阿拉善荒漠區(qū)兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠種間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

陳國(guó)康,袁 帥,*,付和平,武曉東,李 鑫,李琳琳

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010011 2 草地嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)與鼠害控制自治區(qū)高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 呼和浩特 010011

在生態(tài)系統(tǒng)中,生態(tài)位理論是闡釋維持生物多樣性、物種共存和生物群落穩(wěn)定性機(jī)制等生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)問(wèn)題的重要理論支撐[1],營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位又是生態(tài)位理論的重要維度之一,通常把動(dòng)物能夠?qū)嶋H或者潛在占據(jù)及利用的食物資源稱(chēng)之為營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,該維度注重于強(qiáng)調(diào)物種間相互的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系[2]。近年來(lái)碳(δ13C)、氮(δ15N)穩(wěn)定同位素技術(shù)逐漸被應(yīng)用到營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究領(lǐng)域,穩(wěn)定同位素生態(tài)位屬于低維度下的哈欽森生態(tài)位[3],隨著其概念和方法的快速發(fā)展[4],已成為量化營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的有利工具[5—8]并被廣泛應(yīng)用于哺乳動(dòng)物[9—12]和許多脊椎動(dòng)物研究中[13—17]。穩(wěn)定同位素生態(tài)位被看作是表征營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的重要指標(biāo)之一,通過(guò)分析特定物種的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,揭示物種對(duì)資源的利用能力及其在群落中的功能位置[18],這已成為生態(tài)位理論體系研究中的焦點(diǎn)[19]。

當(dāng)環(huán)境中的食物資源發(fā)生改變時(shí),動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位也會(huì)隨之變化,營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊指數(shù)是描述種間生態(tài)位的重要指標(biāo)[20]。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度能夠反映物種對(duì)食物資源利用的競(jìng)爭(zhēng)能力,通常在食物資源供應(yīng)不足的情況下,物種的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度就會(huì)變大[21]。最優(yōu)覓食理論認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度的增加總是伴隨著食物資源的可獲得性降低,從而導(dǎo)致眾多次優(yōu)級(jí)食物得到了更多利用[22];營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的重疊反映物種間對(duì)資源利用的相似程度與物種間潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,當(dāng)環(huán)境中的食物資源足夠豐富時(shí),動(dòng)物優(yōu)先利用最適于其生存且最方便攝取的食物資源,致使其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度變窄,豐富優(yōu)質(zhì)的食物資源自然會(huì)引起動(dòng)物種內(nèi)和種間高度的食物重疊[23];營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的分化可表征物種間食性的差異程度[24—25],其中動(dòng)物對(duì)食物資源利用差異的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化是它們求得共存的必要條件之一[26]。生態(tài)位分化假說(shuō)對(duì)物種共存的機(jī)制進(jìn)行了闡釋[27—28],并且得到了諸多國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究論證[29—30]。

國(guó)內(nèi)關(guān)于穩(wěn)定同位素生態(tài)位的研究多集中在水生動(dòng)物[31—32],主要是以魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)為研究對(duì)象[33—35]。對(duì)小型食草動(dòng)物的研究相對(duì)較少[36—39]且研究區(qū)域多集中在高寒草甸與典型草原,對(duì)于荒漠區(qū)嚙齒動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究并不多見(jiàn)。嚙齒動(dòng)物作為哺乳動(dòng)物中種類(lèi)最多的一個(gè)類(lèi)群,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的地位和作用[40]。三趾跳鼠(Dipussagitta)與五趾跳鼠(Allactagasibirica)是阿拉善荒漠區(qū)同域分布的優(yōu)勢(shì)嚙齒動(dòng)物,均屬跳鼠科(Dipodidae),均為夜行性且雜食性物種。由于受到自然界中資源的競(jìng)爭(zhēng)與進(jìn)化選擇的壓力,長(zhǎng)期以來(lái)形成了獨(dú)特的資源利用策略來(lái)維持其物種生存與種群延續(xù)[41]。二者在阿拉善荒漠共享相似生境,但是它們共存的機(jī)制尚未明確。因此,本研究對(duì)三趾跳鼠與五趾跳鼠的不同組織進(jìn)行了碳、氮穩(wěn)定同位素的測(cè)定,旨在通過(guò)分析二者不同時(shí)間尺度下的食性差異與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化,進(jìn)而探討其資源分配方式及同域共存機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟阿拉善左旗南部,地處騰格里沙漠的東緣 (37°24′—38°25′N(xiāo),104°10′—105°30′E)。年降水量為75—215mm,且主要集中在7—9月,年蒸發(fā)量2900—3300mm,無(wú)霜期為156d,屬于典型的高原大陸性氣候,極端最低氣溫-36℃,極端最高氣溫42℃。草地類(lèi)型屬于沙質(zhì)荒漠亞類(lèi),典型的溫性荒漠。土壤類(lèi)型主要為灰漠土與灰棕土,植物種類(lèi)稀少,植被覆蓋度通常低于25%,主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木為主。藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Asteraceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)植物為建群種,薔薇科(Rosaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)次之[42],研究區(qū)植物地上生物量見(jiàn)表1,表格中的生物量采用植物的干重計(jì)算,計(jì)算方法參考袁帥、楊素文等的研究[43—44]。

表1 研究區(qū)植物地上生物量(干重, g/m2)Table 1 Above-ground biomass of plants in the study area (Dry weight)

1.2 樣品采集

在研究區(qū)隨機(jī)選擇12個(gè)樣方作為取樣區(qū),采用鋏日法進(jìn)行嚙齒動(dòng)物數(shù)量調(diào)查與樣品采集,調(diào)查時(shí)間為2017年春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)。每個(gè)取樣區(qū)于傍晚18:00布放鐵質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)中號(hào)鼠鋏3行,每行布設(shè)100鋏,鋏距5m,行距50m,以新鮮花生米為誘餌,次日6:00檢查捕獲情況,并記錄捕獲鼠種的相關(guān)信息。2017年累計(jì)布放10800鋏日,共捕獲嚙齒動(dòng)物3科5屬6種,分別為三趾跳鼠、五趾跳鼠、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、小毛足鼠(Phodopusroborovskii)、阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus)、蒙古羽尾跳鼠(Scirtopodaandrewsi)。通過(guò)百鋏捕獲率計(jì)算研究區(qū)各嚙齒動(dòng)物種群密度(圖1)并選取研究對(duì)象三趾跳鼠18只,五趾跳鼠17只進(jìn)行穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)。

圖1 研究區(qū)種群密度Fig.1 Population density of rodents in study area

百鋏捕獲率計(jì)算公式如下:

(1)

1.3 樣品處理

將選取的三趾跳鼠和五趾跳鼠進(jìn)行取樣,取其骨骼組織與毛發(fā),共獲得三趾跳鼠毛發(fā)與骨骼樣品各18份,五趾跳鼠毛發(fā)與骨骼樣品各17份。將骨骼組織置于烘箱內(nèi)65℃烘干24h至恒重,用球磨儀(Retsch MM400)粉碎并研磨成均勻粉末后放入干燥器保存,由于部分骨骼組織樣品研磨后獲得量極少,不足以進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn),因此選擇了10個(gè)骨骼樣品(三趾跳鼠6份,五趾跳鼠4份);毛發(fā)組織用去離子水浸泡清洗,在 60℃下恒溫干燥12h,為了減少脂質(zhì)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響,需要對(duì)樣品進(jìn)行脫脂處理[45—46],采用甲醇∶氯仿(2∶1)的混合液浸泡6h后用去離子水清洗并浸泡30min,再次使用上述脫脂混合液浸泡3h,最后用去離子水再次清洗,從而達(dá)到脫脂效果;將脫脂樣品在65℃下干燥24h后,骨骼樣品直接收集于塑封袋內(nèi),毛發(fā)樣品剪成1—2mm的小段后裝入塑封袋內(nèi)保存[47]。

1.4 穩(wěn)定同位素測(cè)定與營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算

分別稱(chēng)取骨骼、毛發(fā)樣品1.00—2.00mg,以規(guī)格4×6mm的錫杯進(jìn)行包樣,使用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(IsoPrime 100,英國(guó)) 和元素分析儀(vario ISOTOPE cube,德國(guó))對(duì)預(yù)處理后的樣品進(jìn)行穩(wěn)定性碳、氮同位素值的測(cè)定,δ13C值測(cè)定精度<±0. 05‰;δ15N值的測(cè)定精度≤±0. 06‰[47]。

穩(wěn)定同位素比值(δ‰)計(jì)算公式如下:

(2)

式中,R代表樣品和標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中的重同位素與輕同位素豐度比,即13C/12C、15N/14N。δ13C的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)為V-PDB(Vienna Pee Dee Belemnite),δ15N的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)為空氣。

1.5 營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算與基線δ15N值和富集度的確定

(3)

式中,TL代表營(yíng)養(yǎng)級(jí),δ15Nsample和δ15Nbaseline分別表示跳鼠樣品與基線生物的δ15N值;TEF表示相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)的氮穩(wěn)定同位素富集度,λ為基線生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí),通常定為2[48]。同位素基準(zhǔn)的意義在于反映食物網(wǎng)中生物最初物質(zhì)來(lái)源的同位素特征,基線生物的選擇與基準(zhǔn)同位素的準(zhǔn)確性對(duì)推斷和分析不同層次、不同尺度的生態(tài)學(xué)問(wèn)題至關(guān)重要[49]。本研究根據(jù)Post[50]對(duì)基線生物的討論,選取與動(dòng)物樣品相同采集時(shí)間、相同采集地點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)植物種藜科霸王屬植物霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)作為評(píng)估營(yíng)養(yǎng)級(jí)的基線生物,該植物屬于多年生灌木、返青最早且地上生物量相對(duì)較大,且之前的研究表明:通過(guò)分析了兩種跳鼠胃內(nèi)容物的發(fā)現(xiàn),霸王植物在兩種跳鼠的胃容物中所占比例是最大的。

通過(guò)對(duì)比不同季節(jié)采集的霸王進(jìn)行穩(wěn)定性氮同位素值測(cè)定,將3個(gè)季節(jié)的δ15N值求平均后定為基線δ15N值,數(shù)值大小為1.98‰,富集度參考有關(guān)文獻(xiàn),取平均值3.4‰[50—52]。

1.6 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位估算

利用R軟件計(jì)算凸多變形總面積(TA)、估算標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEA)與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊面積(OA)。由于本實(shí)驗(yàn)分組后的樣本量小于30,所以采用校準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAc)來(lái)度量營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,該指數(shù)是基于貝葉斯原理95%置信區(qū)間所生成校準(zhǔn)后的標(biāo)準(zhǔn)橢圓營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,對(duì)樣本量要求較小,最小適值為3且能對(duì)所有樣本給出合適的矯正[53],OA作為衡量不同物種間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊的度量指標(biāo)[54]。利用IBM SPSS Statistic 26.0進(jìn)行單因素方差分析。

1.7 不同組織穩(wěn)定同位素平衡周期推算

本研究考慮到兩種跳鼠不同組織中穩(wěn)定同位素的分餾時(shí)間差異,在計(jì)算兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠的短期營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位時(shí),參考Jones[55]對(duì)牛尾碳同位素完全平衡時(shí)間的研究與Oelze[56]利用山魈(Mandrillussphinx)毛發(fā)組織穩(wěn)定同位素確定該物種季節(jié)性營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究,結(jié)果表明毛發(fā)可以反映哺乳動(dòng)物近2—3個(gè)月的食性特征與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,因此將2017年4、7、10三個(gè)月所對(duì)應(yīng)的毛發(fā)組織穩(wěn)定同位素值往前推2—3個(gè)月,由于兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠都具有冬眠的習(xí)性,所以2017年4月的同位素?cái)?shù)據(jù)代表跳鼠前一年秋季的食性特征,7月的同位素?cái)?shù)據(jù)代表2017年春季的食性特征,10月的同位素?cái)?shù)據(jù)代表2017年夏季的食性特征;

在計(jì)算兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠的長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位時(shí),參考Jim[57]和O′Regan[58]對(duì)動(dòng)物骨骼組織穩(wěn)定同位素的研究,明確骨骼組織可以反映哺乳動(dòng)物一生甚至更長(zhǎng)時(shí)間的食性特征與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,因此以骨骼組織穩(wěn)定同位素?cái)?shù)據(jù)分析兩種跳鼠一生的食性特征與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位狀況。

2 結(jié)果

2.1 兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠不同季節(jié)毛發(fā)組織穩(wěn)定同位素特點(diǎn)

通過(guò)對(duì)比不同季節(jié)兩種跳鼠毛發(fā)組織的δ13C值發(fā)現(xiàn):春季,三趾跳鼠與五趾跳鼠δ13C值的變幅分別為7.97‰和5.72‰,二者的攝食范圍差異并不顯著(P>0.05);夏季,三趾跳鼠δ13C值變幅為3.78‰,五趾跳鼠δ13C值變幅為3.81‰,二者的攝食范圍相比于春季有大幅度減小;秋季,三趾跳鼠的攝食范圍大于五趾跳鼠,二者δ13C值變幅相差2.53‰;三趾跳鼠與五趾跳鼠夏秋季節(jié)的攝食范圍差異均顯著(P<0.05)(表2)。

表2 三趾跳鼠與五趾跳鼠毛發(fā)組織δ13C值Table 2 The δ13C value of hair in Dipus sagitta and Allactaga sibirica

對(duì)比不同季節(jié)兩種跳鼠毛發(fā)組織的δ15N值發(fā)現(xiàn),無(wú)論在任何季節(jié),二者的δ15N平均值差異均顯著(P<0.05),五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)級(jí)總是高于三趾跳鼠,且春季二者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)相差最大,差值為1.09;隨著季節(jié)變化,二者的δ15N平均值呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì),三趾跳鼠的δ15N平均值依次為(5.66±0.29)‰、(5.34±0.28)‰和(5.10±0.23)‰;五趾跳鼠的δ15N平均值依次為(9.37±0.19)‰、(8.67±0.23)‰和(7.80±0.22)‰;三趾跳鼠與五趾跳鼠均在春季營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高分別為3.08和4.17,秋季營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低分別為2.92和3.71(表3)。

表3 三趾跳鼠與五趾跳鼠毛發(fā)組織δ15N值與營(yíng)養(yǎng)級(jí)Table 3 The δ15N value and trophic level of hair in Dipus sagitta and Allactaga sibirica

2.2 兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠骨骼組織穩(wěn)定同位素特點(diǎn)

三趾跳鼠與五趾跳鼠骨骼組織的δ13C和δ15N均值差異顯著(P<0.05),三趾跳鼠的攝食范圍變幅相對(duì)較大為7.23‰,δ15N平均值為(5.60±0.30)‰,營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.07;五趾跳鼠的攝食范圍小于三趾跳鼠,δ13C值變化區(qū)間為(-17.30—-16.18)‰,但五趾跳鼠δ15N平均值高于三趾跳鼠,且營(yíng)養(yǎng)級(jí)也相對(duì)較高,δ15N平均值與營(yíng)養(yǎng)級(jí)(TL)分別為(12.17±1.98)‰和5.00(表4)。

表4 兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠骨骼組織穩(wěn)定同位素值與營(yíng)養(yǎng)級(jí)Table 4 The stable isotopic value and trophic level of bone in two dominant jerboas

2.3 兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠不同組織穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化

2.3.1毛發(fā)組織穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

對(duì)比兩種跳鼠不同季節(jié)的毛發(fā)穩(wěn)定同位營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位可知:春季,三趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積大于五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積,其SEAc值為11.67‰2,TA值為20.65‰2(表5),二者不存在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊的現(xiàn)象,OA值為0‰2(圖2);夏季,三趾跳鼠的與五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積相近,SEAc值分別為3.71‰2和3.66‰2(表5),但二者分別占據(jù)著不同的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位(圖3);秋季,三趾跳鼠比五趾跳鼠所占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位更寬,其SEAc值為10.33‰2(表5),且二者營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位產(chǎn)生分化,OA值依舊為0‰2(圖4)。

圖2 春季兩種跳鼠毛發(fā)組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 Fig.2 The trophic niche of hair between two jerboas in spring

圖3 夏季兩種跳鼠毛發(fā)組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 Fig.3 The trophic niche of hair between two jerboas in summer

圖4 秋季兩種跳鼠毛發(fā)組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 Fig.4 The trophic niche of hair between two jerboas in autumn

表5 三趾跳鼠與五趾跳鼠不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積Table 5 The trophic niche area of Dipus sagitta and Allactaga sibirica in different seasons

隨著季節(jié)的變化三趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位呈現(xiàn)春季最寬,夏季變窄,秋季再變寬的趨勢(shì)(圖5),從春季到夏季的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積減少了68%,從夏季到秋季的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積又增加了72%(表5);五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積隨季節(jié)的變化也呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢(shì)(圖6),從春季到夏季的降幅為15%,夏季到秋季的增幅為61%,且在秋季營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位達(dá)到最寬,SEAc值為8.65‰2(表5);三趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)變幅大于五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)變幅。

圖5 三趾跳鼠不同季節(jié)間毛發(fā)組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 Fig.5 The trophic niche of Dipus sagitta hair between different seasons

圖6 五趾跳鼠不同季節(jié)間毛發(fā)組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 Fig.6 The trophic niche of Allactaga sibirica hair tissue between different seasons

2.3.2骨骼組織穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

兩種跳鼠骨骼組織穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位結(jié)果表明,在長(zhǎng)時(shí)間尺度下,三趾跳鼠與五趾跳鼠依舊存在著營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化的現(xiàn)象(圖7),OA值為0‰2(表6);三趾跳鼠占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位比五趾跳鼠占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位更寬(圖7),二者的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積分別為三趾跳鼠9.92‰2,五趾跳鼠7.33‰2(表6)。

圖7 三趾跳鼠與五趾跳鼠骨骼組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位Fig.7 The trophic niche of bone betwwen Dipus sagitta and Allactaga sibirica

表6 三趾跳鼠與五趾跳鼠骨骼組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積Table 6 The trophic niche area of bone between Dipus sagitta and Allactaga sibirica

3 討論

物種在某一群落中所占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位受食物資源的多樣性、物種之間的競(jìng)爭(zhēng)程度等因素的綜合影響。在生態(tài)系統(tǒng)中,正是由于物種對(duì)食物資源、空間資源的競(jìng)爭(zhēng),才導(dǎo)致種間的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊程度隨之發(fā)生變化。在本研究中,五趾跳鼠無(wú)論是在長(zhǎng)時(shí)間尺度還是短時(shí)間尺度下,其δ15N平均值與營(yíng)養(yǎng)級(jí)均顯著高于三趾跳鼠(P<0.05),這表明五趾跳鼠在該區(qū)域內(nèi)一直占據(jù)著較高的地位,而三趾跳鼠則處于著相對(duì)較低的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)。但是三趾跳鼠的攝食范圍與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積卻總是大于五趾跳鼠,這是由于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種必須通過(guò)擴(kuò)大攝食范圍來(lái)增加食物資源以求得生存,而高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的五趾跳鼠在攝食方面具有較強(qiáng)自主選擇性,在該領(lǐng)域具有優(yōu)先選擇食物的權(quán)利,這與蓋珊珊等的研究結(jié)果一致[59]。通過(guò)結(jié)合本研究中兩種跳鼠的種群密度與營(yíng)養(yǎng)級(jí)發(fā)現(xiàn):五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)級(jí)雖然顯著高于三趾跳鼠(P<0.05),但其種群密度卻小于三趾跳鼠。根據(jù)生物量金字塔理論的相關(guān)內(nèi)容來(lái)講[60]:處于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種受到取食與捕食的壓力也越大,因此這些物種的數(shù)量也就越多,生殖能力也就越強(qiáng),這樣可以補(bǔ)償自然選擇壓力下的損失;而物種的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置越高,歸屬于這個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物種類(lèi)、數(shù)量和能量就越少,這種現(xiàn)象的出現(xiàn)與r-k策略所表達(dá)的內(nèi)容有諸多相似的地方[61]。

動(dòng)物的穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位會(huì)隨著季節(jié)的更替而變化,這是由于食物來(lái)源的季節(jié)性變化及穩(wěn)定同位素在動(dòng)物體內(nèi)不同組織累積效應(yīng)的不同所造成的[62—63]。動(dòng)物在不同時(shí)間段內(nèi)的食性信息可以通過(guò)其組織內(nèi)穩(wěn)定同位素比值和潛在食物資源的穩(wěn)定同位素比值來(lái)推斷[64]。在本研究中,無(wú)論是對(duì)兩種跳鼠的長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化還是短期營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化進(jìn)行分析,結(jié)果都一致表現(xiàn)出二者的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位產(chǎn)生了分化,且三趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積總是大于五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積,這說(shuō)明兩種跳鼠在不同季節(jié)均占據(jù)著不同的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,二者食性差異化明顯;隨著季節(jié)的更替,二者的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位均呈現(xiàn)出春季最寬,夏季變窄,秋季再變寬的規(guī)律。這種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)性差異的出現(xiàn)與陳亞?wèn)|等對(duì)昆承湖優(yōu)勢(shì)魚(yú)類(lèi)不同季節(jié)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究結(jié)果相似[65]。春季,荒漠生態(tài)系統(tǒng)中返青植物種類(lèi)稀少、地上生物量匱乏,導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物為了補(bǔ)充其生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及維持種群的繁衍,必須采取相應(yīng)的攝食策略,如通過(guò)占據(jù)不同的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位來(lái)降低物種間對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度或者通過(guò)擴(kuò)大自身的攝食范圍和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位以獲取更充足的營(yíng)養(yǎng),進(jìn)而緩解生存壓力;夏季,荒漠區(qū)植物生長(zhǎng)旺盛,物種多樣性相對(duì)豐富,此時(shí)荒漠區(qū)小型嚙齒動(dòng)物的食物資源也最為充足,不需要消耗過(guò)多的能量來(lái)擴(kuò)大活動(dòng)范圍尋找食物,因此它們的攝食范圍相對(duì)于春季較小,且營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位也相對(duì)較窄;秋季,荒漠植物資源相比于夏季的豐富度有所下降,具有冬眠習(xí)性的三趾跳鼠與五趾跳鼠必須在此階段尋找足夠的食物資源來(lái)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),以幫助它們度過(guò)寒冷的冬季,所以在此期間各冬眠物種通過(guò)再次擴(kuò)大攝食范圍或拓寬其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位來(lái)獲取食物資源。這是由于季節(jié)變化所引起的環(huán)境因素或動(dòng)物攝食偏好產(chǎn)生了季節(jié)性差異,從而導(dǎo)致物種的攝食范圍和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變動(dòng)特征[66]。這不僅揭示了荒漠區(qū)同域共存的兩種優(yōu)勢(shì)跳鼠營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生了明顯的種間分化與季節(jié)分化,而且驗(yàn)證了二者營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位產(chǎn)生分化是實(shí)現(xiàn)其共存和資源共享的重要機(jī)制之一[27—28]。

綜上所述,本研究中五趾跳鼠的營(yíng)養(yǎng)級(jí)總是高于三趾跳鼠,其攝食范圍與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位小于三趾跳鼠,二者的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生完全分離;兩種跳鼠的營(yíng)養(yǎng)級(jí)均是春季最高,秋季最低,攝食范圍與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位面積隨著季節(jié)的更替呈V型變化曲線,具體表現(xiàn)為春季最寬,夏季變窄,秋季再變寬;兩種跳鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化與攝食策略支持生態(tài)位分化假說(shuō),二者通過(guò)種間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化實(shí)現(xiàn)同域共存。