楊 琦 王 立 張紅妹
(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 甘肅蘭州 730070)
植物碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1],主要用于研究植物生長(zhǎng)受限、養(yǎng)分分配以及元素耦合等特征,反映植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)自然資源的依賴和需求[2]。C、N、P 元素在植物生長(zhǎng)中發(fā)揮著重要作用[3],植物葉片C∶N、C∶P能反映植物氮磷養(yǎng)分的利用效率和碳同化能力,N∶P 則體現(xiàn)了植物養(yǎng)分的供應(yīng)與限制狀況[4]。
白龍江流域是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最脆弱的區(qū)域之一,植物種類(lèi)豐富,目前對(duì)該區(qū)域植物功能適應(yīng)機(jī)制的研究還相對(duì)薄弱。研究白龍江流域不同海拔梯度草本植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的規(guī)律,對(duì)揭示植物對(duì)環(huán)境變化的養(yǎng)分適應(yīng)策略具有重要意義。本研究以白龍江流域海拔1 050~3 070 m的草本植物葉片為研究對(duì)象,按照自然分布進(jìn)行取樣,測(cè)定葉片C、N、P 含量和計(jì)量比,旨在探討不同海拔對(duì)植物葉片化學(xué)計(jì)量特征是否存在影響以及不同元素間是否存在相關(guān)關(guān)系。
研究區(qū)位于甘肅省舟曲縣(33°13′~34°24′N(xiāo),103°51′~104°45′E),地形地貌復(fù)雜,氣候垂直差異明顯,高山地帶較為寒冷,年均氣溫12.7 ℃,全年降水集中在5~10月,年降雨量為400~800 mm。年均相對(duì)濕度80%,全年無(wú)霜期平均為223 d。
經(jīng)過(guò)全面踏查,在植物生長(zhǎng)旺盛期對(duì)植物進(jìn)行采樣,以海拔1 100-3 070 m 為樣帶,設(shè)置12 個(gè)樣地,選擇無(wú)病害、健康植株葉片,將采集好的植物樣品裝入自封袋中并編號(hào)命名,帶回實(shí)驗(yàn)室后于烘箱中105°C殺青25 min,65°C烘干至恒重,打碎、研磨、過(guò)篩,裝入自封袋并做好標(biāo)記,以便后期草本植物葉片有機(jī)碳(C)、全氮(N)、全磷(P)的測(cè)定。
所有數(shù)據(jù)用Excel 2019 處理,采用origin 2021軟件制圖,以線性回歸分析及Pearson 相關(guān)分析方法來(lái)比較不同海拔植物元素含量及其計(jì)量比差異和相關(guān)性。
圖1為表述草本植物葉片C、N、P含量及其計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)特征,草本葉片C、N、P含量均值分別358.06、19.41、1.86 mg/g;計(jì)量比C∶N、C∶P、N∶P 為21.16、219.08 和11.01。變 異 系 數(shù) 為45.26%~18.68%,均屬于中等變異。
圖1 草本植物葉片化學(xué)計(jì)量頻率分布
通過(guò)線性回歸分析發(fā)現(xiàn),草本植物葉片C含量隨海拔升高的變化無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05);而N 和P 含量隨海拔高度均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。C、N 和P 含量隨海拔呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)(圖2)。
圖2 草本植物葉片C、N、P含量隨海拔高度的變化
通過(guò)線性回歸分析發(fā)現(xiàn),草本植物葉片C∶N隨海拔高度的升高呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系(p<0.01);C∶P 和N∶P 無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。C∶N和C∶P隨著海拔升高呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì),而N∶P隨海拔升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖3)。
圖3 草本植物葉片計(jì)量比隨海拔高度的變化
草本植物葉片C含量與C∶N、C∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01);N含量與P和N∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與C∶N、C∶P 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01);P含量與C∶N、C∶P、N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01);C∶N與C∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)(圖4)。
圖4 草本化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性分析(Pearson 相關(guān)系數(shù))
本研究草本植物葉片C∶N 高于全球陸地植物,C∶P、N∶P 低于全球陸地植物。這可能是受到環(huán)境影響,N 和P 作為關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),在一定程度上有效控制C 的存儲(chǔ)。本研究草本植物葉片N∶P 小于14,表明白龍江流域植物生長(zhǎng)受到N 限制[5]。植物養(yǎng)分含量、品種、生存環(huán)境、土壤特性等因子會(huì)直接或間接地影響植物化學(xué)元素含量,年降雨較為集中會(huì)造成水土流失嚴(yán)重,土壤貧瘠,因而營(yíng)養(yǎng)元素含量差異很大[6]。
通過(guò)對(duì)草本植物葉片C、N、P 含量及計(jì)量比相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)。C含量與N、P含量沒(méi)有相關(guān)關(guān)系,導(dǎo)致植物C 含量與N、P 含量形成解耦關(guān)系,這一結(jié)論與楊思琪等[7]的研究結(jié)論一致,但與王淳等[8]的結(jié)論不一致。草本植物葉片N 含量與P 含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[6]。N、P 作為植物中存在的協(xié)同元素,兩者關(guān)系十分密切,葉片作為光合作用的主要反應(yīng)場(chǎng)所,需要大量N 、P 元素參與,植物生長(zhǎng)在高海拔區(qū),光照充足,植物體內(nèi)代謝加快,N、P 含量一般呈正相關(guān)關(guān)系。草本植物N 與N∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明白龍江流域植物中的N元素穩(wěn)定。
隨著海拔的不斷增加,草本植物葉片C、N、P 元素含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì),C∶N、C∶P 呈現(xiàn)下降趨勢(shì),表明植物隨著海拔的增加,光照條件良好,植物處于適宜的環(huán)境,說(shuō)明海拔是影響植物化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境因子。
研究白龍江流域草本植物化學(xué)計(jì)量特征與海拔間的關(guān)系,有助于了解海拔對(duì)白龍江流域植物生長(zhǎng)變化的影響,海拔梯度耦合了多種生物和非生物要素。研究發(fā)現(xiàn),海拔會(huì)對(duì)植物化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生影響,但引起化學(xué)計(jì)量差異的驅(qū)動(dòng)因素尚不明確,需開(kāi)展進(jìn)一步探究。