熱帶地區(qū)桉樹各器官碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤因子的關(guān)系

楊青青,陳小花

(海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院),海南 ?？?571100)

植物和土壤中的碳氮磷化學(xué)計(jì)量是生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)。碳氮磷化學(xué)計(jì)量,側(cè)重于生態(tài)過程中化學(xué)元素的相互作用和平衡[1,2],經(jīng)常被用于研究生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下部分之間的反饋和關(guān)系。許多研究在區(qū)域和全球尺度上分析了植物組織的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征,揭示了植物的生物量生產(chǎn)、營養(yǎng)循環(huán)和元素限制[3,4]。研究還表明,土壤碳氮磷比例不僅可以反映土壤肥力,還可以調(diào)節(jié)植物生長并指示植物營養(yǎng)狀況[5,6]。

桉樹(Eucalyptusspp.)具有生長快,易于栽植的特點(diǎn),是重要的造紙工業(yè)原料林樹種之一[7]。據(jù)2013年海南省森林資源清查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)[8],全省桉樹林面積達(dá)14.62萬hm2,占全省人工喬木林面積的31.9%,在保障造紙工業(yè)原料供給方面發(fā)揮著巨大作用。目前,關(guān)于桉樹人工林的研究多集中于土壤微生物與酶活性[7]、生長規(guī)律與經(jīng)濟(jì)效益[9]、養(yǎng)分循環(huán)[10]、水文效應(yīng)[11]、生物量與碳儲(chǔ)量[12]等方面,其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)研究較少。盡管有學(xué)者對(duì)廣西地區(qū)桉樹的“葉片-凋落物-土壤”進(jìn)行了生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究[7,14],但試驗(yàn)僅是采集植物光合器官,未擴(kuò)展至其他生長器官,且目前關(guān)于桉樹不同器官養(yǎng)分元素間的相互作用及其與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性尚不清晰。鑒于此,本文以桉樹人工林為研究對(duì)象,系統(tǒng)研究不同器官(枝、葉、樹皮、木材、根)和土壤的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征,為指導(dǎo)桉樹人工林經(jīng)營提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省定安縣內(nèi)(19°37′—19°39′ N,110°14′—110°19′ E),屬海南島的中部偏東北區(qū)域,為海洋性熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫24 ℃,年均日照1 880 h,年均降水量1 953 mm,地形多屬低丘臺(tái)地地貌,南部、東南部、東北部有小片中丘突起。

1.2 樣品采集及處理

1.2.1 土樣采集 在研究區(qū)范圍內(nèi),綜合考慮立地、林分及林下植被情況,最終根據(jù)樹種胸徑大小確定桉樹人工林樣地6塊,面積大小均為20 m×20 m。在樣地內(nèi)隨機(jī)挖取3個(gè)土壤剖面,為不受邊際效應(yīng)影響,剖面選址距離樣地邊緣不少于4 m。每個(gè)剖面按照0～<20、20～<40、40～<60、60～<80、80～100 cm土層分別取樣,樣品質(zhì)量為1 kg左右。帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,過2 mm土壤篩后裝入自封袋保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 地上生物量采集 地上生物量來源于樹干、樹枝和樹葉的生物量總和。在每塊樣地內(nèi)選取有代表性的標(biāo)準(zhǔn)木2～3株,胸徑區(qū)間為7.7～33.6 cm。標(biāo)準(zhǔn)木的胸徑用圍尺測(cè)量,樹高和枝下高使用Postex林地調(diào)查儀和TruPulse激光測(cè)距儀進(jìn)行測(cè)量,冠幅的兩個(gè)主方向使用皮尺測(cè)量。地上部分生物量采用分層切割法測(cè)量,樹干按1 m長度從基部到樹梢截段并獲取相對(duì)應(yīng)的圓盤(厚3～5 cm),記錄各段樹干的鮮質(zhì)量及各個(gè)圓盤的帶皮、去皮鮮質(zhì)量和厚度;樹冠生物量采用上中下3個(gè)層次獲取,每個(gè)層次通過求算各標(biāo)準(zhǔn)枝的枝、葉比重,進(jìn)而推算出各層的總枝鮮質(zhì)量和總?cè)~鮮質(zhì)量。在取得翔實(shí)可靠的樹木干、皮、枝、葉鮮質(zhì)量后,分別稱取各器官的樣品裝袋,帶回實(shí)驗(yàn)室在 105 ℃ 下進(jìn)行 30 min 的殺青處理,然后將烘箱的溫度調(diào)到 80 ℃ 烘干至恒質(zhì)量,測(cè)出各組分樣品的含水率。

1.3 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

土壤pH采用電位法-H2O測(cè)定;土壤有機(jī)碳(SOC)采用鉻酸氧還滴定法測(cè)定;土壤全氮(TN)采用半微量凱氏法測(cè)定;土壤全磷(TP)采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定;土壤全鉀(TK)采用堿溶-火焰光度法測(cè)定;土壤速效磷(AP)采用BrayⅠ提取-鉬銻抗吸光光度法測(cè)定;土壤速效鉀(AK)采用乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定;土壤銨態(tài)氮(AN)采用1 mol·L-1KCl浸提-流動(dòng)分析儀測(cè)定;土壤硝態(tài)氮(NN)采用1 mol·L-1KCl浸提-流動(dòng)分析儀測(cè)定;植物全氮(TN)采用半微量蒸餾法測(cè)定;全碳(TC)采用鉻酸氧還滴定法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將桉樹按干、枝、葉、皮分為上層、中層和下層,其碳、氮含量取各層算術(shù)平均值;桉樹干材則是將去皮樹干分成4部分(地徑部位、1/2徑部位、1/4徑部位、3/4徑部位),碳、氮含量取算術(shù)平均值;桉樹樹根分為主根、粗根和細(xì)根,碳、氮含量取算術(shù)平均值。土壤整體營養(yǎng)含量通過求算不同土層間的各營養(yǎng)含量的平均值,即代表1 m深的土壤的營養(yǎng)數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析桉樹各器官與土壤理化性質(zhì);采用Peason Correlation分析各器官C、N含量與土壤理化因子的相關(guān)性,所有統(tǒng)計(jì)分析均采用IBM SPSS22.0完成,圖表運(yùn)用Excel處理完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹各器官C、N含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

桉樹各器官的C、N含量如圖1所示。其中葉C含量575.37 g·kg-1,N含量15.69 g·kg-1。枝C含量583.46 g·kg-1,N含量6.76 g·kg-1。樹皮C含量560.19 g·kg-1,N含量3.63 g·kg-1。干材C含量577.37 g·kg-1,N含量1.20 g·kg-1。根C含量524.24 g·kg-1,N含量3.64 g·kg-1。從變異系數(shù)來看,葉、枝C、N元素含量相對(duì)較穩(wěn)定(變異系數(shù)均小于15%)。各器官C元素含量基本無顯著性變化,而葉、枝N元素含量顯著高于其他器官。

圖1 桉樹各器官C、N含量和C∶N(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

葉C/N比值為7.00,變異系數(shù)為10%;枝C/N比值為90.56,變異系數(shù)為17%;樹皮C/N比值為157.67,變異系數(shù)為12%;干材C/N比值為525.70,變異系數(shù)為21%;根C/N比值為217.91,變異系數(shù)為37%。干材C/N比值均顯著高于其他器官化學(xué)計(jì)量比。

2.2 桉樹林土壤理化性質(zhì)分析

對(duì)桉樹林1 m深土壤理化性質(zhì)進(jìn)行分析,如表1所示。桉樹林土壤pH均值為4.42,介于4.37～4.47范圍,土壤有機(jī)碳、全氮、有效磷、銨態(tài)氮、速效鉀和硝態(tài)氮均隨土層深度的增加而遞減,不同土層間的方差分析結(jié)果顯示,大多數(shù)指標(biāo)表現(xiàn)出0～<20 cm土層顯著高于其余土層。

桉樹林土壤不同土層間C、N、P化學(xué)計(jì)量比間存在顯著差異(P<0.05)(圖2),均表現(xiàn)為0～<20 cm土層最高,其中土壤C/N在土層間變化不大;土壤C/P和N/P在0～<20和20～<40 cm土層顯著高于其余土層。

圖2 桉樹林不同土層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比

2.3 桉樹林土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

從土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析看(表2)。土壤理化性質(zhì)各因子之間存在相關(guān)關(guān)系,其中土壤pH與土壤SOC、TN、TP、AN、C/N之間存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,土壤TN與TP呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,土壤AP與土壤AK、NN、N/P之間呈顯著或極顯著正相關(guān),土壤AN與土壤C/N之間呈顯著正相關(guān),土壤NN與土壤C/P、N/P之間呈顯著正相關(guān)。

表2 桉樹林土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系

2.4 桉樹林土壤碳氮與植物根莖葉碳氮磷之間的關(guān)系

對(duì)桉樹不同器官有機(jī)碳、全氮、碳氮比與土壤全碳、全氮、碳氮比進(jìn)行相關(guān)性分析,如表3所示,土壤SOC、TN、TP與桉樹葉、樹皮、干材、根四個(gè)器官TN相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05);土壤C/P與桉樹葉TC、C/N呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān);土壤SOC、TN、TP與桉樹枝TN呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān);土壤C/N、C/P與桉樹枝TC呈顯著負(fù)相關(guān);土壤SOC、C/N、C/P與桉樹干材TC呈顯著負(fù)相關(guān);土壤TN與桉樹根C/N呈顯著正相關(guān)。

表3 土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量與各器官間碳(C)、氮(N)含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 桉樹器官間化學(xué)計(jì)量的差異與關(guān)聯(lián)

本研究中桉樹不同器官(葉、枝、根)C、N含量及其化學(xué)計(jì)量比存在顯著性差異,N含量差異尤為顯著,這種差異在很大程度上受植物生理生態(tài)需求的影響,又與各器官的結(jié)構(gòu)功能有關(guān)[13]。其中葉片作為植物養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫,是植物同化和代謝的主要樞紐。本研究中桉樹人工林葉片的C、N含量均值分別為575.37和15.69 g·kg-1,C含量明顯高于廣西、廣東和四川已有研究結(jié)果,N含量則是介于已有研究結(jié)果范圍內(nèi)(表4)。此外,對(duì)比低于我國753種陸地植物葉片N平均含量(18.60 g·kg-1)[16],以上說明同一樹種在不同生境下植物儲(chǔ)存養(yǎng)分的能力存在差異,也證實(shí)了植物葉片對(duì)環(huán)境變化比較敏感[17]。而枝和根作為養(yǎng)分的吸收和輸送通道,較少儲(chǔ)存養(yǎng)分,因此枝和根的N元素含量低于葉片。C/N則是根和枝的最大,這主要是因?yàn)椴煌鞴匍gC元素含量差異不大,C/N主要影響因素取決于N含量[18]。封煥英等[19]研究中也指出,相同發(fā)育階段不同器官的化學(xué)計(jì)量比差異特征與各器官吸收能力和養(yǎng)分分配格局密切相關(guān)。

表4 桉樹葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比與其他已有研究結(jié)果的對(duì)比

3.2 桉樹林土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的變化

C、N、P 元素的養(yǎng)分循環(huán)過程是影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)鍵因素[14]。本研究中1 m深土壤C、N、P平均含量分別為5.30、0.42和0.25 g·kg-1,與已經(jīng)報(bào)道的森林土壤水平(C、N和P分別為18.2～19.4 g·kg-1[20,21]、1.20～6.35和0.41～1.50 g·kg-1[22,23])相比,桉樹人工林土壤C、N、P含量均較低,整體呈現(xiàn)土壤養(yǎng)分元素含量偏低的格局。本研究中,桉樹林土壤C/N、C/P和N/P分別為12.2、21.54和1.76,經(jīng)比較,本研究土壤C/N與中國陸地[24]土壤平均水平(C/N=12.3)相當(dāng),但C/P和N/P均位于平均水平(C/P=61.0,N/P=5.2)之下,這與熱帶紅壤地區(qū)磷背景值低有關(guān),此外也說明桉樹林下土壤氮含量相對(duì)缺乏。因此,在熱帶紅壤地區(qū)種植桉樹,在營造林管理過程中應(yīng)適當(dāng)施磷肥來彌補(bǔ)土壤速效磷的不足,對(duì)人工林土壤C、N、P管理應(yīng)充分考慮區(qū)域性差異[25]。下一步將結(jié)合桉樹葉片-凋落物-土壤三者關(guān)系確定養(yǎng)分限制類型。

3.3 桉樹各器官與桉樹林土壤化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性

碳(C)、氮(N)是植物生長和生理調(diào)節(jié)機(jī)能的重要影響因子,對(duì)植物群落發(fā)展意義重大[26]。從研究結(jié)果看(表3),土壤 C、N 含量對(duì)葉片和根 C、N 化學(xué)計(jì)量特征的影響均未達(dá)到顯著水平,但土壤C、N、P對(duì)枝N化學(xué)計(jì)量特征的影響均達(dá)顯著水平。本文僅從土壤碳、氮、磷含量與各器官C、N化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行獨(dú)立分析,其結(jié)果尚有疑慮。為了更深入地全面了解桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)穩(wěn)定性,下一步應(yīng)具體分析土壤理化因子之間對(duì)植被各器官 C、N 化學(xué)計(jì)量特征的雙重或多重影響,提升結(jié)果的可靠性和精確度。

4 結(jié)論

熱帶區(qū)桉樹葉片、樹枝、樹皮、干材和根的平均碳含量分別為575.37、853.46、560.19、577.37和524.24 g·kg-1;桉樹葉片、樹枝、樹皮、干材和根的平均氮含量分別為15.69、6.76、3.63、1.20和3.64 g·kg-1。

桉樹林1 m深土壤pH均值為4.42,屬酸性土壤,土壤有機(jī)碳含量均值為5.30 g·kg-1,土壤全氮均值為0.42 g·kg-1,土壤全磷均值為0.25%。土壤C/N均值為12.07,土壤C/P均值為21.54,土壤N/P均值為1.76。綜上認(rèn)為,該區(qū)土壤總體元素呈現(xiàn)偏低的現(xiàn)象。

桉樹林土壤各元素間存在相關(guān)性,其中土壤C、N、P含量之間相關(guān)性極顯著,但與各器官C、N相關(guān)性大多數(shù)未達(dá)到顯著水平(P>0.05),僅與枝N含量相關(guān)性顯著。