高溫對不同栽培方式紅花木生長的影響

徐 桐, 周國林, 江文林, 張遠(yuǎn)兵

(1.安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院,安徽 鳳陽 233100;2.安徽水利生態(tài)環(huán)境建設(shè)有限公司,安徽 蚌埠 233000;3.安徽綠泉生態(tài)農(nóng)業(yè)股份有限公司,安徽 滁州 239000;4.安徽科技學(xué)院 建筑學(xué)院,安徽 蚌埠 233000)

紅花檵木(Loropetalumchinensevar. rubrum)為金縷梅科、檵木屬檵木的變種,是常綠灌木或小喬木。喜半蔭、溫暖、濕潤氣候,在弱酸性土壤中長勢較好。紅花檵木適應(yīng)性極強(qiáng),抗高溫,耐寒冷[1]。紅花檵木最早發(fā)現(xiàn)于湖南,是當(dāng)?shù)刂牟噬l(xiāng)土樹種[2],現(xiàn)主要分布區(qū)域包括長江中下游和以南地區(qū)以及印度北部,其已成為全國乃至世界園林綠化中常用的樹種,應(yīng)用前景廣闊[3]。此外,在現(xiàn)代醫(yī)藥和高級工業(yè)原料以及食品加工中,紅花檵木同樣具有較高的經(jīng)濟(jì)價值,具有較大的開發(fā)空間[4]。近年來,隨著環(huán)境惡化和二氧化碳?xì)怏w的排放,極端高溫天氣不斷出現(xiàn),高溫甚至可達(dá)42 ℃以上,嚴(yán)重影響了園林植物的栽培和繁育;且植物易受高溫脅迫產(chǎn)生不可逆的損傷,導(dǎo)致觀賞價值嚴(yán)重下降[5]。在實際生產(chǎn)中,常見栽培方式(露地栽培、覆膜栽培、容器栽培)的抗高溫能力有明顯的差異性,但相關(guān)研究較少。因此,本研究以不同栽培方式紅花檵木為研究對象,探究高溫對紅花檵木形態(tài)增長量和生理的影響,旨在為紅花檵木的栽培、推廣和應(yīng)用提供理論支持,也為其它園林樹木適應(yīng)高溫的機(jī)理提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為紅花檵木透骨紅類主栽品種‘密枝玫紅’的3年齡扦插苗,扦插時間和水肥管理相同,扦插苗品相一致。試驗材料由安徽水利江淮植物園提供。

1.2 試驗設(shè)計與方法

試驗于2021年在安徽江淮水利植物園進(jìn)行。試驗地位于安徽省東北部,淮河中游,北緯32°86′,東經(jīng)117°35′,屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候與南溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)的過渡帶,季風(fēng)分顯,四季分明,氣候溫和,雨量適中,光照充足,無霜期較長。

紅花檵木于2021年2月定植,采用露地地栽、覆膜栽培、容器栽培等3種方式進(jìn)行栽培。每種栽培方式供試面積為667 m2,分為2畦,每畦長32 m、寬8.5 m,畦沿為0.5 m,溝渠寬2 m、深0.3 m,每畦6排,3種栽培方式株行距相同,均為1.5 m×1.5 m,共計240株。移栽時苗木規(guī)格一致,冠幅為45 cm,株高為30 cm。其中栽培容器為40 cm×40 cm的圓柱形栽培袋,每盆定植1株。

試驗采用隨機(jī)抽樣法,從3種栽培方式中分別挑選30棵進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測定。2022年5—9月,每月定期測量紅花檵木的樹高、冠幅、地徑、葉面積。在8月上旬高溫條件下(35～42 ℃)進(jìn)行取樣,采摘成熟、展開的第三四葉片,每種栽培方式按試驗要求采摘100 g以上葉片,多次采樣并混合,采樣后立刻置于液氮罐中保存,隨后轉(zhuǎn)移至-80 ℃超低溫冰箱保存以備后續(xù)試驗。

1.3 測定項目及分析方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測定 從2022年5月開始每月定期測量形態(tài)指標(biāo)(株高、冠幅、基徑、葉面積),每種栽培方式挑選30棵生長狀況具有代表性的紅花檵木進(jìn)行測量,重復(fù)3次,取平均值。卷尺法測定植株冠幅和高度;游標(biāo)卡尺法測基徑;手持式葉面積儀測定葉面積。

1.3.2 生理指標(biāo)測定 2022年8月上旬高溫條件下取樣,進(jìn)行生理指標(biāo)測定。相對電導(dǎo)率測定采用浸泡法[6];丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法[7];氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶活性[8];紫外吸收法測CAT活性[9];蒽酮比色法測定可溶性糖含量[10];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定[11]。

1.4 綜合評價

試驗結(jié)果的評價采用隸屬函數(shù)法,對紅花檵木的形態(tài)指標(biāo)增長量和生理指標(biāo)分別計算,再通過綜合評價分析高溫下不同栽培方式紅花檵木的生長狀況,以判斷不同栽培方式紅花檵木的抗高溫能力。計算方法:M(n)=(M-Mmin)/(Mmax-Mmin);如果紅花檵木的某項指標(biāo)和紅花檵木的生長狀況成反比,則利用下面方法計算:M(n)=1-(M-Mmin)/(Mmax-Mmin)。其中,M(n)是紅花檵木植株某項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,M代表紅花檵木的某項指標(biāo)的測量值,Mmax是該測量指標(biāo)的最大值,Mmin是該測量指標(biāo)的最小值。

處理組的紅花檵木各項指標(biāo)隸屬函數(shù)值相加,計算其平均值,結(jié)果作為紅花檵木植株的綜合評價值[12]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計分析;采用WPS表格進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和總結(jié);采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對3種栽培方式下紅花檵木形態(tài)指標(biāo)的影響

對3種栽培方式下形態(tài)指標(biāo)增長量進(jìn)行分析,如圖1所示,高溫條件下,不同栽培方式紅花檵木形態(tài)指標(biāo)增長量(株高、冠幅、葉面積、基徑)不同。5—6月,覆膜栽培方式下株高和基徑增長量最大,分別為26.83、0.37 cm(圖1A,1C);6—7月,覆膜栽培冠幅增長量最大,為8.0 cm(圖1B)。容器栽培葉片面積增長量最大,為2.0 cm2(圖1D)。株高增長量最低值出現(xiàn)在7—8月,為露地栽培,最低增長量為2.0 cm(圖1A);基徑的增長量最低值出現(xiàn)在8—9月,為覆膜栽培,增長量為0.01 cm(圖1C);葉面積增長量最低的栽培方式為8—9月的容器栽培,增長量為0.06 cm2(圖1D)。

圖1 不同栽培方式紅花檵木形態(tài)指標(biāo)增長量Fig.1 Growth of morphological indexes of Loropetalum chinense with different cultivation methods

2.2 質(zhì)膜穩(wěn)定性

丙二醛(MDA)含量和相對電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜過氧化和質(zhì)膜破壞程度的生理指標(biāo),一般與植物的抗逆性成反比,也是反映細(xì)胞膜系統(tǒng)受害程度的重要指標(biāo)[13]。如圖2所示,3種栽培方式中相對電導(dǎo)率差異顯著(圖2A),容器栽培葉片相對電導(dǎo)率最大,是55.17%;露地栽培葉片相對電導(dǎo)率最小,為8.39%。3種栽培方式下葉片MDA含量差異顯著(圖2B),從大到小排序為容器栽培(0.19 μmol/g)>覆膜栽培(0.17 μmol/g)>露地栽培(0.11 μmol/g)。

圖2 葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量Fig.2 Relative conductivity and MDA content of leaves

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

可溶性糖與可溶性蛋白都屬于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),滲透調(diào)節(jié)是植物在脅迫下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式[14],表現(xiàn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的升高。圖3顯示,不同栽培方式間可溶性蛋白含量差異不顯著,最大值為覆膜栽培(95.94 mg/g),最小值為露地栽培(84.66 mg/g)。可溶性糖含量存在顯著差異,最大值為容器栽培(0.59%),最小值為覆膜栽培(0.30%)。

圖3 可溶性蛋白和可溶性糖含量Fig.3 Soluble protein and soluble sugar content

2.4 抗氧化酶活性

SOD和CAT作為抗氧化酶系統(tǒng)的重要酶類,其活性高低是植物在逆境下適應(yīng)性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[15]。如圖4所示,3種栽培方式的SOD活性存在顯著差異,高溫條件下,SOD活性最大值為覆膜栽培(91.6 U/g·FW),最小值為容器栽培(18.4 U/g·FW)。CAT活性中最大值為露地栽培(45.51 U/g·FW),最小值為容器栽培(26.93 U/g·FW)。

圖4 抗氧化酶活性Fig.4 Antioxidant enzyme activity

2.5 綜合評價分析

2.5.1 形態(tài)指標(biāo)綜合評價 通過隸屬函數(shù)法對紅花檵木各項形態(tài)指標(biāo)增長量進(jìn)行綜合評價。從表1可以看出,株高、基徑、葉面積平均增長量最大的均為容器栽培,覆膜栽培的冠幅增長量最大。綜合來看,容器栽培的形態(tài)指標(biāo)增長量最大,其次是露地栽培和覆膜栽培,二者綜合指數(shù)和排名相同。

表1 紅花檵木形態(tài)指標(biāo)增長量綜合評價

2.5.2 生理指標(biāo)綜合評價 通過隸屬函數(shù)法對紅花檵木各項生理指標(biāo)計算并綜合評價。從表2可見,露地栽培的生理指標(biāo)綜合評價最好,為0.67,其次是覆膜栽培,為0.58,最后是容器栽培,為0.25(表2)。

表2 紅花檵木生理指標(biāo)綜合評價

2.5.3 生長狀況綜合評價 通過隸屬函數(shù)法對紅花檵木生長狀況進(jìn)行綜合評價。由表3可知,高溫下,生長狀況綜合評價排名第一的是露地栽培,排名最后的是覆膜栽培。

表3 紅花檵木生長狀況綜合評價

3 結(jié)論與討論

溫度是植物生長和發(fā)育的重要影響因子之一[16]。不同植物都有其最適生長溫度,在合適溫度條件下,植物才能正常生長。但隨著環(huán)境惡化,溫度升高,高溫逐漸成為植物生長的主要威脅。梁冰[17]對6種彩色葉樹種進(jìn)行耐熱性研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下,細(xì)胞膜透性增大、受損程度增加即相對電導(dǎo)率增加,MDA含量與植物抗性呈反比。本試驗發(fā)現(xiàn)露地地栽植株的MDA含量和相對電導(dǎo)率最小,說明高溫條件下受到的損傷最小。常仁杰[18]對高溫脅迫下兩種葉色的四季秋海棠生理生化響應(yīng)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)植物SOD活性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,但總體呈下降趨勢,與受脅迫時間和植物種類有關(guān)。CAT活性呈上升趨勢且與植物抗氧化能力呈正比;而在本試驗中,容器栽培植株的SOD和CAT活性最低,說明容器栽培的抗氧化能力較弱,有可能進(jìn)一步導(dǎo)致抗高溫能力的減弱。

目前,對植物的耐熱性研究主要集中在不同品種間的對比研究,而不同栽培方式間的研究較少,本試驗探討了高溫對紅花檵木不同栽培方式生長的影響。研究發(fā)現(xiàn),高溫條件下3種栽培方式各有優(yōu)劣,形態(tài)指標(biāo)增長量的變化和生理指標(biāo)均有顯著差異,且符合實際生長狀況。研究成果為江淮地區(qū)紅花檵木的栽培提供了有效參考和借鑒。受試驗條件限制,未能深入分析3種栽培方式紅花檵木的抗高溫差異的分子機(jī)理,后續(xù)將進(jìn)行深入探討。

本試驗以高溫條件下不同栽培方式(露地栽培、覆膜栽培和容器栽培)紅花檵木為研究對象,通過對紅花檵木的形態(tài)指標(biāo)增長量和生理指標(biāo)進(jìn)行測定,以隸屬函數(shù)法分析不同栽培方式的差異性和優(yōu)劣。結(jié)果表明,從形態(tài)指標(biāo)增長量來看,容器栽培最優(yōu),覆膜栽培和露地栽培沒有差別。從生理指標(biāo)來看,優(yōu)劣排序為露地栽培>覆膜栽培>容器栽培。從整體生長狀況來看,優(yōu)劣排序為露地栽培>容器栽培>覆膜栽培。說明地栽紅花檵木的抗高溫能力較強(qiáng),在高溫條件下仍能保持較好的生長狀況;容器栽培的形態(tài)增長量最大,但生理狀況最差,說明容器栽培紅花檵木對溫度較敏感,易受到高溫傷害。