獼猴桃修剪枝條的還田分解特征及其受基質(zhì)質(zhì)量的影響

盧玉鵬 黃國華 高柱 毛積鵬 張小麗 陳璐 王小玲

摘要：【目的】通過定量分析獼猴桃修剪枝條還田后的分解及養(yǎng)分釋放過程，揭示枝條基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的影響機制，為獼猴桃果園科學(xué)施肥提供指導(dǎo)建議?！痉椒ā恳? 個獼猴桃品種（紅陽、金艷、金魁、金果）的修剪枝條為研究對象，分析枝條的分解速率、養(yǎng)分（C、N、P、K）釋放以及木質(zhì)素、纖維素、半纖維素的降解過程。通過比較品種之間的分解特征，分析基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的影響?！窘Y(jié)果】獼猴桃枝條分解半衰期約為6 個月，周轉(zhuǎn)期約為29 個月，分解速率由快至慢的品種為紅陽、金果、金艷、金魁。凋落物初始N、K、木質(zhì)素和半纖維素含量均與分解半衰期顯著相關(guān)。經(jīng)過12 個月的分解試驗，4 個獼猴桃品種枝條釋放了50%～70%的C和N，紅陽和金艷獼猴桃枝條釋放了80%以上的P 和K。木質(zhì)素、纖維素和半纖維隨干物質(zhì)的分解而逐步降解，且在第1 個月降解率最高?！窘Y(jié)論】獼猴桃枝條還田分解是對土壤肥力的重要補充，基質(zhì)質(zhì)量是影響分解速率的主要因素，其中木質(zhì)素含量對分解速率限制作用最大。

關(guān)鍵詞：獼猴桃枝條；凋落物分解；基質(zhì)質(zhì)量；養(yǎng)分釋放；木質(zhì)素

中圖分類號：S663.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）03-0516-11

獼猴桃（Actinidia）是一種原產(chǎn)中國的特色水果，它風(fēng)味獨特，富含維生素C、膳食纖維等營養(yǎng)物質(zhì)，有“水果之王”之稱。目前中國的獼猴桃種植面積和產(chǎn)量均為世界第一，是名副其實的獼猴桃生產(chǎn)大國。截至2019 年底，中國獼猴桃種植面積達(dá)29.1 萬hm2，總產(chǎn)量達(dá)300 萬t，種植區(qū)域包括了21 個省份[1]。在果園中，冬季修剪是一種常見的管理手段，可以提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)，抑制果樹營養(yǎng)生長[2]。獼猴桃作為一種落葉果樹，冬季落葉后修剪可以選留優(yōu)良母枝，改善樹體結(jié)構(gòu)，是一種保障果園豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的管理措施。

研究發(fā)現(xiàn)，中國每666.7 m2果園每年的枝條修剪量可達(dá)0.5 t[3]，而修剪枝條的處理不當(dāng)，比如焚燒、亂堆亂放等，會造成環(huán)境污染和病蟲害傳播[4]。因此，將枝條還田分解不僅可以避免環(huán)境污染等問題，還可以補充土壤中的N、P、K等養(yǎng)分元素，減少肥料的使用，進(jìn)而提升果園經(jīng)濟(jì)效益[5-7]。果樹枝條還田分解過程與凋落物分解原理相一致，研究表明，凋落物基質(zhì)質(zhì)量，比如C、N、P 等養(yǎng)分含量以及木質(zhì)素、多酚等頑拗物質(zhì)的含量，是影響凋落物分解速率和養(yǎng)分釋放的主要因素[8-10]。一般認(rèn)為，N含量較高、木質(zhì)素含量較少的凋落物，基質(zhì)質(zhì)量較好，分解速率較快[11-12]。而對于枝條，與凋落葉相比，具有較低的養(yǎng)分（N、P 等）含量和較高的頑拗物（木質(zhì)素等）含量，因而可能具備一些獨特的分解特征[13-14]。此外，一個果園內(nèi)往往種植了多個果樹品種，而不同品種之間凋落物的基質(zhì)質(zhì)量可能存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致分解特征的差異。而目前關(guān)于果樹修剪枝條的分解過程及養(yǎng)分釋放動態(tài)的研究較少，且關(guān)于枝條基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的影響機制尚不清楚。

在獼猴桃果園中，冬季修剪是一種常見的管理手段，而修剪枝條的還田分解過程及養(yǎng)分釋放動態(tài)尚未見相關(guān)報道。研究發(fā)現(xiàn)，獼猴桃果樹每產(chǎn)出100 kg 果實，需要消耗540 g N、82 g P 和418 g K[15]，因此，獼猴桃果園需要大量的養(yǎng)分投入，而枝條還田分解釋放的養(yǎng)分對土壤肥力的補充作用尚未通過定量分析試驗驗證。此外，枝條與其他凋落物相比，具有較高的木質(zhì)素含量，而基質(zhì)質(zhì)量不同可能導(dǎo)致分解過程的差異。筆者在本研究中以4 個品種的獼猴桃果樹（紅陽、金艷、金魁、金果）修剪枝條為研究對象，分析了分解速率，養(yǎng)分釋放動態(tài)，木質(zhì)素、纖維素和半纖維素分解過程，以及基質(zhì)質(zhì)量與分解速率的相關(guān)性。研究旨在指導(dǎo)果園科學(xué)施肥，減少管理成本，提高經(jīng)濟(jì)效益，同時揭示高木質(zhì)素基質(zhì)對凋落物分解過程的影響機制。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗地為江西省科學(xué)院獼猴桃產(chǎn)業(yè)基地（115°19′02″ E， 28°40′36″ N），占地約13.3 hm2，位于江西省奉新縣，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度17.6 ℃，降水量1 671.5 mm。年平均相對濕度79%，無霜期260 d，日照時長1 784.9 h，土壤類型為紅壤性土。

奉新縣野生獼猴桃資源豐富且有近50 a（年）的獼猴桃栽培史，有“中華獼猴桃之鄉(xiāng)”之稱。目前全縣獼猴桃種植約5300 hm2，總產(chǎn)量約55 000 t。以奉新縣主栽品種紅陽、金艷、金魁和金果獼猴桃的修剪枝條作為試驗材料。其中，紅陽獼猴桃是由中華獼猴桃（A. chinensis）實生植株發(fā)現(xiàn)芽變后選育而成，種子周邊果肉呈鮮紅色，是紅肉獼猴桃的代表品種之一[16]。金艷獼猴桃是以毛花獼猴桃（A. eriantha）為母本、中華獼猴桃為父本雜交后選育的品種，是黃肉獼猴桃的代表品種之一[17]。金魁是由野生美味獼猴桃（A. deliciosa）實生苗馴化選育而來，是綠肉獼猴桃的代表品種之一[18]。金果獼猴桃，別稱黃金果，原名Hort-16A，是由新西蘭培育的中華獼猴桃品種，也是黃肉獼猴桃的代表品種之一[19]。

1.2 試驗設(shè)計

采用分解袋法，在江西省科學(xué)院獼猴桃產(chǎn)業(yè)基地進(jìn)行獼猴桃修剪樹枝條原位分解試驗。于每個品種種植區(qū)設(shè)置3 個5 m×5 m的樣方。2020 年12 月，果樹修剪完成后，在每個樣方收集果樹枝條，除去表面泥土等雜物后，將枝條剪為15～20 cm 的小段，60 ℃烘干至恒質(zhì)量。稱取15 g 枝條樣品，裝入規(guī)格為長寬15 cm×25 cm、網(wǎng)眼0.5 mm 的尼龍分解袋中。同時，保留部分樣品用于測定初始基質(zhì)質(zhì)量。

2021 年1 月初，將分解袋平鋪在每個樣方土層表面，并用釘子固定。每個樣方設(shè)置5 個分解袋，每個果樹品種共15 個分解袋，共計60 個分解袋。根據(jù)凋落物分解速率先快后慢的基本屬性，在每個樣方內(nèi)，分別于分解試驗的第1、2、5、8、12 個月回收1次分解袋，分解試驗總時間為12 個月，試驗期間月平均氣溫見圖1。

1.3 樣品測定

回收分解袋后，取出枝條樣品，除去泥土、根系等雜物，60 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱取殘留物質(zhì)量。同時分析殘留物中養(yǎng)分含量，全C和全N含量采用元素分析儀測定，全P含量采用紫外分光光度計測定，全K含量采用火焰光度計測定[20-21]。木質(zhì)素和纖維素含量采用重鉻酸鉀-硫酸亞鐵銨滴定法測定，半纖維素含量采用銅碘法測定[22-23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

基于獼猴桃果樹枝條分解后的殘留量（轉(zhuǎn)化為殘留率）和分解時間，采用Olson 分解模型擬合分解曲線，計算分解速率[13，24]。模型公式如下：

y=ae-bt。

式中，y為殘留率，t為分解時間，a、b為模型常數(shù)。

模型擬合采用SigmaPlot 12.5 軟件進(jìn)行，并計算分解半衰期（T0.5，即干物質(zhì)分解50%所需的時間）和周轉(zhuǎn)期（T0.05，即干物質(zhì)分解95%所需的時間）。

養(yǎng)分元素和木質(zhì)素等成分的殘留量計算公式為：Rt=Mt×Ct 。式中，Rt為分解t 時間的元素（或其他成分）殘留量，Mt 為分解t 時間的枝條干物質(zhì)質(zhì)量，Ct為分解t 時間的元素（或其他成分）的百分比含量。

采用相對養(yǎng)分歸還指數(shù)衡量養(yǎng)分釋放比例，計算公式為[25]：

RR（I %）=（M0×C0-Mt×Ct）（/ M0×C0）×100。

式中，RRI 為相對養(yǎng)分歸還指數(shù)，M0為枝條干物質(zhì)初始質(zhì)量，C0為養(yǎng)分元素的初始百分比含量，當(dāng)t=12 時，即為分解試驗結(jié)束時果樹枝條的養(yǎng)分歸還指數(shù)（即養(yǎng)分釋放比例）。

木質(zhì)素等成分的降解率（%·月-1）計算公式為[26]：

Dt （%）=（Lt-1-Lt）/△TL0×100。

式中，Dt為降解率，Lt-1和Lt分別為分解t-1 和t時間的殘留量，L0為初始?xì)埩袅?，△T 為分解時間的長度。

采用SPSS 26 軟件，對4 種果樹枝條的基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)、相對養(yǎng)分歸還指數(shù)、木質(zhì)素降解率等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），以檢驗不同果樹之間數(shù)據(jù)的差異顯著性，多重比較采用最小顯著差異法（LSD）（p＜0.05），同時對果樹枝條基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)與分解速率（半衰期和周轉(zhuǎn)期）進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)為皮爾遜相關(guān)系數(shù)（Pearson CorrelationCoefficient）。繪圖采用SigmaPlot 12.5 和Excle軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 獼猴桃果樹枝條分解速率及其與基質(zhì)質(zhì)量的相關(guān)性

4 個獼猴桃品種的修剪枝條中，分解速率由快至慢依次為紅陽、金果、金艷、金魁（圖2）。獼猴桃枝條分解半衰期分別為5.2 個月、6.2 個月、6.4 個月和7.2 個月，周轉(zhuǎn)期分別為26.6 個月、26.7 個月、29.7個月和31.1 個月。

對比4 個獼猴桃品種枝條基質(zhì)質(zhì)量，紅陽獼猴桃K和半纖維素含量較高，木質(zhì)素、纖維素含量較低（表1）。金艷獼猴桃P 和纖維素含量較高。金魁獼猴桃N和木質(zhì)素含量較高。金果獼猴桃纖維素含量較高，P和半纖維素含量較低。

獼猴桃枝條基質(zhì)質(zhì)量與分解速率存在相關(guān)性，其中，N和木質(zhì)素含量與分解半衰期呈正相關(guān)，K和半纖維素含量與分解半衰期呈負(fù)相關(guān)（表2）。此外，C含量與N含量呈負(fù)相關(guān)，與纖維素含量呈正相關(guān)。N含量與K含量呈負(fù)相關(guān)，與木質(zhì)素含量呈正相關(guān)。P 含量與K含量呈正相關(guān)，與木質(zhì)素含量呈負(fù)相關(guān)。K含量與木質(zhì)素含量呈負(fù)相關(guān)，與半纖維素含量呈正相關(guān)。纖維素含量與半纖維素含量呈負(fù)相關(guān)。

2.2 獼猴桃枝條分解過程中養(yǎng)分釋放（富集）動態(tài)

4 個獼猴桃品種枝條C 元素初始含量較為接近，均在36%～38%之間，在分解過程中，C元素為相對穩(wěn)定狀態(tài)，基本在36%～40%范圍內(nèi)浮動，表明C元素隨著干物質(zhì)的分解而逐步釋放（圖3）。金魁獼猴桃枝條N 元素初始含量較高，為1.71%，隨著干物質(zhì)的分解，N含量逐漸下降，表現(xiàn)為元素的釋放。紅陽、金艷和金果獼猴桃枝條N元素初始含量較低，為0.7%～0.9%，隨著干物質(zhì)的分解，N含量逐漸上升，表現(xiàn)為元素的富集。4 個獼猴桃品種枝條P 元素初始含量較為接近，為0.09%～0.2%，隨著干物質(zhì)的分解，P 元素含量呈現(xiàn)“下降—上升”的波動變化，表明P 元素為“釋放-富集”的連續(xù)過程。紅陽和金艷獼猴桃枝條K 元素初始含量較高，為0.4%～0.55%，隨著干物質(zhì)的分解，K元素逐漸下降，表現(xiàn)為逐漸釋放。金魁和金果獼猴桃枝條K元素初始含量較低，為0.08%～0.14%。隨著干物質(zhì)的分解，金魁獼猴桃枝條K元素逐漸上升，表現(xiàn)為元素的富集。而金果獼猴桃枝條K元素含量在分解試驗第1 個月后下降，之后保持相對穩(wěn)定，在0.07%～0.1%范圍內(nèi)浮動。

經(jīng)過12 個月的分解試驗，紅陽和金艷獼猴桃枝條的相對養(yǎng)分歸還指數(shù)較高，C 為69%以上，N為63%以上，P 為92%以上，K 為80%以上（圖4）。金果獼猴桃枝條C 和K 的歸還指數(shù)較高，分別為70%和85%，而N和P 較低，分別為53%和26%。金魁獼猴桃枝條N 的歸還指數(shù)較高，為69%，而C 和P 較低，分別為54%和51%，K 則為-52%，為富集狀態(tài)。

2.3 獼猴桃枝條木質(zhì)素、纖維素和半纖維素降解特征

獼猴桃枝條分解過程中，木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的殘留量均為逐步下降趨勢，表明木質(zhì)素、纖維素和半纖維素隨干物質(zhì)的分解而逐步降解（圖5）。

其中，紅陽獼猴桃枝條木質(zhì)素降解最快，其次是金果和金艷，金魁最慢，與干物質(zhì)的分解速率相一致。4個獼猴桃品種枝條的纖維素降解速率較為接近。在分解試驗前5 個月，金魁獼猴桃枝條半纖維素降解最快，其次是金果和金艷，紅陽最慢，與干物質(zhì)分解速率不一致。而在分解試驗的5—12 月，紅陽和金艷獼猴桃枝條半纖維素降解較快，而金魁和金果降解較慢。

4 個獼猴桃品種枝條的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的月平均降解率均在分解試驗的第1 個月最高，之后下降（圖6）。其中，分解試驗的1 月木質(zhì)素降解率為30%～40%，之后均在10%以下。此外，金艷獼猴桃枝條在2 月、金果獼猴桃在7—9 月出現(xiàn)了負(fù)降解，即累積現(xiàn)象。金艷和金果獼猴桃枝條在1月纖維素降解率較高，為30%以上，而紅陽和金魁獼猴桃枝條為18%～19%。在2 月、3—9 月、10—12 月，獼猴桃枝條纖維素降解率呈現(xiàn)10%、5%、3%的下降趨勢。金艷獼猴桃枝條纖維素在2 月、金魁獼猴桃在3—5 月出現(xiàn)累積現(xiàn)象。4 個獼猴桃品種枝條在分解試驗的1 月半纖維素降解率為25%～32%，2—9 月降解率約為5%，10—12 月約為2%。金果獼猴桃枝條半纖維素在7—9 月出現(xiàn)了累積現(xiàn)象。

3 討論

3.1 獼猴桃枝條基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的影響

同一氣候條件下，凋落物基質(zhì)質(zhì)量是影響其分解速率的主要因素[8，27]。凋落物干物質(zhì)的生物降解過程，主要由土壤動物、微生物等分解者完成。而凋落物中的N、P 等養(yǎng)分含量是保障分解者完成生理活動的營養(yǎng)基礎(chǔ)，因此，一般認(rèn)為，N、P 等養(yǎng)分含量較高，凋落物基質(zhì)質(zhì)量越好，其分解速率較快[27]。另一方面，木質(zhì)素、纖維素和多酚類物質(zhì)是凋落物中的頑拗物質(zhì)，一般不能被微生物直接降解，需要借助某些酶的作用[26]。因此，一般認(rèn)為，木質(zhì)素含量越高，凋落物分解速率越慢[11，25]。本研究中，紅陽獼猴桃枝條木質(zhì)素、纖維素含量較低，分解速率最快，而金魁獼猴桃N和木質(zhì)素含量較高，分解速率最慢。N和木質(zhì)素含量與分解半衰期呈正相關(guān)，K和半纖維素含量與分解半衰期呈負(fù)相關(guān)。對于木質(zhì)素含量較高的凋落物，即使初始N含量較高，并不能加速凋落物分解，這與Perakis 等[28]的研究相一致。原因是凋落物木質(zhì)素含量比N含量對凋落物分解速率的限制作用更大[11]，且高N 含量對木質(zhì)素分解有抑制作用。其中的作用機制為：（1）高N含量往往會抑制木質(zhì)素降解酶[29]；（2）N可以與木質(zhì)素分解的副產(chǎn)物發(fā)生化學(xué)反應(yīng)而形成穩(wěn)定的復(fù)合化合物，減緩了不穩(wěn)定C化合物的分解[28]；（3）高N環(huán)境下生長緩慢的真菌無法與快速生長的微生物競爭，因而許多能夠分解木質(zhì)素的微生物（如擔(dān)子菌）的生長勢會減弱[27，30]。

3.2 果樹枝條分解養(yǎng)分釋放特征

隨著凋落物干物質(zhì)的分解，C、N、P、K等養(yǎng)分元素會釋放至土壤、水、大氣等環(huán)境中。但由于每種元素在凋落物中存在的形式及分解機制不同，元素的釋放過程也存在差異。本研究中，獼猴桃枝條的C元素含量穩(wěn)定，隨著干物質(zhì)的降解而逐漸釋放；N、P含量則存在上升和下降的趨勢，即在干物質(zhì)降解過程中存在元素的富集和釋放，這與其他凋落物研究相一致[31-32]。N、P 含量的變化與凋落物中初始N、P濃度和分解者活動相關(guān)。根據(jù)“底物的C、N化學(xué)計量學(xué)”假說，凋落物的干物質(zhì)降解依賴于分解者的生理活動，但分解者完成自身生命活動需要充足的N源和P 源，如果凋落物中N、P 含量不能滿足分解者自身需求，則分解者會將周圍環(huán)境（比如土壤）中的N、P 轉(zhuǎn)移至凋落物中，導(dǎo)致元素的富集，反之，則導(dǎo)致元素的釋放[33]。金魁獼猴桃枝條初始N 含量最高，為1.71%，可以為分解者提供充足的N源，因而表現(xiàn)為元素的釋放。而其他3 種枝條初始N含量較低，均在1%以下，不能滿足分解者生理需求，分解者將土壤中的N元素轉(zhuǎn)移至枝條中，導(dǎo)致N含量上升，表現(xiàn)為元素的釋放。4 個獼猴桃品種枝條P 含量均表現(xiàn)為“下降-上升”的波動變化，這是由于P元素除受生物因素影響外，也受淋溶作用影響，分解初期的淋溶作用使P含量下降[34-35]。而之后分解者作用使P含量上升以滿足自身生理活動需要，但微生物一旦脫離了P 限制，過量的P 反而會抑制其活性，進(jìn)而導(dǎo)致P含量下降，最終表現(xiàn)為P含量的波動變化[36]。

與C、N、P 等結(jié)構(gòu)性元素相比，K是一種非結(jié)構(gòu)性元素，因而在凋落物分解中主要受淋溶作用影響，一般表現(xiàn)為分解初期迅速釋放，之后保持穩(wěn)定[31，37]。紅陽、金艷和金果獼猴桃枝條中的K元素含量均在分解試驗內(nèi)的前1～2 個月迅速下降，之后保持相對穩(wěn)定。金魁獼猴桃枝條初始K含量最低，僅有0.08%，隨著干物質(zhì)的分解含量上升，出現(xiàn)了富集現(xiàn)象。在凋落物分解過程中，K元素的富集現(xiàn)象較為少見，但在福建沙縣官莊林場的杉木（Cunninghamialanceolata）人工林凋落物分解試驗中也觀察到了這種現(xiàn)象[38]。原因可能是凋落物中K 含量太低，因而與土壤發(fā)生了陽離子交換而導(dǎo)致K含量上升[39]，也可能是微生物或非微生物的固定作用使其濃度增加[10，40]，具體作用機制還需進(jìn)一步驗證。

3.3 果樹枝條木質(zhì)素、纖維素和半纖維素降解特征

木質(zhì)素和纖維素是凋落物中的難分解物質(zhì)，且木質(zhì)素是限制凋落物分解速率的主要因素之一[25，39]。本研究中，紅陽獼猴桃枝條木質(zhì)素降解最快，其次是金果和金艷，金魁最慢，與干物質(zhì)的分解速率相一致。木質(zhì)素限制凋落物分解的機制為：（1）木質(zhì)素在物理上抵抗胞外酶的降解，即對纖維素和半纖維素有保護(hù)作用，從而減緩凋落物質(zhì)量損失[27，41-42]；（2）木質(zhì)素沉積在半纖維素-蛋白質(zhì)基質(zhì)的細(xì)胞壁中，可以在物理上保護(hù)這些更不穩(wěn)定的細(xì)胞壁成分免受微生物的攻擊[43]；（3）木質(zhì)素聚合物可以與半纖維素和蛋白質(zhì)形成共價鍵，可能在化學(xué)上保護(hù)這些不穩(wěn)定化合物在衰變過程中不被水解[12]。

木質(zhì)素、纖維素和半纖維素在分解試驗的第一個月降解率最高，這與凋落物分解初期可溶性有機C的大量淋溶有關(guān)，且隨著可溶性C的流失，木質(zhì)素等物質(zhì)的降解率在分解中后期呈現(xiàn)下降趨勢[26，44]。

此外，在分解過程中，木質(zhì)素等物質(zhì)的降解率存在負(fù)值，即出現(xiàn)了累積現(xiàn)象，這在川西亞高山森林凋落物分解等研究中也被觀察到[45]。原因是隨著可溶性C、N、P 等易分解組分的流失，木質(zhì)素等難分解組分在凋落物干物質(zhì)中所占的比例上升[45]。此外，微生物在分解過程中會產(chǎn)生一些難分解的副產(chǎn)物或木質(zhì)素類似物，可能導(dǎo)致木質(zhì)素濃度等測量值的上升[46]。

4 結(jié)論

獼猴桃枝條分解50%所需的時間約為6 個月，分解95%所需的時間約為29 個月，4 個品種分解速率由快至慢為紅陽、金果、金艷、金魁，凋落物初始N、K、木質(zhì)素和半纖維素含量均與分解半衰期顯著相關(guān)。經(jīng)過12 個月的分解試驗，4 個獼猴桃品種枝條釋放了50%～70%的C和N，紅陽和金艷獼猴桃枝條釋放了80%以上的P 和K。因此，獼猴桃果樹枝條還田分解是對土壤肥力的重要補充，不同品種之間的枝條分解特征存在差異，基質(zhì)質(zhì)量是影響分解速率的主要因素，其中木質(zhì)素含量對分解速率限制作用最大。

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