安徽大龍山國家森林公園冬季針葉樹種光合特征

孫俊,李錦隆,趙鄭,鄭鄧鑫,顧洪亮

(1.安慶師范大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 安徽 安慶 246133;2.福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350007)

光合作用是植物與大氣間進(jìn)行二氧化碳交換的主要途徑,是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)。光合能力的強(qiáng)弱也會決定著森林的初級生產(chǎn)力,是反應(yīng)不同樹種生存競爭力的主要特征。然而,大部分的國內(nèi)外研究更多關(guān)注生長季的植物光合特征而忽略了非生長季的光合作用,這不利于明晰植物不同生活階段碳獲取策略的調(diào)整規(guī)律。

凈光合速率(Pn)是反映光合能力和光合潛力的重要指標(biāo)之一[1]。Pn直接影響植物的生長發(fā)育,同時受葉片的解剖結(jié)構(gòu)[2]、功能性狀[3]、生長階段和環(huán)境特征等的影響[4]。以往研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)植物的Pn與植物葉片功能性狀間存在密切的協(xié)作關(guān)系[5,6]。例如,葉大小 (單葉面積) 和比葉面積 (單位干質(zhì)量的葉片面積,SLA) 會隨著光照強(qiáng)度的增加而降低[7]。即使在不同冠層位置,通過葉片比葉重,葉片氮、磷含量仍然可以預(yù)測亞熱帶植物的光響應(yīng)特征[8]。因此,不同植物的比葉面積、比葉重等是反映植物光獲取能力的重要指標(biāo)。然而,比葉面積與光合速率間關(guān)系并不恒定。如有研究發(fā)現(xiàn),披針葉野決明(Thermopsislanceolata)的凈光合速率與比葉面積間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[9],表明隨著披針葉野決明的葉片增大變薄將有利于其提高光合產(chǎn)物產(chǎn)量。然而,也有其他研究發(fā)現(xiàn),不同榛種質(zhì)資源的光合速率與比葉面積間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]。這些結(jié)果表明,比葉面積與光合速率間的關(guān)系可能會受到葉片生活型、種內(nèi)變異、生長階段等的影響。如不同生長季節(jié)的杉木比葉面積變化與最適光合(Aopt)間也呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[11],而黃山松光合速率與比葉重間的關(guān)系在冬季時期存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,但是在夏季并未表現(xiàn)出較好的相關(guān)性[12]。鑒于冬季的光合能力對植物維持生存具有重要意義,有必要加強(qiáng)對冬季植物光合特征與比葉面積間關(guān)系的研究。

葉片水平的碳利用效率(CUE)是葉片光合和呼吸共同作用的結(jié)果,是葉片碳平衡的重要表征[13]。隨著研究尺度的增加,從簡單器官葉片到生態(tài)系統(tǒng)群落,CUE的數(shù)值變化逐漸降低。CUE還會受到森林類型和環(huán)境的影響,如熱帶雨林和北方針葉林的CUE較低,而溫帶及亞熱帶的CUE數(shù)值偏高[14]。另外,降雨量也會顯著影響CUE的變化[15]。有研究發(fā)現(xiàn),興安落葉松葉水平的CUE值均大于0.8,且受到葉片氮磷含量、葉綠素含量和比葉重的調(diào)節(jié)[13],而杉木冬季葉片的CUE較高于夏季,又說明冬季的碳利用效率對植物的維持生長具有重要意義[11]。然而,針對冬季針葉樹種的CUE一直缺乏足夠的認(rèn)識。SLA是重要的葉片功能性狀指標(biāo),其與CUE間的關(guān)系是聯(lián)系植物經(jīng)濟(jì)性狀和生理性狀間的紐帶,是認(rèn)識植物的碳獲取策略的重要窗口。

馬尾松和杉木廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū),生長迅速,年均固碳量大,是荒山造林的重要樹種。盡管國內(nèi)外已經(jīng)針對杉木和馬尾松的光合特征[16-18]、針葉功能性狀等進(jìn)行了部分研究[19-21],但將針葉功能性狀與光合特征聯(lián)系起來探究的并不多見,尤其是在冬季。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在安徽省大龍山國家森林公園(116°59′35″—117°05′15″ E,30°37′26″—30°41′33″ N),位于安慶市北郊。公園地處北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)內(nèi),氣候溫和,雨量充沛。最高峰海拔693.4 m,森林公園總面積約為40.18 km2。年平均氣溫約為16.5 ℃,降水量1 389 mm。年平均無霜期247 d,光照充足。公園內(nèi)有植物約180余科,800多屬,1 400多種,常見主要樹種包括松、柏、楓、檫、竹等。

2 試驗(yàn)方法

2.1 光合及光響應(yīng)曲線測定

于2021年12月對大龍山的馬尾松林(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)林各設(shè)置400 m2(20 m×20 m)樣地3塊。馬尾松平均樹高和胸徑分別為17.5 m 和28.6 cm,杉木的平均樹高和胸徑分別為13.4 m和13.7cm。樣方設(shè)置好后采集植物標(biāo)本,采集時間為9:00—15:00。首先,利用光合熒光測量儀測定樣本在不同光強(qiáng)下的光響應(yīng)曲線特征。測量之前先用飽和光強(qiáng)對小枝針葉進(jìn)行20 min的光誘導(dǎo),使針葉氣孔完全開放。將光強(qiáng)梯度依次設(shè)置為 2 200、1 800、1 400、1 000、800、600、400、200、100、80、50、20、10和0 μmol·m-2·s-1。當(dāng)光合速率穩(wěn)定后開始測定,記錄不同光強(qiáng)下的針葉光合特征參數(shù)。每個樹種測定9條光響應(yīng)曲線,利用photosynthesis軟件擬合光響應(yīng)特征參數(shù),得到光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)及表觀量子效率(AQY)。

然后每樣地選取3棵,每棵標(biāo)準(zhǔn)木上選取3個小枝上的針葉用光合熒光測量儀Li-6800進(jìn)行離體測量。測量時將葉室光強(qiáng)設(shè)定為1 600 μmol·m-2·s-1,平均氣溫為15 ℃,大氣平均濕度60%,大氣二氧化碳濃度平均約為400 μmol·mol-1。每小枝測量3次光合數(shù)據(jù),取平均值,并記錄其葉片面積、蒸騰速率、最大凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度和飽和水壓差。

葉片水平的瞬時碳利用效率(ICUE)作為葉片碳平衡的重要指標(biāo),是光合與呼吸綜合作用的結(jié)果[13]。ICUE由下列公式獲得:

式中,Pnmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1),Rd為暗呼吸速率(μmol ·m-2·s-1),其中暗呼吸速率為絕對值。

2.2 暗呼吸速率及比葉面積測定

測完光合特征參數(shù)后,將小枝放入保鮮袋盡快帶回實(shí)驗(yàn)室,置入避光暗箱中進(jìn)行暗適應(yīng)3 h。然后利用光合熒光測量儀避光測定針葉的暗呼吸速率,除將光強(qiáng)設(shè)置為0 μmol·m-2·s-1外,其余設(shè)定參數(shù)與光合特征測量設(shè)定一致。每小枝測定3組數(shù)據(jù)后記錄平均值,并利用EPSON掃描儀測定針葉的面積。將葉片75 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱量干質(zhì)量,計(jì)算單位干質(zhì)量的葉面積(比葉面積SLA,cm2·g-1):

SLA=葉面積/葉干質(zhì)量

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

利用Mircosoft Excel和SPSS19.0軟件統(tǒng)計(jì)葉片的光合速率、葉片面積和干質(zhì)量。通過Origin9.0擬合曲線并分析指標(biāo)間的相關(guān)性系數(shù)與顯著性系數(shù)。在SPSS中利用T-test檢驗(yàn)2個樹種針葉的光合參數(shù)特征、暗呼吸參數(shù)特征、比葉面積和瞬時碳利用效率間的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木和馬尾松光響應(yīng)曲線特征

由圖1可知,非生長季的杉木和馬尾松光響應(yīng)曲線變化具有顯著差異,馬尾松的LSP為1 581.36 μmol·m-2·s-1,LCP為24.64 μmol·m-2·s-1,Pmax為12.40 μmol·m-2·s-1,均顯著高于杉木的413.28 μmol·m-2·s-1、7.28 μmol·m-2·s-1和4.33 μmol·m-2·s-1。二者的AQY差異并不顯著(表1)。

表1 杉木和馬尾松在光響應(yīng)參數(shù)特征(N=9)

表4 大花序桉不同無性系生長性狀隸屬函數(shù)法評價結(jié)果

圖1 杉木和馬尾松的光響應(yīng)曲線(N=9)

3.2杉木和馬尾松冬季Pn、Rd、SLA和ICUE的差異

由圖2可知,杉木和馬尾松冬季的平均凈光合速率Pn分別為2.69和8.76 μmol·m-2·s-1、平均暗呼吸速率Rd分別為0.65和1.82 μmol·m-2·s-1、平均比葉面積SLA分別為64.94和30.51 cm2·g-1,且具有顯著差異,而葉片水平的平均瞬時碳利用效率ICUE則未顯示出差別。

圖2 杉木和馬尾松暗呼吸參數(shù)特征、比葉面積和瞬時碳利用效率間的差異

由圖3可見,Pn與SLA、Rd與SLA均呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而ICUE與SLA之間的相關(guān)關(guān)系并不顯著。這些結(jié)果表明,隨著比葉面積的增大,杉木和馬尾松的光合和呼吸速率會隨之下降,但是對ICUE的影響并不明顯。

圖3 杉木和馬尾松針葉光合速率,暗呼吸及瞬時碳利用效率與比葉面積間的關(guān)系

4 討論

4.1 杉木、馬尾松的光響應(yīng)特征

葉片與大氣間的CO2交換性狀是植物初級生產(chǎn)力的來源,在植物生物量的形成和積累中起著重要作用。宏觀尺度的植物—大氣間的碳固存模型,常被用于量化植物響應(yīng)全球氣候變化的熱點(diǎn)問題,其中,最重要的是量化光合有效輻射與光合產(chǎn)量的關(guān)系[22,23]。這種關(guān)系在學(xué)界主要利用光響應(yīng)曲線特征進(jìn)行研究,而光響應(yīng)曲線的影響因素可能會受到植物所處環(huán)境特征的影響[22,24]。在本研究中,2種針葉樹種的光響應(yīng)特征表現(xiàn)出顯著差異,馬尾松的LSP、LCP及Pnmax顯著高于杉木。這表明馬尾松和杉木的生態(tài)位分布存在差異,特別是光環(huán)境特征。本地區(qū)的馬尾松生長優(yōu)勢明顯,處在森林冠層的上層位置,能夠獲得充分的光照資源。有研究發(fā)現(xiàn),在遮陰的條件下,植物葉片的氣孔導(dǎo)度遠(yuǎn)小于不遮陰條件下[25],因此碳獲取量可能會較低。本研究中,盡管杉木是速生的經(jīng)濟(jì)林樹種,光合固碳能力強(qiáng),但是由于其氣孔導(dǎo)度為0.08 mol·m-2·s-1,低于馬尾松的0.10 mol·m-2·s-1。因此,杉木的LSP、LCP及Pnmax均低于馬尾松。LSP和LCP能夠反映植物葉片對不同光強(qiáng)的利用能力,過去的研究表明,陰生植物葉片的LSP分布范圍較廣,從50～1 000 μmol·m-2·s-1,而LCP普遍低于20 μmol·m-2·s-1[26,27]。本研究中馬尾松的LSP和LCP分別為1 581.36和24.64 μmol ·m-2·s-1,均高于這一范圍。據(jù)此,本研究中認(rèn)為馬尾松的光照環(huán)境要顯著優(yōu)越于杉木。表觀量子效率AQY通常能夠反映植物在低光照下的自我調(diào)節(jié)能力,AQY的數(shù)值越大說明葉片吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越多,有助于提高植物低光照下的光資源利用能力[27,28]。本研究中的馬尾松和杉木的AQY均值為0.07 mmol·mol-1,表明了杉木和馬尾松在低光照的環(huán)境條件下?lián)碛邢嗨频墓饽苜Y源利用能力。這一結(jié)果與2種樹種的LSP、LCP和Pnmax存在顯著差異的結(jié)果并不矛盾。如有研究發(fā)現(xiàn),75%遮光處理對繡球(Hydrangeamacrophylla)的AQY影響與全光處理下的繡球并無顯著差異,但會顯著影響LSP、LCP、Pnmax、Pn及Rd[27]。因此,本研究認(rèn)為,本地區(qū)的杉木和馬尾松的光響應(yīng)特性存在顯著差異可能是因?yàn)樽陨硭幍墓猸h(huán)境差異造成的,但是這并不影響2種樹對弱光環(huán)境的適應(yīng)能力。冬季的氣溫較低,植物的光合碳獲取更多的是為了維持生存。即使杉木的LSP、LCP、Pnmax、Pn及Rd普遍低于馬尾松,作為亞熱帶分布最為廣泛的物種,其可能主要得益于能夠保持對低光環(huán)境下光資源利用能力。

4.2 杉木、馬尾松SLA與光合特征間的關(guān)系

面對不同光環(huán)境,SLA是植物功能性狀調(diào)節(jié)重要的指示特征[29],不僅能夠表征植物的養(yǎng)分策略變化[10,30],還能夠作為不同植物群落的普遍性特征[31],參與全球尺度的研究[5,32]。本研究發(fā)現(xiàn),比葉面積在馬尾松和杉木之間存在顯著差異,2種針葉植物的比葉面積均較低,分布范圍為20.62～75.88 cm2·g-1。有研究發(fā)現(xiàn),在亞熱帶森林中,喬木植物平均SLA變化為76.9～461.8 cm2·g-1[33],而中國東部森林的灌木SLA變化為39.8～381.7 cm2·g-1[34]。這些結(jié)果顯示闊葉物種的SLA高于針葉樹種,也表明了針葉物種的葉片建造成本可能會更高。在冬季氣溫較低的情況下,較低的SLA能夠提供更好的保溫防栓塞性能,有利于針葉植物的安全過冬。

SLA與植物葉片功能性狀間的關(guān)系研究主要集中在與Pn之間,本研究發(fā)現(xiàn),杉木與馬尾松的Pn與SLA整體上呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是有以下幾個原因:過去的研究發(fā)現(xiàn)SLA與Pn間既有負(fù)相關(guān)關(guān)系,也有正相關(guān)關(guān)系,但普遍認(rèn)為具有高SLA的葉片將更多的氮分配給光合作用[35],從而增加其Pn。因此,即使有研究發(fā)現(xiàn)榛的種內(nèi)Pn與SLA呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[10],但是從草本植物披針葉黃華的結(jié)果看,具有高SLA的仍具有較高的Pn[9]。綜合而言,Pn與SLA在闊葉和草本的種間比較上仍呈顯著正相關(guān)關(guān)系。因此,這可能是針葉植物種間的Pn與SLA的關(guān)系受葉片氮分配的影響較小。另一方面,針葉物種葉片生長的年齡較大,較低的SLA顯示其保守的性狀進(jìn)化策略特征。大多數(shù)植物的保守性狀與獲取性狀沿“性狀軸”呈現(xiàn)了不同的分布特征[36],這也說明較低的SLA與Pn、Rd之間可能是負(fù)相關(guān)的結(jié)論。遺憾的是,本文并未發(fā)現(xiàn)杉木和馬尾松的ICUE與SLA間的相關(guān)性。前人研究認(rèn)為,裸子植物的ICUE均值大約為0.80[37],這與本研究中的0.82與0.83具有相似性。無論如何,本文是將ICUE和SLA間的關(guān)系做了一次重要的嘗試,這些結(jié)果也表明,在較低的SLA物種當(dāng)中,確定其葉片氮分配和ICUE的變異可能會提高SLA在預(yù)測植物光合碳獲取效率上的能力。

5 結(jié)論

本研究揭示了安徽省大龍山國家森林公園內(nèi)2種針葉樹種馬尾松和杉木冬季的光響應(yīng)特征及針葉功能性狀間存在顯著差異。馬尾松的LSP、LCP及Pnmax顯著高于杉木,馬尾松的Pn、Rd顯著高于杉木,但杉木的SLA顯著高于馬尾松。然而,二者的AQY和ICUE均無顯著差異。綜合來看,2種針葉樹的Pn和Rd與SLA間均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但與ICUE的相關(guān)關(guān)系并不顯著。因此,即使馬尾松和杉木葉片之間的光合特征存在顯著差異,但兩種針葉樹種冬季的碳獲取效率存在相似性。另外,SLA能夠調(diào)控馬尾松和杉木冬季的Pn和Rd特征,但對ICUE的影響仍較薄弱。