲(chóng)實(shí)分別占40.1%、25.3%、48.1%、32.0%、14.1%、7.1%、32.4%,馬唐分別占19.9%、59.3%、29.9%、42.7%、25.3%、20.0%、21.6%。
表1 不同處理下土壤種子庫(kù)物種組成Table 1 Species composition of soil seed bank in different treatments
在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同形狀沙障鋪設(shè)下種子庫(kù)密度大小為:草地(G)>4 m×4 m網(wǎng)格沙障(S1)>4 m帶狀沙障(S2)>CK,S1處理下馬唐和蟲(chóng)實(shí)的密度顯著高于CK,且S1處理下馬唐密度顯著高于S2處理(P<0.05)。在不同風(fēng)蝕坑積沙區(qū)空間部位使用4 m×4 m網(wǎng)格沙障鋪設(shè)下種子庫(kù)密度大小為:積沙區(qū)中段位置(L2)>積沙區(qū)前段位置(L1)>積沙區(qū)后段位置(L3)>CK, L2處理差巴嘎蒿密度顯著高于其他處理(P<0.05), L1、L2、L3處理間的黃花蒿密度均有顯著差異(P<0.05),且L1、L2處理顯著高于CK(P<0.05)。
2.1.2 土壤種子庫(kù)密度特征 由圖2可知,沙障形狀對(duì)土壤種子庫(kù)密度大小的影響。在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式紗網(wǎng)沙障下種子庫(kù)密度依次為:草地(675±96.4)?!-2,4 m×4 m網(wǎng)格沙障(548.6±131.3)粒·m-2、4 m帶狀沙障(312.5±87.3)?!-2、CK(41.7±23)?!-2。1年生植物種子密度增幅較大,多年生植物次之,且4 m×4 m網(wǎng)格沙障密度顯著高于CK(P<0.05),4 m帶狀沙障顯著低于草地(P<0.05)。
不同小寫(xiě)字母表示不同處理間同一生活型差異顯著(P<0.05)。圖2 不同處理下土壤種子庫(kù)密度特征Fig.2 Characteristics of soil seed bank density in different treatments
風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下種子庫(kù)密度依次為:積沙區(qū)中段位置(645.8±140.3)?!-2、積沙區(qū)前段位置(412.5±102.0)?!-2、積沙區(qū)后段位置(154.2±40.5)?!-2、CK(41.7±23.0)粒·m-2。經(jīng)過(guò)4 m×4 m網(wǎng)格沙障治理后積沙區(qū)前段位置、積沙區(qū)中段位置的1年生植物,積沙區(qū)中段位置的多年生植物種子密度顯著大于CK(P<0.05);積沙區(qū)中段位置1年生植物和多年生植物均顯著大于積沙區(qū)后段位置(P<0.05)。
2.1.3 土壤種子庫(kù)生活型組成 從表2可以看出,各處理間1年生植物種子數(shù)所占比例較多,多年生植物種子數(shù)所占比例較少;治理前CK 1年生植物物種數(shù)占比高于多年生植物,經(jīng)過(guò)鋪設(shè)紗網(wǎng)沙障治理后的第3年,1年生植物物種數(shù)和多年生植物物種所占比例接近。同時(shí)經(jīng)過(guò)治理后風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下積沙區(qū)前段位置、積沙區(qū)中段位置、積沙區(qū)后段位置及風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式紗網(wǎng)沙障下4 m×4 m網(wǎng)格沙障的多年生植物種子數(shù)所占比例提高。
表2 不同處理下土壤種子庫(kù)生活型所占比例Table 2 The proportion of life forms in soil seed bank under different treatments (%)
由圖3可知,風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下,4 m×4 m網(wǎng)格沙障和4 m帶狀沙障禾本科、黎科種子密度顯著增加,CK各科種子密度無(wú)顯著差異;風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下,積沙區(qū)前段位置和積沙區(qū)中段位置菊科種子密度顯著增加(P<0.05)。經(jīng)過(guò)紗網(wǎng)沙障治理后的風(fēng)蝕坑積沙區(qū)有新物種出現(xiàn)。
G.禾本科;Ch.黎科;C.菊科;V.敗醬科;L.豆科;R.毛茛科;La.唇形科;A.莧科。不同小寫(xiě)字母表示同一處理下,不同科之間差異顯著(P<0.05)。圖3 不同處理下土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)特征Fig.3 Germination characteristics of seeds in soil seed bank under different treatments
由圖4分析可知,在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下,積沙區(qū)前段位置、積沙區(qū)中段位置和積沙區(qū)后段位置Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均較CK顯著增加(P<0.05),Margalef豐富度指數(shù)無(wú)顯著差異,積沙區(qū)前段位置、積沙區(qū)中段位置Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較CK顯著增加(P<0.05)。在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下4 m×4 m網(wǎng)格沙障和4 m帶狀沙障Shannon-Wiene指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均較CK顯著增加(P<0.05),與沙化草地?zé)o顯著差異;4 m×4 m網(wǎng)格沙障Margalef豐富度指數(shù)較CK顯著增加且與4 m帶狀沙障和沙化草地之間無(wú)顯著差異。
不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖4 不同處理下土壤種子庫(kù)物種多樣性分析Fig.4 Species diversity analysis of soil seed bank in different treatments
渾善達(dá)克沙地風(fēng)蝕坑積沙區(qū)鋪設(shè)紗網(wǎng)沙障治理后,相較流動(dòng)沙地,土壤種子庫(kù)組成結(jié)構(gòu)和密度發(fā)生較大變化。風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下,4 m×4 m網(wǎng)格沙障和風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下積沙區(qū)中段位置1年生植物和多年生植物種子數(shù)均顯著增加。同時(shí)土壤種子庫(kù)多年生植物物種占比增加,禾本科、藜科、菊科植物種在土壤種子庫(kù)中出現(xiàn)比例均較高,說(shuō)明土壤種子庫(kù)對(duì)植被恢復(fù)具有重要作用。
土壤種子庫(kù)中Shannon-Wiener指數(shù)、Simpsin指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù),在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下均表現(xiàn)為積沙區(qū)中段位置優(yōu)于積沙區(qū)前段位置優(yōu)于積沙區(qū)后段位置優(yōu)于CK;在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下均表現(xiàn)為4 m×4 m網(wǎng)格沙障優(yōu)于4 m帶狀沙障優(yōu)于CK(Pielou均勻度指數(shù)除外)。此外,風(fēng)蝕坑積沙區(qū)經(jīng)過(guò)鋪設(shè)紗網(wǎng)沙障后,土壤種子庫(kù)的恢復(fù)成效與沙化草地相近,而與CK存在顯著差異。
3.2.1 紗網(wǎng)沙障對(duì)土壤種子庫(kù)密度影響 地上植被是土壤種子庫(kù)中種子的直接來(lái)源,土壤種子庫(kù)又是植被自然恢復(fù)的保障,且對(duì)地上植物群落及其物種多樣性具有直接作用,研究土壤種子庫(kù)可以有效預(yù)測(cè)生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程,在荒漠化治理及植被快速恢復(fù)中具有重要作用[15-17]。劉生權(quán)等[18]通過(guò)對(duì)毛烏素沙地東南緣沙柳群落種子庫(kù)特征研究發(fā)現(xiàn)土壤種子庫(kù)有助于群落正向演替。
流動(dòng)沙丘受風(fēng)蝕等影響,植物種子不易存留定居,故土壤種子庫(kù)組成簡(jiǎn)單且密度低。Brown等[19]研究發(fā)現(xiàn),世界范圍內(nèi)固定沙漠、半固定沙地、流動(dòng)沙地等土壤種子庫(kù)最小種子密度在1 000?!-2以上;曾彥軍等[20]測(cè)定阿拉善干旱荒漠區(qū)草原土壤種子庫(kù)的密度為56~406?!-2;李雪華等[21]測(cè)定科爾沁沙地流動(dòng)沙、半流動(dòng)沙丘以及半固定沙地、固定沙地的密度分別為90、265、1 270?!-2和1 828?!-2;與上述地區(qū)相比,本研究中風(fēng)蝕坑積沙區(qū)的土壤種子庫(kù)密度處于較低水平的42粒·m-2。對(duì)比流動(dòng)沙地(CK),經(jīng)過(guò)紗網(wǎng)沙障治理后的沙地,土壤種子庫(kù)組成結(jié)構(gòu)和密度發(fā)生較大變化,在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下,4 m×4 m網(wǎng)格沙障和4 m帶狀沙障的土壤種子庫(kù)密度分別是CK的13.0、7.5倍;在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置采用4 m×4 m網(wǎng)格沙障鋪設(shè)下,積沙區(qū)中段、前段和后段位置土壤種子庫(kù)密度分別是CK的15.5、9.9、3.7倍;沙化草地種子庫(kù)密度是CK的16.2倍。不同鋪設(shè)方式下4 m×4 m網(wǎng)格沙障種子庫(kù)結(jié)構(gòu)和密度優(yōu)于4 m帶狀沙障,可能原因?yàn)? m×4 m網(wǎng)格沙障相較于4 m帶狀沙障改變了風(fēng)沙流運(yùn)動(dòng)軌跡,由于風(fēng)動(dòng)力和風(fēng)速流場(chǎng)的變化,氣流也發(fā)生了明顯的紊動(dòng),并改變著地表風(fēng)沙流的結(jié)構(gòu),可以有效降低風(fēng)速,攔截地表沙粒[22-23],使土壤種子得以有效保持,對(duì)天然植被生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生有利影響,得以提高土壤種子庫(kù)中種子萌發(fā)率。相同4 m×4 m網(wǎng)格鋪設(shè)下,在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下積沙區(qū)中段沙障位置治理效果最優(yōu),可能原因?yàn)?積沙區(qū)不同位置積沙厚度不同,同時(shí)存在土壤濕度、土壤化學(xué)性質(zhì)空間異質(zhì)性均導(dǎo)致種子庫(kù)差異化[24],所以紗網(wǎng)沙障作為一種沙地治理技術(shù),對(duì)沙地植被恢復(fù)具有重要作用。
3.2.2 紗網(wǎng)沙障對(duì)土壤種子庫(kù)組成及物種多樣性影響 生活型作為植物的一種生態(tài)分類(lèi)單位,是其對(duì)生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)后在外貌上表現(xiàn)出來(lái)的生長(zhǎng)類(lèi)型[25]。本研究表明,渾善達(dá)克沙地風(fēng)蝕坑積沙區(qū)土壤種子庫(kù)組成較為簡(jiǎn)單,經(jīng)過(guò)治理后,多年生物種數(shù)所占比例增加并使得多年生、1年生物種數(shù)所占比例相近;CK 1年生植物種子數(shù)所占比例大于多年生,經(jīng)過(guò)治理后多年生種子數(shù)所占比例有所提高,主要以禾本科、黎科、菊科為主,并伴有其他物種出現(xiàn)。說(shuō)明經(jīng)紗網(wǎng)沙障固沙后,有效減小地面風(fēng)沙移動(dòng),從而減少土壤水分蒸發(fā),使土壤中主要植物種繁殖逐漸增多,少數(shù)植物種經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間定居后逐漸萌發(fā),使土壤中物種逐漸增多。
土壤種子庫(kù)植物群落多樣性特征的研究可以更好地認(rèn)識(shí)群落的變化和發(fā)展,有利于沙化土地的植被恢復(fù),群落多樣性可由物種Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來(lái)表征,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)是對(duì)群落集中性的度量[26]。潘聲旺等[27]對(duì)川渝地區(qū)鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成與植被水土保持效應(yīng)進(jìn)行了研究,證明鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成與植被的物種多樣性有關(guān),而且對(duì)改善生態(tài)性能至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn),在風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同空間位置下和風(fēng)蝕坑積沙區(qū)不同鋪設(shè)方式下,土壤種子庫(kù)Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均增加,且高于沙化草地,可能是周邊草地植物群落較為穩(wěn)定,群落物種相對(duì)固定?;謴?fù)中的沙地土壤種子庫(kù)處于動(dòng)態(tài)演化中,各物種之間未形成明顯優(yōu)勢(shì)層,所以各指數(shù)會(huì)暫時(shí)優(yōu)于草地,經(jīng)過(guò)不斷演化后,可能出現(xiàn)下降;積沙區(qū)中段和積沙區(qū)前段,可能用環(huán)境屬性的空間異質(zhì)性來(lái)解釋植被動(dòng)態(tài)[28],在不同環(huán)境如沙地、流動(dòng)沙地、平緩低洼地等小環(huán)境之間存在土壤濕度和有機(jī)質(zhì)的空間異質(zhì)性[29];而且在同一個(gè)沙丘或風(fēng)蝕坑也存在土壤水肥力差異性[30],風(fēng)的侵蝕和搬運(yùn)作用導(dǎo)致風(fēng)蝕坑及下風(fēng)側(cè)積沙區(qū)在基質(zhì)、土壤粗細(xì)度、溫度、養(yǎng)分以及水分等理化性質(zhì)發(fā)生變化,出現(xiàn)不同小群落特征[31-32]。