從不平衡的視覺輸入到不平衡的視覺注意：探尋短時程眼優(yōu)勢可塑性的神經(jīng)機制*

宋方興 王 玨 鮑 敏

從不平衡的視覺輸入到不平衡的視覺注意：探尋短時程眼優(yōu)勢可塑性的神經(jīng)機制*

宋方興?王 玨?鮑 敏

(中國科學(xué)院心理研究所行為科學(xué)重點實驗室, 北京 100101) (中國科學(xué)院大學(xué)心理學(xué)系, 北京 100049)

在個體視覺系統(tǒng)的發(fā)展過程中, 視覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能會受到視覺經(jīng)驗和內(nèi)外部環(huán)境的影響而發(fā)生改變, 這被稱為視覺可塑性。視覺可塑性在出生后的發(fā)育關(guān)鍵期內(nèi)達(dá)到峰值。雖然成年期視皮層神經(jīng)環(huán)路的結(jié)構(gòu)功能趨于穩(wěn)定, 但有越來越多的研究表明成年人視皮層中仍保留著一定程度的可塑性, 其中的典型代表就是眼優(yōu)勢的可塑性。最近十幾年的研究發(fā)現(xiàn), 短時程操控成年人的各種視覺輸入信息, 乃至調(diào)節(jié)兩眼間注意資源的分配, 都可以引起成年人眼優(yōu)勢發(fā)生偏移。然而, 兩者調(diào)節(jié)眼優(yōu)勢的神經(jīng)機制可能并不相同。視覺輸入對成年人眼優(yōu)勢的調(diào)節(jié)可能主要反映了視覺皮層的穩(wěn)態(tài)可塑性機制; 而注意對眼優(yōu)勢的影響則是一種高級加工對初級視覺皮層的反饋調(diào)節(jié), 目前可以用拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制來作解釋。未來研究可以尋找更加直接的證據(jù)來支持這一解釋, 此外也應(yīng)重點關(guān)注注意與視覺輸入之間會如何交互影響成年人眼優(yōu)勢。

眼優(yōu)勢, 可塑性, 單眼剝奪, 注意

1 引言

當(dāng)我們用眼睛去捕獲環(huán)境信息時, 一般情況下是兩只眼睛協(xié)同工作的, 但大腦對兩眼輸入信息的反應(yīng)程度并不是完全相等的。在大多數(shù)情況下, 一只眼對視覺刺激產(chǎn)生的反應(yīng)會強于另一只眼, 這種現(xiàn)象被稱為眼優(yōu)勢(Ocular dominance), 反應(yīng)更強的眼睛則被稱為優(yōu)勢眼(Porac & Coren, 1976)。在行為任務(wù)中, 普遍用于測量眼優(yōu)勢的范式有雙眼競爭任務(wù)(Binocular rivalry task)和雙眼相位整合任務(wù)(Binocular phase combination task)。雙眼競爭任務(wù)(如圖1a), 是將兩個不相容的圖像刺激分別呈現(xiàn)給兩只眼睛, 使其以相互競爭的形式進(jìn)入被試的意識(Blake & Logothetis, 2002)。雙眼相位整合任務(wù)(如圖1b), 是將兩個相位不同卻相容的圖像分別呈現(xiàn)給左右眼, 被試可以感知到整合的圖像(Huang et al., 2010)。

神經(jīng)科學(xué)的經(jīng)典研究表明, 個體的眼優(yōu)勢在生長發(fā)育的關(guān)鍵期內(nèi)會受到視覺經(jīng)驗的影響, 表現(xiàn)出極強的可塑性, 而當(dāng)過了關(guān)鍵期后, 眼優(yōu)勢則很難再發(fā)生改變(Wiesel & Hubel, 1963)。然而近年來的很多研究發(fā)現(xiàn), 成年人視覺皮層中仍然保留著一定程度的眼優(yōu)勢可塑性(Binda et al., 2018; Kurzawski et al., 2022; Lunghi et al., 2011; Lyu et al., 2020; Menicucci et al., 2022; Min et al., 2019; Nguyen et al., 2021; Ramamurthy & Blaser, 2021; Zhou et al., 2013)。例如, Lunghi等人發(fā)現(xiàn), 將一只眼用半透明眼罩(只允許該眼的視網(wǎng)膜接收到光卻接收不到任何圖案信息)進(jìn)行遮蓋剝奪150 min后, 在雙眼競爭任務(wù)中呈現(xiàn)給剝奪眼的刺激占據(jù)意識主導(dǎo)的時間比重比在剝奪前更長, 反映了剝奪眼的眼優(yōu)勢在這種短時程單眼剝奪后獲得提升, 一般也稱之為單眼剝奪使得眼優(yōu)勢向剝奪眼轉(zhuǎn)移(Lunghi et al., 2011)。

之后有不少研究探索誘發(fā)成年人短時程眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移的因素, 進(jìn)而探討這種可塑性背后的機制。除了短時程的單眼遮蓋剝奪以外, 有研究發(fā)現(xiàn)通過剝奪單眼視覺輸入的部分能量信息(Yao et al., 2017; Zhou et al., 2013; Zhou et al., 2014), 或者剝奪單眼圖像的傅立葉相位規(guī)則信息等方式(Bai et al., 2017; Zhou et al., 2014), 也可以產(chǎn)生眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移現(xiàn)象。另外, 在保持兩眼視覺輸入平衡的前提下, 通過調(diào)節(jié)注意資源在兩眼間的分配, 也可以發(fā)現(xiàn)短時程眼優(yōu)勢可塑性的存在(Song et al., 2022; Wang et al., 2021)。

圖1 雙眼競爭任務(wù)和雙眼相位整合任務(wù)樣例刺激。圖a為雙眼競爭任務(wù)的樣例刺激, 是將兩個不相容的圖像刺激分別呈現(xiàn)給兩只眼睛, 在一個時間點上, 被試可能會看到呈現(xiàn)給左眼的圖像, 或是呈現(xiàn)給右眼的圖像, 也可能會看到兩者混合的圖像。被試在任務(wù)中需要實時持續(xù)地報告當(dāng)下看到的刺激, 以計算兩眼刺激占據(jù)意識時長的相對長短, 從而分析得出被試眼優(yōu)勢的情況; 圖b為雙眼相位整合任務(wù)的樣例刺激, 常用的刺激是兩個水平朝向的光柵刺激, 其中呈現(xiàn)給一只眼的光柵相位是+22.5°, 呈現(xiàn)給另一只眼的光柵相位是–22.5°, 被試根據(jù)感知到的整合光柵, 將一條參考線上下移動到光柵中央最暗的部分。根據(jù)參考線的位置, 主試可以確定被試感知到的光柵所對應(yīng)的相位大小, 進(jìn)而判斷哪只眼具有優(yōu)勢。

可以看出, 從2011年第一篇成年人短時程眼優(yōu)勢可塑性的研究論文發(fā)表, 至今已過去12年。這12年中研究者們不斷改變單眼剝奪的方式, 細(xì)究了基于不同類型、不同加工層級的視覺輸入信息的單眼剝奪效應(yīng); 甚至發(fā)現(xiàn)即便不剝奪視覺輸入內(nèi)容, 而只是迫使注意更多地分配到某一只眼, 也可以引起眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移。本文通過梳理介紹成年人單眼剝奪研究領(lǐng)域這些年的進(jìn)展, 展現(xiàn)了短時程眼優(yōu)勢可塑性的影響因素的多樣性, 揭示了背后神經(jīng)機制的復(fù)雜, 也為未來進(jìn)一步的探索方向提出了建議。

2 短時程單眼剝奪對眼優(yōu)勢的影響及其機制

研究眼優(yōu)勢可塑性的經(jīng)典范式是單眼遮蓋剝奪, 即用一個不透明或半透明的眼罩蓋于一只眼上, 在一段時間后觀察兩眼在眼優(yōu)勢或視覺功能上的變化, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試的眼優(yōu)勢會向剝奪眼轉(zhuǎn)移, 該效應(yīng)的幅度通常在剝奪結(jié)束后隨時間推移而減小, 持續(xù)大約30～90 min后眼優(yōu)勢情況恢復(fù)到基線水平(Chen et al., 2023; Finn et al., 2019; Lunghi et al., 2011; Sheynin et al., 2019; Zhou et al., 2013)。上述遮蓋式的單眼剝奪幾乎將所有的視覺輸入信息排除, 例如單眼圖像的低階的能量信息和高階的輪廓信息等。那么如果不剝奪全部信息, 只剝奪這些不同類型的信息中的一類, 是否也會造成短時程眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移？對于這個問題, 學(xué)者們展開了許多研究(Bai et al., 2017; Lyu et al., 2020;Wang et al., 2017; Yao et al., 2017; Zhou et al., 2014)。

2.1 剝奪單眼圖像的能量信息

如果對呈現(xiàn)給眼睛的圖像做傅里葉變換, 可以得到圖像的頻譜。頻譜由兩部分構(gòu)成, 即幅度譜和相位譜。其中幅度譜反映的是圖像中各種朝向和空間頻率的能量信息或者說對比度的強弱, 相位譜反映的是圖像的相位信息, 定義了圖像中的輪廓等高階信息。傳統(tǒng)的單眼剝奪是將一只眼所有的視覺輸入信息去除, 包括能量信息和相位信息。那么僅剝奪單眼圖像的能量信息會不會對成年人的眼優(yōu)勢產(chǎn)生影響呢？

首先在對比度信息上, 周佳瑋等人給被試離眼呈現(xiàn)一段視頻, 讓被試的一只眼觀看原視頻, 而將另一只眼內(nèi)視頻圖像的對比度降低到20%或60% (Zhou et al., 2014)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)一只眼的畫面對比度降低到20%時會誘發(fā)眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移, 而將對比度降低到60%則不會。這反映出驅(qū)動眼優(yōu)勢變化的一個重要因素是兩眼之間對比度信息的差異。不過, 只是兩眼之間對比度不平衡可能并不是誘發(fā)剝奪效應(yīng)的充分條件。在同一篇研究中, 周佳瑋等人也發(fā)現(xiàn)對比度不平衡的單眼剝奪依賴于空間頻率。他們讓被試的一只眼始終觀看原影片, 將呈現(xiàn)給一只眼的視覺刺激對比度固定在60%左右, 并且剝奪其高空間頻率成分或低空間頻率成分。結(jié)果發(fā)現(xiàn)2.5 h后, 剝奪高空間頻率成分可以使眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)向剝奪眼, 而剝奪低空間頻率成分則并不能產(chǎn)生類似效果(Zhou et al., 2014)。

其次在視覺輸入的亮度信息上, 有研究發(fā)現(xiàn), 如果將一只眼用不透明眼罩或半透明眼罩遮蓋2.5 h可以產(chǎn)生相似的剝奪效應(yīng), 且這兩種剝奪形式所引發(fā)的剝奪效應(yīng)在效應(yīng)大小和維持時長上都沒有顯著的差異(Zhou et al., 2013)。然而這一陰性結(jié)果并不能肯定地排除亮度剝奪對眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移有貢獻(xiàn)的可能性。有研究者發(fā)現(xiàn), 給被試的一只眼呈現(xiàn)亮度恒定的原視頻, 給另一只眼呈現(xiàn)的是亮度被降低1000倍的視頻畫面, 2.5 h過后, 在后測中發(fā)現(xiàn)眼優(yōu)勢發(fā)生轉(zhuǎn)移(Yao et al., 2017)。這樣的實驗設(shè)計所產(chǎn)生的畫面效果, 和前面所述的周佳瑋等人在2013年的不透明遮蓋實驗很相似, 即一只眼看到的是原影片, 而另一只眼能看到的圖案信息非常少。姚志模等人認(rèn)為當(dāng)視覺輸入處于低亮度水平時, 神經(jīng)元的對比度增益也會發(fā)生改變(Hess, 1990; Purpura et al., 1988; Shapley & Victor, 1979), 因此剝奪單眼輸入的亮度也和剝奪單眼輸入的對比度類似, 可能迫使剝奪眼通路的神經(jīng)元的對比度增益做出適應(yīng)性調(diào)整, 進(jìn)而產(chǎn)生相似的單眼剝奪效應(yīng)(Yao et al., 2017)。

另外, 在朝向信息上, 周佳瑋等人在2014年的實驗中, 采用雙眼相位整合任務(wù)作為量化眼優(yōu)勢的測試任務(wù), 發(fā)現(xiàn)對一只眼的豎直朝向信息進(jìn)行2.5 h的剝奪, 可以誘發(fā)顯著的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移, 即剝奪眼在雙眼整合光柵知覺中空間相位的影響權(quán)重增加(Zhou et al., 2014)。由于雙眼相位整合任務(wù)使用的光柵是水平朝向的, 而剝奪豎直信息并不會顯著地影響水平朝向選擇性神經(jīng)元(只會影響豎直朝向選擇性神經(jīng)元和非朝向選擇性神經(jīng)元), 可是雙眼整合任務(wù)依然檢測到了眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移, 這表明該研究中單眼剝奪影響到了非朝向選擇性的神經(jīng)元。為了進(jìn)一步系統(tǒng)地研究這個問題, 之后有研究者比較了對水平朝向信息與豎直朝向信息各進(jìn)行2.5 h的單眼剝奪之后的眼優(yōu)勢變化大小。在實驗中兩種剝奪形式分別都用了雙眼整合任務(wù)和雙眼競爭任務(wù)來量化眼優(yōu)勢。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 無論是單眼剝奪水平朝向還是豎直朝向信息, 在雙眼競爭任務(wù)和雙眼相位整合任務(wù)的后測中都能發(fā)現(xiàn)顯著的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移(Wang et al., 2017)。因此, 短時程單眼剝奪效應(yīng)可能不具有朝向特異性, 主要涉及對朝向不敏感的神經(jīng)元的激活。

2.2 剝奪單眼圖像的相位規(guī)則

上述實驗是將圖像的能量信息進(jìn)行部分剝奪, 我們可以發(fā)現(xiàn)與遮蓋剝奪近似的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移效應(yīng)。而圖像所包含的另一部分信息——相位信息, 其背后的規(guī)則代表的是圖像的整體輪廓、結(jié)構(gòu)和位置信息。對單眼圖像的相位規(guī)則進(jìn)行短時程的剝奪是否也在調(diào)節(jié)成年人眼優(yōu)勢中起到作用？針對這一問題, 有研究者進(jìn)行了相關(guān)的實驗(Bai et al., 2017; Lyu et al., 2020; Zhou et al., 2014)。

首先, 周佳瑋等人在實驗中給被試雙眼同時呈現(xiàn)相同的視頻, 期間對一只眼內(nèi)視覺輸入的相位規(guī)則進(jìn)行剝奪, 采用雙眼相位整合任務(wù)測量眼優(yōu)勢, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在2.5 h的單眼剝奪之后沒有觀察到眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移(Zhou et al., 2014)。之后, 白建迎等人分別用雙眼競爭任務(wù)和雙眼相位整合任務(wù)來進(jìn)一步驗證單眼相位規(guī)則信息剝奪對眼優(yōu)勢變化的影響, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在剝奪后用雙眼競爭任務(wù)可以檢測出眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移(Bai et al., 2017)。因此, 剝奪圖像的傅里葉相位規(guī)則能夠調(diào)節(jié)短時程眼優(yōu)勢, 這在之后呂利利等人的實驗結(jié)果中也得到了印證(Lyu et al., 2020), 即對一只眼內(nèi)圖像的傅里葉相位規(guī)則進(jìn)行短時程剝奪之后(如圖2), 剝奪眼在后續(xù)的雙眼競爭中占據(jù)意識主導(dǎo)的時間顯著增長。然而這種剝奪形式用雙眼相位整合任務(wù)卻檢測不出剝奪效應(yīng)(Bai et al., 2017; Zhou et al., 2014), 原因可能是雙眼競爭與雙眼整合背后的機制有所不同。雙眼相位整合基于單眼圖像的相位, 而單眼圖像的相位高度依賴初級視皮層上對相位敏感的簡單細(xì)胞的活動(Huang et al., 2010), 但雙眼競爭的過程發(fā)生在視覺通路的多個層面上(Tong et al., 2006), 因此比起雙眼相位整合, 雙眼競爭是更為復(fù)雜的。在剝奪單眼相位規(guī)則的過程中, 雖然圖像的輪廓和邊緣等信息被打亂, 但兩只眼中簡單細(xì)胞的活動水平還是相當(dāng)?shù)? 對雙眼相位整合任務(wù)中兩眼的表現(xiàn)沒有太大的影響。而圖像的輪廓信息對雙眼競爭中增強單眼圖像的競爭優(yōu)勢起著很大作用(Tong et al., 2006), 由此可見對單眼相位規(guī)則的剝奪, 會打破雙眼競爭中的平衡, 繼而影響到兩眼在雙眼競爭中的表現(xiàn)。所以用雙眼競爭任務(wù)和雙眼相位整合任務(wù)分別去測量剝奪后效應(yīng)會得出看似矛盾的結(jié)果。

圖2 在單眼相位信息剝奪實驗中, 原圖與相位被打亂的圖像樣例。左圖是經(jīng)過灰度處理的原圖, 被呈現(xiàn)給非剝奪眼; 右圖是將原圖的相位規(guī)則剝奪后的圖像, 被呈現(xiàn)給剝奪眼。

2.3 短時程單眼剝奪效應(yīng)的機制

2.3.1 神經(jīng)機制的研究

在發(fā)現(xiàn)成年人短時程單眼剝奪效應(yīng)之后, 有很多學(xué)者通過腦電和磁共振等技術(shù), 發(fā)現(xiàn)短時程單眼剝奪對初級視覺皮層神經(jīng)眼優(yōu)勢產(chǎn)生影響,使其偏向剝奪眼(Binda et al., 2018; Lunghi, Berchicci, et al., 2015; Zhou et al., 2015)。

比如, 在腦電(EEG)實驗中, Lunghi等人在短時程單眼剝奪前后測量每只眼單獨接受視覺刺激時產(chǎn)生的視覺誘發(fā)電位, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在短時程單眼剝奪后, 剝奪眼早期視覺成分C1的振幅增加, 非剝奪眼的C1振幅減小, 并且后續(xù)的源定位分析表明該早期視覺成分起源于初級視皮層(Lunghi, Berchicci, et al., 2015)。除此之外, 有研究者還比較了單眼遮蓋剝奪前后, 雙眼在初級視皮層的穩(wěn)態(tài)視覺誘發(fā)電位(steady-state visually evoked potential,SSVEP)的幅值變化情況(Zhou et al., 2015)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)短時程單眼遮蓋剝奪使剝奪眼的SSVEP振幅增加, 而非剝奪眼的SSVEP振幅沒有顯著變化(Zhou et al., 2015)。

另外, Lunghi等人利用磁共振波譜分析技術(shù)(MRS), 發(fā)現(xiàn)初級視皮層靜息態(tài)GABA濃度會在剝奪后下降(Lunghi, Emir, et al., 2015)。更重要的是, 剝奪眼的眼優(yōu)勢提升與GABA濃度的變化之間存在顯著相關(guān)。此外, 也有學(xué)者用功能磁共振成像技術(shù)(fMRI)記錄在單眼剝奪前后, 兩只眼在視皮層區(qū)域上血氧依賴的(BOLD)反應(yīng)變化, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在2 h單眼剝奪后, V1皮層區(qū)域?qū)儕Z眼的BOLD反應(yīng)顯著增強, 對非剝奪眼的BOLD反應(yīng)減少, 這種效應(yīng)也延續(xù)到V2、V3和V4等腦區(qū) (Binda et al., 2018)。

綜上所述, 短時程單眼剝奪效應(yīng)的機制可能涉及到視覺加工早期階段的神經(jīng)活動, 且初級視皮層的GABA能抑制的減少與短時程眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移密切相關(guān)。

2.3.2 視覺穩(wěn)態(tài)可塑性機制

關(guān)于短時程單眼剝奪效應(yīng)的神經(jīng)機制, 目前得到領(lǐng)域內(nèi)普遍認(rèn)可的一種解釋是穩(wěn)態(tài)可塑性機制(homeostatic plasticity) (Lunghi, Berchicci, et al., 2015; Turrigiano & Nelson, 2004)。穩(wěn)態(tài)可塑性是維持神經(jīng)系統(tǒng)正常功能運作的一種內(nèi)在機制(Keck et al., 2017), 這一機制的作用是穩(wěn)定神經(jīng)元活動, 防止神經(jīng)系統(tǒng)過度活躍或過度不活躍。為了實現(xiàn)這一目標(biāo), 該機制會將神經(jīng)系統(tǒng)在擾動后移回基線(Turrigiano, 2011; Turrigiano, 1999; Turrigiano & Nelson, 2004)。視覺系統(tǒng)中的穩(wěn)態(tài)可塑性首先在嚙齒類動物實驗中被發(fā)現(xiàn)(Maffei et al., 2004), 具體是指在某只眼的視覺信息被剝奪后, 視覺皮層的神經(jīng)元活動反而增加。

受到上述動物研究的啟發(fā), 研究者們傾向于把成年人短時程單眼剝奪導(dǎo)致眼優(yōu)勢向剝奪眼偏移的現(xiàn)象也解釋為穩(wěn)態(tài)可塑性機制的作用。具體來說, 當(dāng)進(jìn)行單眼剝奪時, 兩眼間的視覺輸入信息失衡, 大腦通過增強剝奪眼通路的神經(jīng)反應(yīng), 以維持視覺系統(tǒng)中兩眼通路的神經(jīng)活動的穩(wěn)態(tài)平衡。另外, 在單眼剝奪結(jié)束后眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移的幅度立即達(dá)到峰值, 隨后該效應(yīng)逐漸減小, 全程效應(yīng)大約持續(xù)30～90 min, 最后眼優(yōu)勢結(jié)果又恢復(fù)到穩(wěn)定的基線水平(Lunghi et al., 2011; Min et al., 2018; Zhou et al., 2013), 這系列動態(tài)變化符合穩(wěn)態(tài)可塑性機制工作的特點。當(dāng)然, 穩(wěn)態(tài)平衡理論只是目前流行的一種解釋成年人短時程單眼剝奪效應(yīng)的理論。實際上的背后機制仍然有待新的研究繼續(xù)探索。

3 注意對短時程眼優(yōu)勢可塑性的影響及其機制

在上述短時程單眼剝奪的研究中, 除了對視覺輸入信息進(jìn)行剝奪之外還混入了非視覺輸入因素——注意。由于剝奪眼的視覺輸入信息被剝離, 所以被試顯然會更多注意到非剝奪眼內(nèi)的畫面而非剝奪眼。因此, 除了視覺輸入之外, 注意資源在兩條單眼通路間的分配也不平衡。那么, 注意這種非視覺輸入因素是否也會對短時程眼優(yōu)勢可塑性產(chǎn)生影響呢？

3.1 注意負(fù)載對短時程單眼剝奪效應(yīng)的影響

對于上述問題, 研究者首先想到的是在短時程單眼剝奪的過程中操縱注意, 探究注意對短時程單眼剝奪效應(yīng)的影響。比如, 有研究對動作電子游戲(action video game)是否會調(diào)節(jié)短時程單眼剝奪效應(yīng)進(jìn)行探究(Chen et al., 2020)。動作電子游戲除了基礎(chǔ)的視聽信息的輸入之外, 還需要玩家時刻保持注意集中, 觀察周邊環(huán)境, 做出迅速動作反應(yīng)等(Bavelier & Green, 2019; Bediou et al., 2018; Dale & Shawn Green, 2017; Wong & Chang, 2018)。因此, 在動作電子游戲的操作過程中, 玩家需要高度的注意投入。陳曉新等人的研究采用雙眼相位整合任務(wù)測量知覺眼優(yōu)勢, 以單眼遮蓋的方式進(jìn)行視覺剝奪, 共進(jìn)行了三種不同條件的剝奪, 分別要求被試在單眼剝奪期間打動作電子游戲(如英雄聯(lián)盟、王者榮耀), 打非動作電子游戲(如掃雷), 或者觀看無聲的動作電子游戲視頻(Chen et al., 2020)。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 三種條件都產(chǎn)生了顯著的剝奪效應(yīng), 但彼此間沒有顯著差異。該研究認(rèn)為短時程眼優(yōu)勢可塑性的神經(jīng)機制可能局限在早期的皮層通路之中, 只受視覺前饋輸入的影響, 而不受注意等高級加工的反饋調(diào)節(jié)。

然而, 這是一個統(tǒng)計上的陰性結(jié)果, 并且陳曉新等人的實驗設(shè)計也可能導(dǎo)致他們的結(jié)果并不一定真的反映了短時程眼優(yōu)勢可塑性不受注意的影響(Chen et al., 2020)。首先, 該研究采用雙眼相位整合任務(wù)測量眼優(yōu)勢, 該任務(wù)主要針對初級視覺皮層里對相位敏感的簡單細(xì)胞, 可能會忽略一些高水平神經(jīng)元的反應(yīng)(Huang et al., 2010)。單眼相位規(guī)則剝奪的研究也發(fā)現(xiàn)剝奪效應(yīng)只在雙眼競爭任務(wù)中出現(xiàn), 采用雙眼相位整合任務(wù)測量眼優(yōu)勢時并沒有發(fā)現(xiàn)單眼剝奪效應(yīng)(Bai et al., 2017)。因此, 陳曉新等人的研究沒有觀察到注意效應(yīng)的一個可能原因是眼優(yōu)勢測量任務(wù)的選擇不是最優(yōu)的。其次, 在觀看視頻條件中只給被試呈現(xiàn)視頻圖像, 沒有播放聲音。在這種情況下被試可能需要更多的注意投入到視頻中, 才能更好地觀看視頻。由于陳曉新等人并未客觀地測量注意程度, 所以我們只是做出這樣的猜測。不過這一猜測的合理性正是基于對看視頻時的注意程度專門做了客觀測量的一個最近研究的實驗結(jié)果(Song et al., 2022), 詳見3.2一節(jié)。因此, 陳曉新等人的觀看視頻條件沒有播放聲音的設(shè)定可能反而導(dǎo)致了觀看視頻條件和打動作游戲條件中注意投入水平之間沒有明顯差異, 從而導(dǎo)致兩條件的剝奪效應(yīng)間沒有差異。由此可見, 短時程眼優(yōu)勢可塑性是否會受到注意等高級加工的調(diào)節(jié)還需要進(jìn)一步研究。

3.2 基于眼的注意誘發(fā)眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移

最近有研究開始關(guān)注基于眼的注意本身是否可以改變眼優(yōu)勢(Song et al., 2022; Wang et al., 2021)。這類研究通常會在保持兩眼內(nèi)視覺輸入相對平衡的同時, 通過某種方式將注意引導(dǎo)向一只眼睛(基于眼的注意), 進(jìn)而使得注意資源的分配在兩眼間存在差異。并在經(jīng)過一段時間的注意訓(xùn)練之后, 比較兩眼的眼優(yōu)勢是否會發(fā)生變化。比如, Wang等人通過操縱視覺輸入的空間結(jié)構(gòu)來操縱基于眼的注意, 進(jìn)而探究基于眼的注意本身是否可以引起眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移(Wang et al., 2021)。在該研究中, 相同的圖像分別呈現(xiàn)在兩眼內(nèi), 但一只眼上放置了普羅棱鏡(Porro prism)進(jìn)而使該眼看到的圖像是上下顛倒的。由于正立圖像更加具有生物學(xué)意義, 所以研究者推測被試在觀看圖像時會選擇性地注意正立圖像, 進(jìn)而使注意資源的分配在兩眼間存在差異。該研究采用雙眼競爭任務(wù)測量眼優(yōu)勢, 發(fā)現(xiàn)在經(jīng)過2.5 h的注意訓(xùn)練之后眼優(yōu)勢向呈現(xiàn)倒置圖像眼睛進(jìn)行轉(zhuǎn)移, 表明基于眼的注意可能調(diào)節(jié)了眼優(yōu)勢。為了更加直接地證明注意對眼優(yōu)勢可塑性的作用, 該研究在實驗二中操縱了注意投入程度。在高注意投入條件中, 被試進(jìn)行拼圖游戲; 而在低注意投入條件中, 被試只是被動地觀看一個窗簾。并且該實驗進(jìn)行了遮蓋剝奪和倒置圖像兩種不同的視覺適應(yīng)范式, 即被試要分別在進(jìn)行單眼遮蓋和一只眼佩戴普羅棱鏡的情況下完成拼圖游戲和被動觀看窗簾。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 無論是遮蓋剝奪還是倒置圖像中, 眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移都只在高注意投入條件中出現(xiàn)。更有趣的是, 倒置圖像在高注意投入條件中的所引發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移程度要大于遮蓋剝奪。作者認(rèn)為在倒置圖像條件中, 被試除了要注意非剝奪眼內(nèi)的圖像外還要抑制剝奪眼內(nèi)的圖像, 因此需要更多的注意投入。綜上所述, Wang等人的研究初步表明基于眼的注意本身可以引起眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移, 使眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)向支持未被注意的眼睛。然而, 該研究沒有直接去測量注意是否更多的分配在正立圖像中, 因此關(guān)于注意在眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移中的作用還只是推斷, 缺乏直接的證據(jù)。

另一種研究基于眼的注意的范式是離眼倒放視頻適應(yīng)范式(“dichoptic-backward-movie” adaptation paradigm), 由宋方興等人最近的工作中提出(Song et al., 2022)。在該范式下, 被試一只眼觀看正常的視頻圖像(即注意眼), 另一只眼則觀看相同但時間上倒放的視頻圖像(即非注意眼)。由于倒放視頻無意義且缺乏邏輯性, 所以他們推測被試為了更好地理解劇情, 在觀看視頻時會主觀地將注意更多地投入到注意眼內(nèi), 從而導(dǎo)致注意分配在兩眼間存在差異。同時, 為了操縱注意投入的程度, 他們設(shè)置了3種不同的視聽整合條件：同步條件, 非同步條件, 無聲音條件。在同步條件中, 聲音線索與正放視頻圖像相一致, 而與倒放視頻圖像相沖突。因此, 被試由于視聽整合的幫助能夠很容易地注意正放視頻圖像(Alsius & Munhall, 2013; Lunghi et al., 2014; Vidal & Barres, 2014)。在無聲音條件中, 視聽整合的幫助被移除。被試為了能夠?qū)σ曨l情節(jié)進(jìn)行追隨, 會花費更多的努力去注意正放視頻圖像。而在非同步條件中, 聲音比畫面快5秒鐘, 這會干擾被試對正放視頻圖像的注意。因此, 在三種視聽條件中, 被試對正放視頻圖像的注意程度應(yīng)該是無聲音條件大于同步條件大于非同步條件。該研究采用雙眼競爭任務(wù)測量眼優(yōu)勢, 發(fā)現(xiàn)在觀看60 min的離眼視頻之后被試的眼優(yōu)勢向非注意眼進(jìn)行轉(zhuǎn)移, 并且在無聲音條件下眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移的程度顯著強于非同步條件, 而同步條件則位于兩者之間, 表明基于眼的注意可能會改變眼優(yōu)勢。

重要的是, 該研究還在視頻觀看過程中加入了目標(biāo)探測任務(wù), 以客觀地測量被試在觀看離眼視頻時的注意分配情況(Song et al., 2022)。任務(wù)中的目標(biāo)是視頻畫面內(nèi)某一圓形區(qū)域的顏色變?yōu)榛疑? 共出現(xiàn)24次, 均勻且隨機地分布在兩眼內(nèi)。被試在看視頻的過程中如果看到目標(biāo)出現(xiàn)需要進(jìn)行按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 當(dāng)目標(biāo)出現(xiàn)在注意眼內(nèi)時被試對目標(biāo)的探測率顯著高于其出現(xiàn)在非注意眼內(nèi)時, 表明被試在觀看離眼視頻的過程中確實將注意更多地分配在了注意眼內(nèi)(Neisser & Becklen, 1975)。

除了行為指標(biāo), 他們還采用穩(wěn)態(tài)視覺誘發(fā)電位(SSVEP)對基于眼的注意誘發(fā)眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移的神經(jīng)機制進(jìn)行探究(Song et al., 2022)。所謂SSVEP是指通過刺激閃爍頻率來對刺激進(jìn)行標(biāo)記, 該頻率下的SSVEP反應(yīng)反映了其標(biāo)記刺激所誘發(fā)的皮層反應(yīng)(Norcia et al., 2015)。宋方興等人采用SSVEP技術(shù)去分別監(jiān)測被試觀看離眼視頻時兩眼視覺輸入所誘發(fā)的皮層反應(yīng)。除了兩眼輸入誘發(fā)皮層反應(yīng)之間的差異之外, 他們還關(guān)注不同腦區(qū)的反應(yīng)強度之間的關(guān)系, 尤其是注意相關(guān)腦區(qū)(額葉)與初級視覺皮層(枕葉)之間的聯(lián)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)注意眼的視覺輸入誘發(fā)的神經(jīng)元反應(yīng)顯著強于非注意眼, 表明在視頻觀看過程中注意眼占據(jù)主導(dǎo)地位。此外, 他們發(fā)現(xiàn)額葉和枕葉反應(yīng)之間存在密切相關(guān)。具體來說, 注意條件下額葉反應(yīng)與注意條件下枕葉反應(yīng)之間存在正相關(guān), 而與非注意條件下枕葉反應(yīng)之間則存在負(fù)相關(guān)。最后, 他們還發(fā)現(xiàn)知覺眼優(yōu)勢的變化和額葉反應(yīng)之間存在顯著相關(guān)。這些結(jié)果表明對注意眼的注意分配促進(jìn)了初級視覺皮層對注意眼輸入信號的加工, 同時又抑制了非注意眼輸入信號的加工, 使得注意眼的反應(yīng)強于非注意眼, 并且基于眼的注意調(diào)控又與眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移程度密切相關(guān), 這些都為基于眼的注意可以調(diào)節(jié)眼優(yōu)勢的觀點提供了神經(jīng)層面的證據(jù)。

關(guān)于基于眼的注意對眼優(yōu)勢的調(diào)節(jié)還存在另外一種可能的解釋：由于離眼倒放視頻適應(yīng)范式中使用的是正放和倒放的視頻刺激, 被試傾向于將更多的注意放在具有意義的刺激上, 因此兩眼內(nèi)刺激中意義感的不同將不平等地影響除注意之外的高級視覺功能的加工。由此可見, 反饋到兩只眼睛的信息將不僅僅受注意的影響, 也可能是來自高級視覺區(qū)的反饋。雖然兩眼內(nèi)刺激意義感的不同可能會不平等地影響高級視覺功能的加工, 但是眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移不太可能是由于來自高級視覺區(qū)的反饋造成的。首先, 我們可以把高級視覺功能所受的影響看作是注意的后果, 那么高級視覺區(qū)的反饋則是注意后果對眼優(yōu)勢的影響而非注意本身的作用。在宋方興等人研究的實驗1中, 他們比較了三種不同視聽條件下blob探測率和眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移之間的關(guān)系(Song et al., 2022)。他們發(fā)現(xiàn)二者之間并沒有直接的關(guān)系, blob探測率高的同步條件的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移效應(yīng)反而低于blob探測率較低的無聲音條件。因此, 這一結(jié)果就暗指在基于眼的注意實驗中發(fā)現(xiàn)的眼優(yōu)勢變化不是由于注意后果所導(dǎo)致的, 而是注意本身的作用。更重要的是, 實驗2發(fā)現(xiàn)額葉和枕葉區(qū)域(POz、CB1、CB2)有著較強的SSVEP反應(yīng), 且二者之間存在顯著相關(guān)(Song et al., 2022)。但并沒有發(fā)現(xiàn)反映高級視覺功能的腦區(qū)有明顯活動。因此, 上述實驗結(jié)果表明基于眼的注意對眼優(yōu)勢的調(diào)節(jié)更多是由于注意本身所引起的, 而非是來自高級視覺區(qū)的反饋。

3.3 基于眼的注意調(diào)節(jié)眼優(yōu)勢的潛在機制

上面提到基于眼的注意能夠調(diào)節(jié)兩眼的神經(jīng)元反應(yīng), 使得注意眼的反應(yīng)強于非注意眼, 進(jìn)而引起眼優(yōu)勢向非注意眼進(jìn)行轉(zhuǎn)移(Song et al., 2022)。這與短時程單眼剝奪引起的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移類似, 都是通過某種方式引起一段時間內(nèi)兩眼的神經(jīng)元反應(yīng)存在差異, 進(jìn)而使得眼優(yōu)勢向反應(yīng)較弱的那只眼進(jìn)行轉(zhuǎn)移。因此, 首先想到的用來解釋注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移的機制是在短時程單眼剝奪研究中得到廣泛認(rèn)可的穩(wěn)態(tài)可塑性機制(Lunghi, Berchicci, et al., 2015; Lyu et al., 2020; Min et al., 2019; Nguyen et al., 2021)。然而, 宋方興等人發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)眼優(yōu)勢測試任務(wù)中存在眼間競爭時基于眼的注意才能夠引起眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移, 當(dāng)采用雙眼相融的刺激時沒有觀察到眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移的發(fā)生(Song et al., 2022)。由此可見, 穩(wěn)態(tài)可塑性機制或許不能很充分地解釋注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移。所以, 宋方興等人提出采用雙眼競爭的拮抗神經(jīng)元(opponency- neuron)模型來解釋注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移(Song et al., 2022)。

雙眼競爭的模型研究提出拮抗神經(jīng)元能夠通過計算兩眼神經(jīng)元的反應(yīng)差異來表征眼間沖突(Said & Heeger, 2013)。為了做到這一點, 拮抗神經(jīng)元從一只眼接收興奮性輸入, 從另一只眼接收抑制性輸入。只有當(dāng)興奮性輸入大于抑制性輸入時, 拮抗神經(jīng)元才處于激活狀態(tài)。而當(dāng)拮抗神經(jīng)元被激活, 它會通過反饋作用抑制其接收抑制信號的那只眼的神經(jīng)元活動。

宋方興等人提出注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移可以用拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)來解釋(Song et al., 2022)。在觀看視頻的過程中, 由于大部分時間都在注意正放視頻圖像, 所以注意眼的神經(jīng)元反應(yīng)要強于非注意眼。因此, 在大部分時間內(nèi)接收注意眼興奮和非注意眼抑制的拮抗神經(jīng)元會被激活, 進(jìn)而產(chǎn)生適應(yīng), 從而降低它們的活動。在隨后的雙眼競爭任務(wù)中, 這些拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)導(dǎo)致其對非注意眼的反饋抑制減弱, 使得非注意眼的眼優(yōu)勢增強。宋方興等人發(fā)現(xiàn)盡可能減弱觀看視頻過程中的眼間競爭能夠使眼優(yōu)勢不再向非注意眼進(jìn)行轉(zhuǎn)移的結(jié)果支持了上述觀點(Song et al., 2022)。由此可見, 拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制可以用來解釋某些短時程眼優(yōu)勢可塑性, 或許是穩(wěn)態(tài)可塑性機制的一個有效補充。

4 總結(jié)與展望

從上文對文獻(xiàn)的回顧和分析中, 可以看出視覺輸入和注意在影響成年人眼優(yōu)勢可塑性時有著不一致的機制。視覺輸入對眼優(yōu)勢可塑性的調(diào)節(jié)可能反映了各個層級的視覺加工上的穩(wěn)態(tài)可塑性機制; 而注意對眼優(yōu)勢可塑性的調(diào)節(jié)則反映了高級加工對視覺加工的反饋調(diào)節(jié), 拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制可以用來解釋該影響。相關(guān)研究雖然取得了一些進(jìn)展, 但仍有許多問題亟待解決。

首先, 需要闡明基于眼的注意在短時程單眼剝奪效應(yīng)中的作用。通過前人研究可以看出基于眼的注意本身能夠引起眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移, 表明眼優(yōu)勢可以受注意的反饋調(diào)節(jié)(Song et al., 2022; Wang et al., 2021)。前面也提到, 在短時程單眼剝奪過程中, 除了視覺輸入在兩眼間存在差異之外, 注意資源在兩眼間的分配也可能存在差異。非剝奪眼不僅接收完整的視覺輸入, 還可能會受到更多的注意投入。因此, 短時程單眼剝奪效應(yīng)或許也包含了注意的作用。那么注意和視覺輸入之間會發(fā)生怎樣的交互呢？在單眼剝奪過程中, 增大對非剝奪眼的注意投入是否能增強單眼剝奪效應(yīng)呢？此外,如果維持注意資源在兩眼間的平衡, 單眼剝奪是否還能夠引起眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移呢？未來可以通過進(jìn)一步研究基于眼的注意在短時程單眼剝奪效應(yīng)中的作用來回答這些問題。

其次, 需要為基于眼的注意與眼優(yōu)勢可塑性之間的因果關(guān)系提供證據(jù)。雖然前人研究已經(jīng)為基于眼的注意誘發(fā)眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移提供了一定的神經(jīng)證據(jù), 但由于技術(shù)層面的局限性, 這些證據(jù)并不充分(Song et al., 2022)。宋方興等人發(fā)現(xiàn)了觀看視頻過程中額葉的SSVEP反應(yīng)與知覺眼優(yōu)勢的轉(zhuǎn)移之間存在顯著的正相關(guān), 但相關(guān)并不代表因果, 所以這一結(jié)果并不能直接表明基于眼的注意是導(dǎo)致眼優(yōu)勢發(fā)生轉(zhuǎn)移的原因。因此, 未來研究可以采用TMS等技術(shù), 進(jìn)一步探究基于眼的注意與眼優(yōu)勢可塑性之間的因果關(guān)系, 為基于眼的注意調(diào)節(jié)眼優(yōu)勢提供更為直接的證據(jù)。

第三, 需要為拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制提供直接的神經(jīng)證據(jù)。宋方興等人提出用拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)來解釋注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移, 但這一機制缺乏直接的神經(jīng)證據(jù)(Song et al., 2022)。為了證明拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)在注意引起的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移中的作用, 他們在離眼倒放視頻適應(yīng)范式的基礎(chǔ)上進(jìn)行修改, 盡可能地減弱被試觀看離眼視頻時的眼間競爭, 使兩眼的拮抗神經(jīng)元保持相當(dāng)?shù)募せ畛潭? 進(jìn)而使兩眼的拮抗神經(jīng)元發(fā)生適應(yīng)的程度保持相對一致。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在經(jīng)過上述操作之后, 被試觀看離眼視頻之后的眼優(yōu)勢不再發(fā)生轉(zhuǎn)移, 進(jìn)而支持了拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制。然而, 這個關(guān)鍵證據(jù)僅僅是一個陰性結(jié)果, 他們也并沒有對拮抗神經(jīng)元的反應(yīng)進(jìn)行直接的測量, 因此拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制缺乏直接的神經(jīng)證據(jù)。先前已經(jīng)有研究采用SSVEP技術(shù), 以交互頻率的SSVEP反應(yīng)作為指標(biāo), 證明了視覺皮層中拮抗神經(jīng)元的存在(Katyal et al., 2016; Katyal et al., 2018)。未來研究可以效仿, 以交互頻率的SSVEP反應(yīng)作為拮抗神經(jīng)元的反應(yīng)指標(biāo), 直接測量觀看離眼視頻前后的拮抗神經(jīng)元反應(yīng)強度, 為拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制提供直接的神經(jīng)證據(jù)。

最后, 需要進(jìn)一步闡明拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制在短時程單眼剝奪效應(yīng)中的作用。宋方興等人提出用拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)來解釋注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移, 并為其提供了一定的證據(jù)(Song et al., 2022)。這使得拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制看起來可以用來解釋至少特定類型的短時程眼優(yōu)勢可塑性, 或許是穩(wěn)態(tài)可塑性機制的一個有效補充。然而, 目前拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制僅用于解釋注意誘發(fā)的眼優(yōu)勢轉(zhuǎn)移, 它是否適用于更加普遍的短時程單眼剝奪效應(yīng)目前還不清楚。因此, 未來研究可以進(jìn)一步探究拮抗神經(jīng)元的適應(yīng)機制在短時程單眼剝奪效應(yīng)中的作用。

總之, 有關(guān)成年人短時程眼優(yōu)勢可塑性的研究尚存在許多問題亟待解決。未來對這些問題的探索研究對于理解神經(jīng)可塑性的機制以及弱視等眼部疾病的矯正等都具有重要的理論和實踐意義。

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From imbalanced visual inputs to imbalanced visual attention: Seeking the neural mechanisms for short-term ocular dominance plasticity

SONG Fangxing, WANG Jue, BAO Min

(CAS Key Laboratory of Behavioral Science, Institute of Psychology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)(Department of Psychology, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

During the development, the structure and functions of the visual system can be affected by visual experiences and environments. This is called visual plasticity which is most prominent during the critical period of development after birth. Although the structures and functions of neural circuits tend to be stable in adult visual cortex, mounting evidence has shown that adult visual cortex still retains a certain degree of plasticity, including ocular dominance plasticity. In recent decades, it has been found that perceptual ocular dominance in adults can be biased by adjusting the input information or attentional allocation between the two eyes. However, the neural mechanisms underlying these different types of ocular dominance plasticity may have multiple origins.Monocular deprivation due to imbalanced visual inputs may be accounted for by the homeostatic plasticity mechanism of the visual cortex. However, the shift of ocular dominance caused by imbalanced attentional allocations between the two eyes reflects the feedbacks from higher cortical sites, which is currently explained by the adaptation of ocular opponency neurons.Future studies may provide more direct evidence for the ocular-opponency-neuron account and explore the likely interactions between attention and visual input that reshape ocular dominance.

ocular dominance, plasticity, monocular deprivation, attention

2023-02-02

* 中國科學(xué)技術(shù)部(科技創(chuàng)新2030：2021ZD0203800)、國家自然科學(xué)基金(31871104)資助。

?為共同第一作者

鮑敏, E-mail: baom@psych.ac.cn

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