克氏原螯蝦攝食消化生理研究進(jìn)展(下)

夏斯蕾，張武肖，田紅艷，劉 飛，楊文平，於葉兵，王愛民

[鹽城工學(xué)院海洋與生物工程學(xué)院，江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(克氏原螯蝦)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系營養(yǎng)與飼料創(chuàng)新團(tuán)隊，江蘇 鹽城 224000]

上一講中筆者已經(jīng)闡述了克氏原螯蝦的攝食習(xí)性與營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收特點(diǎn)，但小龍蝦營養(yǎng)需求研究資料匱乏，導(dǎo)致市場上的小龍蝦專用飼料尚存在營養(yǎng)不均衡、成分和品質(zhì)參差不齊等問題，時常造成小龍蝦生長被抑制、規(guī)格不整齊、抗病力下降等現(xiàn)象的發(fā)生。因此，研究小龍蝦營養(yǎng)需求對開發(fā)營養(yǎng)配比合理、促進(jìn)小龍蝦生長、提高小龍蝦抗病力、減少抗生素使用的飼料有至關(guān)重要的意義。本文綜述小龍蝦生長對各種營養(yǎng)成分的需求，以及飼料營養(yǎng)物質(zhì)對其生理健康影響的研究報道，旨在為小龍蝦專用人工配合飼料的配制提供科學(xué)依據(jù)和借鑒。

一、對蛋白質(zhì)的需求研究

1.蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)對動物的生長代謝有著不可替代的重要作用，小龍蝦腹部肌肉干物質(zhì)蛋白質(zhì)水平甚至高達(dá)83.6%(封功能等，2011)。目前有關(guān)小龍蝦蛋白質(zhì)需求量的報道受小龍蝦個體、生長環(huán)境和飼料配方等因素的影響各有差異。早在1979 年，Huner 和Meyers 在封閉系統(tǒng)研究了動物蛋白和植物蛋白不同添加量對小龍蝦生長的影響，認(rèn)為小龍蝦的最適蛋白質(zhì)需求量根據(jù)蛋白質(zhì)來源不同有差異，即對于動植物混合蛋白，小龍蝦飼料的適宜蛋白質(zhì)添加量為20%～30%，而對于單一動物蛋白，添加量為15%～20%(Huner&Meyers，1979)。李強(qiáng)(2012)以均重(6.49±0.58)克的小龍蝦為研究對象，采用折線模型分析增重率和特定生長率，得出小龍蝦飼料的蛋白添加量為33.44%～34.08%；對增重率、特定生長率、肌肉成分和消化酶等指標(biāo)綜合分析后，建議小龍蝦配合飼料蛋白質(zhì)水平為33.44%～37.95%。王自蕊(2020)以均重(9.45±1.33)克的小龍蝦為研究對象，通過二次曲線方程回歸分析增重率、特定生長率和餌料系數(shù)，得出小龍蝦飼料最優(yōu)蛋白質(zhì)水平分別為31.66%、31.37%和32.20%，綜合分析結(jié)果認(rèn)為小龍蝦飼料中蛋白質(zhì)適宜添加水平為31.37%～32.20%。夏思瑤等(2021)以(3.69±0.05)克的幼蝦為研究對象，綜合分析生長、肌肉品質(zhì)和效益成本，認(rèn)為小龍蝦飼料最適蛋白質(zhì)水平為30.09%。楊偉杰等(2022)對不同規(guī)格小龍蝦飼料蛋白質(zhì)適宜添加量展開研究，通過回歸模型分析特定生長率，并綜合飼料蛋白水平對小龍蝦超氧化物歧化酶(SOD)和酚氧化酶(PO)活性的相互作用，認(rèn)為初始體質(zhì)量為(0.026±0.001)、(1.04±0.03)、(5.06±0.17)克/尾的小龍蝦飼料適宜蛋白質(zhì)水平分別為403.3、358.8 和305.6 克/千克。綜上，雖然一直以來都有關(guān)于小龍蝦飼料適宜蛋白質(zhì)添加量的相關(guān)研究，但是缺少針對小龍蝦不同生長階段的蛋白質(zhì)需求量的系統(tǒng)研究，研究結(jié)果受原料、養(yǎng)殖環(huán)境以及蝦個體來源差異的影響而沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，推測小龍蝦的飼料蛋白質(zhì)需求量在30%左右。

2.必需氨基酸 氨基酸是組成蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。飼料氨基酸的平衡對于促進(jìn)小龍蝦生長、增強(qiáng)免疫及提高飼料蛋白質(zhì)利用率有重要意義。不同于哺乳動物，小龍蝦的必需氨基酸有10 種(精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸)。目前有關(guān)小龍蝦必需氨基酸需求的相關(guān)研究相對匱乏，僅在賴氨酸、精氨酸和蛋氨酸上有所研究。張微微(2012)以初重(7.60±0.01)克/尾的小龍蝦為研究對象，以增重率為參照確定小龍蝦對賴氨酸的需求量為1.66%，占飼料蛋白質(zhì)的5.87%，同時也以初始體質(zhì)量為(8.83±0.03)克/尾小龍蝦的增重率情況得出小龍蝦對精氨酸的需求量為2.04%，占飼料蛋白質(zhì)的7.28%。朱杰(2014)以初均重為(9.80±0.15)克/尾的小龍蝦為研究對象，分析得出其對蛋氨酸的需求量為0.94%，占飼料蛋白質(zhì)的3.36%。龔楊帆等(2022)對小龍蝦幼蝦配合飼料中適宜的精氨酸水平進(jìn)行了研究，并探討了飼料中適宜的精氨酸和賴氨酸比例，得出以抗氧化能力和非特異性免疫能力為評價指標(biāo)時，小龍蝦日糧適宜精氨酸含量為2.43%，而以增重率為評價指標(biāo)時，其日糧適宜精氨酸含量為2.40%，同時小龍蝦日糧精氨酸與賴氨酸的比例以1.45∶1為宜?？资コ?2020)以初重為(4.50±0.50)克/尾的小龍蝦展開牛磺酸需求研究，認(rèn)為小龍蝦飼料中適宜?；撬崽砑恿繛?00～300 毫克/千克。馮具攀等(2021)以小龍蝦對氨基酸構(gòu)成的小肽—谷胱甘肽(γ-L-谷氨酰-L-半胱氨酰甘氨酸，γ-L-glutamyl-L-cysteinylglycine，glutathione，GSH)的需求開展研究，通過對小龍蝦生長及抗應(yīng)激能力的分析，認(rèn)為小龍蝦飼料GSH 最適需求量為(0.24～0.30)克/千克。然而目前對小龍蝦成蝦和親蝦階段氨基酸需求鮮有報道。

二、對脂肪的需求研究

1.脂肪 小龍蝦對脂肪的需求較低，然而由于脂肪具有節(jié)約蛋白質(zhì)的功能，因此在飼料市場中被過量添加，高脂日糧會造成小龍蝦脂質(zhì)代謝紊亂、蛻殼等生理功能障礙，嚴(yán)重時還會影響免疫功能，導(dǎo)致抗病力降低，甚至引起死亡。目前已有的基于生長、繁殖、代謝及肉質(zhì)分析小龍蝦飼料脂肪需求量的相關(guān)研究都得出類似結(jié)論，即幼蝦和親蝦階段，小龍蝦對于脂肪的需求略高于成蝦階段，但總體差異不大，且小龍蝦飼料適宜脂肪需求量在7%～8%(徐維娜等，2011；何亞丁等，2013；孟晶等，2016；彭迪等，2019；曹鑫盛，2020；莫翠琴等，2023)。

2.必需脂肪酸 小龍蝦腹部肌肉富含脂肪酸，其干物質(zhì)中脂肪酸總量占22.27%，特別是二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)含量相比于其他物種尤為豐富(封功能等，2011)。然而小龍蝦本身不具備合成EPA 和DHA 的能力，其必需脂肪酸包括了亞油酸、亞麻酸、EPA 和DHA 4 種。同時目前有關(guān)小龍蝦對脂肪酸需求的研究尚未見報道，僅在涉及飼料脂肪源研究時有所提及，然而研究小龍蝦飼料脂肪需求的根本就在于小龍蝦對必需脂肪酸的需求，因此有必要在今后對這項內(nèi)容展開系統(tǒng)研究。

3.類脂 目前小龍蝦類脂需求相關(guān)研究主要集中于磷脂和膽固醇，此二者對小龍蝦生殖發(fā)育及蛻殼有重要功能。蔡明浪(2021)研究了日糧中添加溶血卵磷脂對小龍蝦生長、脂代謝及肌肉品質(zhì)等方面的影響，并根據(jù)生長折線模型推測小龍蝦飼料中溶血卵磷脂適宜添加量為245 毫克/千克。侯受權(quán)等(2022)通過轉(zhuǎn)錄組技術(shù)，綜合分析不同水平膽固醇和磷脂對小龍蝦肝胰腺基因表達(dá)的影響差異，推測飼料中適宜磷脂添加量為60克/千克，同時膽固醇適宜添加量為10克/千克。筆者所在團(tuán)隊也對小龍蝦膽固醇需求量做了相關(guān)研究，在綜合分析了生長、消化代謝、蛻皮及抗氧化能力等指標(biāo)后均發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平為27%、脂肪水平為6%時，小龍蝦飼料膽固醇適宜添加水平為0.5%，實(shí)測值為0.54%(楊成聰，2020；Tian等，2020；田紅艷等，2022)。然而，目前現(xiàn)有研究中由于飼料基礎(chǔ)配方以及小龍蝦生長階段存在差異，導(dǎo)致現(xiàn)有研究并沒有對小龍蝦類脂需求量形成統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)建議，這又是一個值得繼續(xù)研究的方向。

三、對碳水化合物的需求研究

1.可消化碳水化合物 可消化碳水化合物指的是一類能被機(jī)體消化分解利用、為機(jī)體供能的糖類，飼料中常用的有葡萄糖、果糖和淀粉。雖然小龍蝦對碳水化合物的利用率較低，但由于可消化碳水化合物具有節(jié)約蛋白質(zhì)以及起黏合的作用，因此在飼料中被廣泛使用。目前，有關(guān)小龍蝦飼料可消化碳水化合物的研究都與蛋白質(zhì)和脂肪需求相結(jié)合，尚未見針對小龍蝦碳水化合物營養(yǎng)需求的報道，也缺乏關(guān)于小龍蝦不同生長時期對碳水化合物適宜需求量的系統(tǒng)研究。

2.功能性糖 碳水化合物中存在一些不能被機(jī)體直接消化吸收、但卻具有特殊生理功能的糖類，稱為功能性糖。最常見的有纖維素、幾丁質(zhì)、殼聚糖以及一些動植物多(寡)糖。但目前尚未見有關(guān)小龍蝦對飼料纖維素、幾丁質(zhì)及殼聚糖的營養(yǎng)需求報道。植物多糖多以添加劑的形式加入飼料中，因此僅有部分多(寡)糖在小龍蝦飼料中適宜添加量的研究，例如，付運(yùn)銀等(2022)報道了小龍蝦飼料中最適菊粉添加量為0.6%；張詩雨等(2020)報道了根據(jù)使用目的不同，小龍蝦飼料中最適殼寡糖添加量為200 或800 毫克/千克；Liu等(2020)報道了小龍蝦飼料中最適黃芪多糖添加量為0.15%～0.20%。

四、對維生素的需求研究

1.脂溶性維生素 脂溶性維生素包括維生素A、維生素D、維生素E、維生素K 4 類。目前有關(guān)小龍蝦脂溶性維生素營養(yǎng)需求的研究僅有少量維生素A和維生素E的報道，缺乏維生素D和維生素K的相關(guān)研究報道。李銘等(2007)以產(chǎn)卵量為評價指標(biāo)，得出小龍蝦親蝦對飼料維生素E的適宜需求為0.02%；邵光明等(2017)研究認(rèn)為小龍蝦飼料最適維生素A、維生素C、維生素E 的需求量分別為0.006%、0.02%和0.04%。結(jié)果的差異主要是由于蝦的不同生長階段需求不同造成的。

2.水溶性維生素 目前關(guān)于小龍蝦對水溶性維生素需求的報道多見于維生素C的研究。田立立等(2021)通過對小龍蝦生長及免疫能力的分析得出初重(3.19±0.06)克/尾的小龍蝦日糧維生素C適宜需求量為120 毫克/千克。米少輝等(2022)通過對小龍蝦生長及抗氧化能力的分析得出初均重(27±3)克/尾小龍蝦日糧維生素C 適宜需求量為0.2～0.4 克/千克?？追搽p(2021)對小龍蝦特定生長率進(jìn)行折線回歸分析認(rèn)為小龍蝦飼料中包膜維生素C 的適宜需求量為265.67 毫克/千克(Kong等，2021)。馮具攀(2021)綜合生長和抗應(yīng)激指標(biāo)得出小龍蝦飼料適宜維生素C 添加量為1 克/千克。其他種類水溶性維生素相關(guān)研究未見報道。

五、對礦物質(zhì)的需求研究

與陸生動物不同，小龍蝦除了能從飼料中獲取礦物元素，也可從水環(huán)境中直接吸收礦物質(zhì)。目前常量元素鈣(Ca)和磷(P)的合理配比除了可提高鈣、磷的利用率，也可減少氮排放，對節(jié)約飼料蛋白質(zhì)原料資源以及保護(hù)水環(huán)境具有重要意義，因此，目前關(guān)于小龍蝦對礦物質(zhì)的需求研究熱點(diǎn)聚焦在飼料中鈣和磷的適宜配比上。李強(qiáng)(2012)的研究認(rèn)為小龍蝦飼料最適磷需求量為1.80%～2.02%；楊文平等(2012)的研究認(rèn)為小龍蝦飼料中最適鈣需求量為1.5%，最適磷需求量為1.0%。Xu 等(2021)通過對增重率和餌料系數(shù)的分析得出小龍蝦初重(6.22±0.87)克/尾對鈣的需求量為1.27%～1.71%，Xu 等(2022)以同樣的方式分析初重為(9.33±0.54)克/尾的小龍蝦對飼料中磷的需求量，得出范圍為13.9～14.3克/千克。而對于必需微量元素如鋅、鐵、銅、錳、硒等的研究多聚焦于水環(huán)境污染帶來的過量問題上，目前尚沒有小龍蝦對某一微量元素需求研究的明確報道。

六、小龍蝦營養(yǎng)需求研究存在問題及研究趨勢

近年來，對小龍蝦營養(yǎng)需求的研究報道也逐漸增多，然而相關(guān)研究的廣度和深度仍不足。不同地區(qū)小龍蝦在不同生長階段以及不同養(yǎng)殖環(huán)境下，對飼料營養(yǎng)物質(zhì)的需求存在差異。并且飼料原料品質(zhì)、飼養(yǎng)方式甚至研究手段的不同也會影響小龍蝦營養(yǎng)需求測定結(jié)果。隨著精準(zhǔn)化養(yǎng)殖概念的深入發(fā)展，亟待系統(tǒng)規(guī)范地開展不同生長階段小龍蝦對蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素及礦物元素營養(yǎng)需求參數(shù)的定量研究，開展小龍蝦對飼料可消化蛋白、氨基酸平衡模式及動物、植物蛋白源適宜需求研究。期待隨著相關(guān)研究成果的逐漸公布，能逐步建立小龍蝦營養(yǎng)需求數(shù)據(jù)庫，從而為小龍蝦精準(zhǔn)飼料配方設(shè)計提供有效參考數(shù)據(jù)，也為小龍蝦產(chǎn)業(yè)安全、健康和可持續(xù)發(fā)展提供科技支撐。

(全文完)