王靈敏,李晨陽,尹 晶,施 雯,王有慧,易傳輝,和秋菊
(1.西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院,昆明 650224;2.西南林業(yè)大學云南生物多樣性研究院,昆明 650224)
【研究意義】生物多樣性是人們賴以生存和發(fā)展的物質基礎[1-4],對于維護生態(tài)系統(tǒng)平衡和生物資源持續(xù)利用具有重要作用。在全球范圍內,隨著人類活動和氣候變化的加劇,生物多樣性正以驚人的速度喪失[5-6]。近幾十年來,對生物多樣性的研究及保護一直是全球關注的熱點,生物多樣性的研究基礎與核心是物種多樣性,它體現(xiàn)了生物與環(huán)境之間的復雜關系與生物資源的豐富性[2, 7]。保護和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的關鍵是保護生物多樣性,而昆蟲多樣性是生物多樣性的重要組成部分[8]。作為昆蟲中的重要組成類群,蝴蝶是重要的傳粉昆蟲,在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用;同時,蝴蝶對污染物敏感,對環(huán)境因子改變響應明顯,可作為環(huán)境質量監(jiān)測和評價的指示生物[9-12]。因此,研究文山市蝴蝶群落結構與物種多樣性具有重要意義。【前人研究進展】前些年,對國內蝴蝶多樣性的研究主要集中在自然保護區(qū)和一些重要生態(tài)區(qū)域,如洪雪萌等[13]對賽罕烏拉自然保護區(qū)、旦智措等[14]對青海玉樹高原不同生境、吳興波等[15]對甘肅興隆山自然保護區(qū)、樊程等[16]對四川老河溝自然保護區(qū)、劉昊等[17]對雞公山自然保護區(qū)的蝴蝶多樣性進行了研究。近幾年隨著生態(tài)環(huán)境部生物多樣性保護工程項目的開展,一些縣域蝴蝶多樣性研究陸續(xù)開展,如林中陽等[18]對云南西疇縣蝴蝶多樣性進行了研究。這些研究為中國蝴蝶多樣性保護提供了重要基礎資料?!颈狙芯壳腥朦c】文山市位于云南省東南部,獨特的地形地貌和良好的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的生物多樣性,到目前為止未見蝴蝶多樣性相關研究報道?!緮M解決的關鍵問題】在生態(tài)環(huán)境部生物多樣性保護重大工程項目等的資助下,對文山市蝴蝶群落結構和物種多樣性進行研究,以期為該地區(qū)蝴蝶資源保護和生態(tài)環(huán)境監(jiān)測提供基礎資料。
文山市位于云南省東南部,云貴高原南部邊緣,103°43′~104°27′ E,23°06′~23°44′ N,屬滇東南巖溶山區(qū),境內海拔在618.0~2991.2 m,屬亞熱帶低緯度高原季風氣候。文山市立體氣候明顯,東南部河谷地區(qū)海拔1000 m以下,氣候暖熱,屬南亞熱帶氣候類型;北部和東北部為低山丘陵區(qū),海拔1000~1700 m,氣候溫暖,為中亞熱帶氣候類型;西南部為中山區(qū),海拔1700 m以上,氣候溫涼,為北亞熱帶氣候類型。文山市有豐富的動植物資源,現(xiàn)有14種國家級保護動物、43種珍稀瀕危樹種,有連片原始森林老君山國家級自然保護區(qū),被稱為“北回歸線綠洲”[19-20]。
1.2.1 標本采集與鑒定 于2019年7、9月及2020年10月,先后3次對文山市蝴蝶進行調查采集。采用10 km×10 km網格法,在覆蓋15個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))網格內共設定31條調查采集樣線(每條樣線長度1~2 km),平均每鄉(xiāng)(鎮(zhèn))1~3條線路,所用文山市蝴蝶采集樣線示意圖(圖1)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(https://www.gscloud.cn/)。選擇晴天或多云天氣,利用捕蟲網,以1.0~1.5 km/h的速度沿樣線采集沿途蝴蝶,將所采集到的蝴蝶標本帶回實驗室進行分類整理,參考《中國蝴蝶圖鑒》《中國蝶類志(上下冊)》《世界蝴蝶分類名錄》《老撾蝴蝶圖譜》等資料對標本進行鑒定[21-24]。
圖1 文山市蝴蝶采集樣線Fig.1 Butterfly collection route in Wenshan city
1.2.2 數(shù)據(jù)分析 原始數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2007進行統(tǒng)計;參考馬克平等生物多樣性研究方法,對多樣性數(shù)據(jù)進行分析[13, 18, 25-28]。分析參數(shù)包括Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Pielou指數(shù)(J)、Berger-Parker指數(shù)(D)和Jaccard相似性系數(shù)(CS)。
由表1可知,文山市共采集到蝴蝶1338只,隸屬于5科76屬115種。蛺蝶科屬數(shù)和種數(shù)最多,有32屬48種,分別占總屬數(shù)的42.11%和總種數(shù)的41.74%;其次為灰蝶科,有21屬26種,分別占總屬數(shù)的27.63%和總種數(shù)的22.61%;再次為粉蝶科,有12屬23種,分別占總屬數(shù)的15.79%和總種數(shù)的20.00%;弄蝶科有8屬8種,鳳蝶科僅3屬10種。粉蝶科的個體數(shù)量最多,有587只,其次是蛺蝶科,有578只,分別占總個體數(shù)的43.87%和43.20%,2個科占總個體數(shù)的87.07%,是文山市蝴蝶的主要類群;弄蝶科最少,僅有12只,占總個體數(shù)的0.90%,各科個體數(shù)量依次為粉蝶科>蛺蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>弄蝶科。優(yōu)勢種為寬邊黃粉蝶、虎斑蝶和波蛺蝶。
表1 文山市蝴蝶種類
文山市蝴蝶群落組成中以單種屬為主,單種屬有57個,占總屬數(shù)的75%;多種屬有19個,占總屬數(shù)的25%。其中,鳳蝶科鳳蝶屬的物種數(shù)最多,有8種;其次是粉蝶科黃粉蝶屬,有6種;再次是粉蝶科粉蝶屬和蛺蝶科矍眼蝶屬,均有4種。
由表2可知,文山市蝴蝶的多樣性指數(shù)在1.8993~3.0162,以蛺蝶科最高,達3.0162,其次為灰蝶科,為2.7355,以粉蝶科最低,僅1.8993,依次為蛺蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>弄蝶科>粉蝶科;豐富度指數(shù)在2.4235~7.3904,其中以蛺蝶科最高,達7.3904,其次為灰蝶科,為5.2219,以鳳蝶科最低,為2.4235,依次為蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科>弄蝶科>鳳蝶科;均勻度指數(shù)依次為弄蝶科>鳳蝶科>灰蝶科>蛺蝶科>粉蝶科;優(yōu)勢度指數(shù)依次為粉蝶科>弄蝶科>鳳蝶科>灰蝶科>蛺蝶科。蛺蝶科多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)最高,但均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)較低,說明蛺蝶科種類較豐富,但數(shù)量上占優(yōu)勢的物種不明顯;粉蝶科優(yōu)勢度指數(shù)最高,但多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低,表明粉蝶科在數(shù)量上占優(yōu)勢的種較明顯;弄蝶科均勻度指數(shù)最高,表明優(yōu)勢物種不明顯。
表2 文山市各科蝴蝶的群落結構和多樣性指數(shù)
根據(jù)文山市的氣候和物候特點,文山市夏季(7月)共采集到蝴蝶標本336只,隸屬于5科53屬64種;秋季(9、10月)共采集到蝴蝶標本1002只,隸屬于5科66屬100種。秋季蝴蝶個體數(shù)和物種數(shù)均明顯多于夏季。
由表3可知,文山市蝴蝶多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均以秋季最高,分別為3.5463、14.3276和0.7701;夏季為2.9437、10.8301和0.7078,但優(yōu)勢度指數(shù)夏季(0.3424)高于秋季(0.1876)。夏季和秋季優(yōu)勢種存在明顯差異,夏季為寬邊黃粉蝶、菜粉蝶和翠藍眼蛺蝶;秋季為寬邊黃粉蝶、波蛺蝶和虎斑蝶。其中寬邊黃粉蝶為夏季和秋季共有優(yōu)勢物種,數(shù)量遠多于其他物種。夏、秋兩季蝴蝶相似性系數(shù)為0.4017,為中等不相似,表明這2個季節(jié)的蝴蝶物種組成相似性較大,具有較多的共同種。
表3 文山市不同季節(jié)蝴蝶多樣性指數(shù)
2.4.1 不同海拔蝴蝶群落結構與多樣性 根據(jù)植被、氣候、海拔和地形等因素,將文山市分為5個垂直帶:1200~1400、1400~1600、1600~1800、1800~2000、2000~2200 m。由表4可知,在海拔1200~1400 m,采集到334只蝴蝶標本,有5科41屬59種,優(yōu)勢種有橙粉蝶、寬邊黃粉蝶、虎斑蝶、波蛺蝶和黃鉤蛺蝶;在海拔1400~1600 m,采集到841只蝴蝶標本,有5科65屬95種,優(yōu)勢種有寬邊黃粉蝶、無標黃粉蝶和波蛺蝶;在海拔1600~1800 m,采集到132只蝴蝶標本,有5科30屬39種,優(yōu)勢種有菜粉蝶、東亞豆粉蝶、寬邊黃粉蝶、大紫琉璃灰蝶、稻眉眼蝶、虎斑蝶、黃鉤蛺蝶和矍眼蝶;在海拔1800~2000和2000~2200 m蝴蝶較少,僅分別采集到15和16只蝴蝶標本,2個海拔區(qū)間優(yōu)勢種均不明顯。文山市蝴蝶屬種數(shù)和個體數(shù)隨海拔升高而呈現(xiàn)先上升后降低趨勢,在海拔1400~1600 m達到最大值。蝴蝶主要集中在海拔1200~1600 m,占各海拔區(qū)間總種數(shù)的74%,其中1400~1600 m最集中,有95種,占各海拔區(qū)間總種數(shù)的45.67%。
表4 文山市不同海拔蝴蝶多樣性指數(shù)
不同海拔蝴蝶多樣性指數(shù)在1.4898~3.4528,以海拔1400~1600 m最高,達3.4528,其次為海拔1600~1800 m,為3.2277,以海拔1800~2000 m最低,僅1.4898;豐富度指數(shù)以海拔1400~1600 m最高,達13.9578,其次為海拔1200~1400 m,為9.9808,以海拔1800~2000 m最低,僅為1.4771;均勻度指數(shù)以海拔2000~2200 m最高,達0.9499,其次為海拔1800~2000 m,為0.9256,以海拔1200~1400 m最低,僅為0.7417;優(yōu)勢度指數(shù)在0.1288~0.3333,以海拔1800~2000 m最高。海拔1400~1600 m海拔區(qū)間蝴蝶多樣性和豐富度指數(shù)最高,均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)較低,說明該海拔區(qū)間蝴蝶最豐富。
2.4.2 不同海拔蝴蝶的相似性 由表5可知,相似性系數(shù)在0.0065~0.4667。以海拔1200~1400 m與海拔1400~1600 m相似度系數(shù)最高,達0.4667,共有種較多,有49種;海拔1200~1400 m與海拔2000~2200 m相似系數(shù)最低,僅0.0065,為極不相似,共有種僅有1種??傮w上,各海拔區(qū)間蝴蝶相似性系數(shù)均較低,極不相似水平占70%,中等不相似水平的占30%;海拔1800~2000 m與其它海拔相似性系數(shù)均相對最低,該海拔區(qū)間與其它海拔區(qū)間相同物種數(shù)最少。說明,文山市蝴蝶群落海拔垂直分布特征明顯。
表5 文山市不同海拔蝴蝶相似性系數(shù)
2.5.1 不同鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶群落結構與多樣性 由表6可知,文山市各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶群落存在差異,在15個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))中,以開化鎮(zhèn)蝴蝶物種數(shù)最多,有5科29屬44種,優(yōu)勢種有2種,為寬邊黃粉蝶和虎斑蝶;其次是薄竹鎮(zhèn),有5科33屬43種,優(yōu)勢種有5種,分別為橙粉蝶、寬邊黃粉蝶、虎斑蝶、黃鉤蛺蝶、幻紫斑蛺蝶;再次是東山鄉(xiāng),有5科29屬37種,優(yōu)勢種有6種,分別為寬邊黃粉蝶、東方菜粉蝶、虎斑蝶、云粉蝶、波蛺蝶、斐豹蛺蝶;以壩心鄉(xiāng)最少,僅有3科6屬8種。寬邊黃粉蝶在10個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))均為優(yōu)勢物種,菜粉蝶在5個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))為優(yōu)勢物種,這2個物種在數(shù)量上占明顯優(yōu)勢。
表6 文山市不同鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶多樣性指數(shù)
文山市蝴蝶多樣性指數(shù)以薄竹鎮(zhèn)最高,為3.1918,均勻度指數(shù)也較高,為0.8486,說明該鎮(zhèn)蝴蝶物種豐富,分布均勻,優(yōu)勢物種不突出;其次為開化鎮(zhèn),多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)分別為3.1553和8.8766,說明該鎮(zhèn)與薄竹鎮(zhèn)相似,蝴蝶物種也較豐富;多樣性指數(shù)以壩心鄉(xiāng)最小,僅為1.9338,表明該鄉(xiāng)物種數(shù)相對較少;各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))優(yōu)勢度在0.1346~0.3786,表明各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))優(yōu)勢物種不明顯,壩心鄉(xiāng)、秉烈鄉(xiāng)和紅甸鄉(xiāng)沒有優(yōu)勢種。
2.5.2 不同鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶群落相似性 由表7可知,文山市各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))相似性系數(shù)在0.0455~0.4043,以馬塘鎮(zhèn)與德厚鎮(zhèn)相似性系數(shù)最高,為0.4043,2個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))具有較多共有種,達19種;以東山鄉(xiāng)與平壩鎮(zhèn)相似系數(shù)最低,僅0.0455,2個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))間僅有2種共有種。根據(jù)Jaccard的相關性系數(shù)原理,各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))之間的蝴蝶相似性系數(shù)均較低,極不相似有69個,占65.71%,中等不相似有36個,占34.29%。其中柳井鄉(xiāng)和壩心鄉(xiāng)2個鄉(xiāng)與其他各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))之間的蝴蝶相似性指數(shù)均小于0.25,表明2個鄉(xiāng)與其他鄉(xiāng)(鎮(zhèn))相同物種數(shù)較少。表明,文山市各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶有一定數(shù)量的共有物種,但大部分鄉(xiāng)(鎮(zhèn))相似度偏低,蝴蝶群落分布地域特點明顯,表現(xiàn)出明顯的水平分布特征。
文山市位于中國特有種子植物三大中心之一的滇東南—桂西北中心,以及云南的兩大生物多樣性中心之一的滇東南中心[29-30]。該地區(qū)緯度偏南,加上南北河流(南盤江、珠江和紅河水系)的切割,致使熱帶北緣季風氣候呈掃帚狀向北滲入,形成了極具多樣性的小氣候和小地形,加之地史古老,未受較大冰川等惡劣氣候影響,使該地區(qū)成為眾多特有類群的棲息地、分化和發(fā)育中心[31]。特殊的地理位置、生態(tài)環(huán)境和植物區(qū)系,孕育了本地區(qū)豐富的生物多樣性。本研究文山市共調查采集到蝴蝶5科76屬115種,約占滇東南地區(qū)記錄物種的40%[32],物種數(shù)多于偏北的昆明地區(qū)[33],顯示該地區(qū)有較高的蝴蝶物種多樣性,但少于鄰近的西疇縣和西雙版納州[18, 34]。這可能與本次調查時間較短有關,本次調查沒有涉及春季和冬季,同時夏季也僅調查了一次,有待今后進一步補充調查。
文山市蝴蝶多樣性存在一定的時空差異。在季節(jié)分布上,秋季多樣性高于夏季,蝴蝶分布的季節(jié)性差異可能與所處的地理位置有關,易浪等[35]對云南高黎貢山地區(qū)蝴蝶多樣性研究表明,秋季物種多樣性高于夏季,與本研究結果一致;而高可等[36]對陜西太白山南坡蝴蝶的多樣性研究則表明夏季物種多樣性高于秋季,與本研究結果相反。不同區(qū)域蝴蝶多樣性的季節(jié)差異可能是受氣溫主導,同時受植被、降雨和人為干擾等因素影響。在海拔分布上,文山市蝴蝶呈垂直分布較明顯,以1400~1600 m物種多樣性和豐富度指數(shù)最高,以1800~2000 m最低,不同海拔區(qū)間多樣性差異可能與寄主植物、蜜源植物和生態(tài)環(huán)境等因素有關;在行政區(qū)域上,各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶多樣性也存在差異,顯示出明顯的水平分布特征,多樣性指數(shù)以薄竹鎮(zhèn)最大,其次為開化鎮(zhèn),以壩心鄉(xiāng)最小。蝴蝶多樣性往往受多個因素共同影響[36],季節(jié)、海拔和人為因素等通過改變植物群落及生境中小環(huán)境(如溫度、濕度和光照等)影響昆蟲的分布;另外生境開闊程度、植被覆蓋率、植被高度等也影響昆蟲分布[37-38],在寄主植物充足的情況下,植被高度及覆蓋度是影響種群大小的重要因素,植被覆蓋度越大、植物分布越均勻,蝴蝶種群越小[39]。
文山市蝴蝶多樣性較高,在一定程度上反映了該區(qū)域具有良好的生境。但由于文山市地處文山州西部,喀斯特地貌廣布,巖石裸露率高,石漠化程度嚴重,石漠化土地面積較大,達939.90 km2,占全市喀斯特土地面積的40.29%,生態(tài)系統(tǒng)極易遭受破壞[40]。因此,應加強對該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境保護;同時,可通過蝴蝶多樣性變化,加強對該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測,為該區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護提供參考。
文山市具有較高的蝴蝶多樣性,本次共調查采集到蝴蝶5科76屬115種,優(yōu)勢科為蛺蝶科,優(yōu)勢種為寬邊黃粉蝶、虎斑蝶和波蛺蝶。在季節(jié)分布上,蝴蝶秋季多樣性遠高于夏季。在海拔分布上,蝴蝶主要集中在1400~1600 m,該海拔區(qū)間蝴蝶物種最豐富,多樣性較高。在行政區(qū)域上,各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))蝴蝶多樣性顯示出明顯的水平分布特征,多樣性指數(shù)以薄竹鎮(zhèn)最大,以壩心鄉(xiāng)最小。