陜北黃土區(qū)不同地形自然恢復的植物多樣性

陳文思,朱清科?,盧紀元,李鎮(zhèn),艾寧,于長城

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,100083,北京; 2.內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗園林局,014400,內(nèi)蒙古巴彥淖爾)

陜北黃土區(qū)不同地形自然恢復的植物多樣性

陳文思1,朱清科1?,盧紀元1,李鎮(zhèn)1,艾寧1,于長城2

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,100083,北京; 2.內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗園林局,014400,內(nèi)蒙古巴彥淖爾)

以陜北吳旗縣自然恢復15年的合溝流域為例,探究植被在自然恢復過程中的群落結構和植物多樣性特征,為半干旱黃土區(qū)人工林草植被構建提供科學依據(jù)。實驗采用樣方法,從地貌部位、坡向及坡度3個方面對研究區(qū)植物群落結構和植物多樣性進行調(diào)查分析。結果表明:1)合溝流域自然恢復15年后仍以草本群落為主,地帶性植被類型是鐵桿蒿+長芒草群落;2)先鋒喬木和灌木已經(jīng)出現(xiàn)在溝底和切溝、塌陷地、緩臺等土壤水分條件較好的坡面微地形中;3)植物多樣性在地貌部位上從大到小的順序依次是梁峁坡、梁峁頂、溝坡和溝底,隨坡向的大小順序是陰坡＞半陽坡＞半陰坡＞陽坡,隨坡度的增大呈現(xiàn)先減小后增大再減小的“S”形變化,在32°處取得最大值。建議在人工植被建設的過程中,溝底和水分條件好的坡面微地形可以適當配置喬木和灌木,而陽坡陡坡以保護和恢復草本植物為主。

地貌部位;坡向;坡度;植物多樣性;半干旱區(qū)

陜北半干旱黃土區(qū)氣候干燥,降雨量小且較集中,地形破碎,水土流失嚴重,生態(tài)環(huán)境脆弱。為改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境,近30年來,隨著我國實施的“三北”防護林體系、退耕還林工程等林業(yè)生態(tài)工程建設,該地區(qū)開展了大規(guī)模的植樹造林工作,并取得了顯著效果;而通過工程建設形成的人工林的穩(wěn)定性是目前亟待研究解決的問題。一般來說,通過封禁,自然恢復形成的植被適宜當?shù)貤l件,其群落穩(wěn)定性較好,但自然恢復需要較長時期。研究[1-2]表明,在生態(tài)環(huán)境脆弱的半干旱黃土區(qū),通過人工造林與封山禁牧相結合的方法形成水土保持功能良好的林草植被較封山禁牧要快得多;但是要人工構建生態(tài)穩(wěn)定性強的林草植被需要師法自然,準確掌握適宜該地區(qū)的植物群落結構及植物多樣性與地形的耦合關系,即需要在研究自然恢復植物群落結構的基礎上,揭示植物多樣性的地形響應,為該地區(qū)人工林草植被構建提供依據(jù)。

目前,國內(nèi)外有關自然恢復植被的研究大多集中于植物群落物種組成[3-7]、植物群落演替動態(tài)[3-5,8]、植物多樣性特征[9-14]、地上生物量[15-17]、微地形植被分異特征[18-19]、自然恢復植被與人工林差異[2]等;但關于陜北黃土區(qū)長期自然恢復植被的植物多樣性卻鮮有報道。植被自然恢復時間長的植物群落物種組成及其多樣性指標比較穩(wěn)定,對人工林草植被建設的參考價值更大。鑒于此,筆者以植被自然恢復15年的陜北吳旗縣合溝流域為研究對象,分析植物群落結構特征及植物多樣性與地形的耦合關系,以期為陜北半干旱黃土區(qū)人工林草植被建設提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市吳起縣吳旗鎮(zhèn)中部的合溝流域,地處E 108°12＇20″～108°13＇55″,N 36°53＇23″～36°55＇07″,海拔1 350～1 585m,屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū),暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干旱,日照充足、晝夜溫差大。降水量年際變化較大年均降水量478.3 mm,; 7—9月降雨量占年均降水量的62%,且多以暴雨形式出現(xiàn),其他季節(jié)均屬無效降水。多年平均陸地蒸發(fā)量400～450mm,年均溫度7～8℃,年均日照時間2 400 h,無霜期96～146 d。土壤類型是在地帶性黑壚土被剝蝕后廣泛發(fā)育在黃土母質(zhì)上的黃綿土,質(zhì)地為輕壤。植被類型為森林和草原交錯帶,華北區(qū)系植物在該區(qū)植物組成中占主導地位。由于長期人為經(jīng)濟活動的影響,原生植被幾乎不復存在。自1998年退耕還林工程以來,該流域實施全部封禁,完全依靠自然恢復。

2 研究方法

2.1野外調(diào)查

野外調(diào)查于2014年7—8月進行。如圖1所示,沿梁峁頂、梁峁坡、溝坡和溝底水平方向分別設置一條樣帶。每條樣帶上間隔40 m布設樣方,共5個1m×1m草本樣方。其中,包括陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡及不同坡度的坡面類型,總共50個草本樣方。用GPS確定樣方的經(jīng)緯度和海拔,用羅盤確定樣方的坡向和坡度,并記錄樣方內(nèi)草本種類和每個種類的株/叢數(shù)、平均高度、蓋度及樣方總蓋度和地上生物量。其中,各個植物種類的株/叢數(shù)數(shù)據(jù)通過統(tǒng)計獲得,蓋度數(shù)據(jù)通過目估法獲得,平均高度數(shù)據(jù)通過盒尺測量獲得,草本生物量計算方法:剪取地上部分,立即稱鮮重,然后放在牛皮紙內(nèi)帶回實驗室,在80℃恒溫烘箱中烘至恒重并記錄。此外,用GPS確定每棵喬木或灌木的經(jīng)緯度和海拔,用羅盤確定其坡向和坡度,并記錄其樹高、胸徑和冠幅,胸徑和樹高數(shù)據(jù)分別通過胸徑尺和測距儀測量獲得,冠幅數(shù)據(jù)通過鋼卷尺測量獲得。

圖1　不同地貌部位的樣帶設置Fig.1 Arrangement of transect on different landforms

2.2草本植物多樣性測度

本文采用相對高度、相對蓋度和相對頻度指標計算各植物種的重要值,采用Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)分別計算草本植物群落的物種豐富度、物種均勻度和物種多樣性。

式中:S為樣方內(nèi)物種數(shù);N為樣方內(nèi)所有物種的個體總數(shù);Ni為樣方內(nèi)第i個物種的個體數(shù);Pi為第i個物種個體數(shù)占所有物種個體總數(shù)的比例;H為實際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)。

3 結果與分析

3.1植物群落物種組成

在調(diào)查的樣方區(qū)域內(nèi),植物共有26科53屬63種,其中,菊科(Compositae)12屬15種、禾本科(Poaceae)6屬7種、薔薇科(Rosaceae)5屬6種和豆科(Leguminosae)5屬7種,分別占調(diào)查植物屬、種總數(shù)的52%和56%。物種構成表現(xiàn)為少數(shù)物種屬于多數(shù)科,多數(shù)物種屬于少數(shù)科,還有多數(shù)物種屬于單屬單種,這與西北植物區(qū)系特征相符[20]。此外,喬木物種共有3科4屬4種,灌木物種共有5科6屬7種,草本物種共有21科43屬52種,表明合溝流域植被類型仍以草本植物為主。

草本植物群落的主要物種重要值見表1。樣方調(diào)查流域范圍內(nèi)出現(xiàn)的主要草本植物物種數(shù)共有22種。其中,鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)和長芒草(Stipa bungeana)的各指標遠遠高于其他物種,表明目前合溝流域植物群落的主要建群種是鐵桿蒿和長芒草。蘆葦(Phragmites australis)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)和達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)的重要值均大于5%,屬于非主要建群種;星毛萎陵菜(Potentilla acaulis)、洽草(Koeleria cristata)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、大針茅(Stipa grandis)、賴草(Leymus secalinus)、阿爾泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、萎陵菜(Potentilla chinensis)、遠志(Polygala tenuifolia)、火絨草(Leontopodium japonicum)、二裂萎陵菜(Potentilla bifurca)、苦菜(Sonchus oleraceus)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)、糙葉黃芪(Astragalus scaberrimus)、堇菜(Viola verecunda)、豬毛菜(Salsola collina)和鱗葉龍膽(Gentiana squarrosa)這17種植物的重要值較小,屬于非建群種。

3.2植物群落物種分布

3.2.1喬木和灌木植物 由表2可知:溝底有柳樹(Salixmatsudana)和小葉楊(Populus simonii),而且柳樹僅存在于溝底。溝坡出現(xiàn)小葉楊、榆樹(Ulmus pumila)、山杏(Ameniaca sibirica)3種喬木和扁核木(Prinsepia utilis)、互葉醉魚草(Buddleja alternifolia)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)3種灌木。梁峁坡的喬木種和溝坡相同,灌木種則比溝坡多了三裂葉繡線菊(Spiraea trilobata)、檸條(Caragana korshinskii)和杠柳(Periploca sepium)3種。據(jù)野外觀察,溝底的柳樹和小葉楊是成片的,其他地貌部位出現(xiàn)的喬木或灌木均是零星分布,可能是溝底匯聚了充足的水分,生境較為優(yōu)越。梁峁坡和溝坡出現(xiàn)喬木和灌木,而梁峁頂則沒有,可能與微地形有關,因為調(diào)查的喬木和灌木均出現(xiàn)在切溝、塌陷地、緩臺等水分條件較好的坡面微地形中,微地形調(diào)控著太陽輻射、降水等因子的空間再分配,導致土壤水分和養(yǎng)分的空間差異。研究[18,21]顯示,微地形的土壤水分和養(yǎng)分好于原狀坡。

表1　草本植物群落主要物種重要值Tab.1 Importance value ofmain species in herbaceous plant community%

表2　流域調(diào)查內(nèi)的喬木和灌木分布表Tab.2 Distribution list of trees and shrubs in the surveyed watershed

3.2.2草本植物 草本植物群落具體的地帶性分布可見表3?？梢钥闯?梁峁坡陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡植物群落的建群種分別是大針茅、長芒草、鐵桿蒿和洽草,優(yōu)勢種分別為鐵桿蒿、鐵桿蒿與達烏里胡枝子、長芒草與洽草、長芒草與鐵桿蒿。大針茅、長芒草、鐵桿蒿和洽草均是多年生地帶植物種[4],總體上,梁峁坡主要植被類型是鐵桿蒿+長芒草群落。溝坡也是鐵桿蒿為建群種、長芒草為優(yōu)勢種的植物群落。和梁峁坡、溝坡不同的是,梁峁頂植物群落的建群種是長芒草,星毛萎陵菜和鐵桿蒿是優(yōu)勢種,星毛萎陵菜是多年生植物種[4],可能梁峁頂?shù)貏萜教骨逸^高,太陽輻射較長,蒸發(fā)散強烈,水分條件較差,導致植物群落演替比梁峁坡和溝坡接近于前期。溝底是以蘆葦為建群種、拂子茅為優(yōu)勢種的植物群落,和其他地貌部位的植物種截然不同。其中,蘆葦是典型的濕生型植物種[22],可能是溝底水分條件較好,適宜蘆葦和拂子茅等濕生植物的生長。

3.3植物多樣性分析

3.3.1不同地貌部位 從圖2可知:Margalef指數(shù)在地貌部位上從大到小為梁峁坡＞溝坡＞梁峁頂＞溝底,其中,溝底的物種數(shù)遠遠低于其他部位。梁峁坡和溝坡由于微地形的存在,生境異質(zhì)性較大,可能為更多的植物生長提供了條件[23]。據(jù)野外調(diào)查,溝底總共有8種植物,蘆葦和拂子茅占據(jù)總株數(shù)的95%以上,而且與其他地貌部位植物種類差別很大。濕生型植物蘆葦和拂子茅在濕生環(huán)境的溝底競爭力較強,其他物種很難與之競爭。Pielou指數(shù)從梁峁頂?shù)綔系锥饾u減小。表明隨著地貌部位和海拔的下降,植物群落優(yōu)勢種逐漸顯著,逐漸不均勻化發(fā)展,在溝底表現(xiàn)最顯著;而梁峁頂植物群落的優(yōu)勢種不明顯,各個物種的個體數(shù)差異性較小,從而物種分布較均勻。Simpson指數(shù)的排序為梁峁坡＞梁峁頂＞溝坡＞溝底。溝底單位面積內(nèi)物種數(shù)目最少且分布及其不均,所以多樣性指數(shù)最低。梁峁坡、梁峁頂和溝坡多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)都不一致,是兩者的綜合體現(xiàn)。

表3　草本植物群落結構Tab.3 Structure of herbaceous plant community

圖2　不同地貌部位植物群落多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity indices of plant communities on different landforms

3.3.2不同坡向 由圖3可知:以梁峁坡為例,分析坡向與植物多樣性的關系。不同坡向的Margalef指數(shù)從大到小為半陰坡＞半陽坡＞陰坡＞陽坡。其中:半陰坡和半陽坡的Margalef指數(shù)大于陰坡和陽坡,可能是陽坡光照時數(shù)長,太陽輻射多,土壤溫度及其上方空氣的溫度均較高,導致蒸發(fā)散強烈,水分條件較差;陰坡雖然水分條件較好,但光照比較弱;而半陰坡和半陽坡水熱條件適中。這說明水分和光照對物種豐富度的影響來自二者的耦合作用,水分條件對物種豐富度的影響更顯著。Pielou指數(shù)的大小順序是陰坡＞半陽坡＞半陰坡＞陽坡。和Margalef指數(shù)排序相比,半陽坡和半陰坡落后于陰坡,可能是半陽坡和半陰坡植物群落中出現(xiàn)優(yōu)勢種,優(yōu)勢種阻礙其他物種的分布,致使植物多樣性較低。半陽坡＞半陰坡,可能是相對于半陽坡,半陰坡的優(yōu)勢種更顯著。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的順序是一致的。這3個指數(shù)之間的相關性也表明,Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)之間的相關性較為密切。整體看來,陽坡植被恢復效果最差。

圖3　不同坡向植物群落多樣性指數(shù)Fig.3 Diversity indices of plant communities on different slopes

3.3.3不同坡度 以陽坡為例,分析坡度對植物多樣性的影響。由圖4(a)可知,Margalef指數(shù)隨著坡度的增大呈線性減小,即坡度越緩,單位面積內(nèi)物種數(shù)目越多。這可能與土壤水分條件有關,陽坡土壤含水量隨坡度增大而呈現(xiàn)遞減的趨勢[19],表明坡度嚴重制約著植物群落物種數(shù)的發(fā)展。從圖4(b)和圖4(c)可以看出,Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)隨坡度的變化一致,均是先減小后增大再減小的“S”趨勢,在12°取得極小值,在32°達到峰值?？赡苁窃?2°左右群落內(nèi)出現(xiàn)優(yōu)勢種,優(yōu)勢種的他感作用限制其他植物種的發(fā)展,從而導致物種分布不均,植物多樣性降低。當坡度超過32°之后,植物群落隨坡度的增加向不均勻化、簡單化發(fā)展。說明當坡度＞32°,坡度成為植物群落發(fā)展的不利因子。

圖4　陽坡不同坡度植物群落多樣性指數(shù)Fig.4 Diversity indices of plant communities on different gradients of sunny slope

4 討論

研究區(qū)植被經(jīng)過15年自然恢復后,仍以草本植物為主,鐵桿蒿+長芒草成為主要的植被類型。秦偉等[4]采取時空替代的方法研究該區(qū)退耕地植被自然恢復的演替動態(tài),其中自然恢復15年的群落類型正是鐵桿蒿+長芒草群落。很多研究[4,14,24]指出僅在合溝的河谷低地存在零星的灌木和喬木。王晶等[25]在該研究區(qū)的坡面微地形中也僅發(fā)現(xiàn)扁核木和檸條2種灌木;但是,本研究發(fā)現(xiàn)不僅合溝的溝底存在小葉楊和柳樹,切溝、塌陷地、緩臺等坡面微地形中也出現(xiàn)小葉楊、榆樹和山杏等喬木和扁核木、互葉醉魚草、小葉錦雞兒、三裂葉繡線菊、檸條、杠柳等灌木。這可能跟恢復年限有關,筆者的研究調(diào)查日期最晚,植被自然恢復年限最長。胡志偉等[26]指出,先鋒喬木和灌木一般會搶占溝谷低地等水分條件較好的空白生境。

植物多樣性指數(shù)的結果分析表明:

1)不同地形植物多樣性之間存在差異。植物多樣性在不同地貌部位上表現(xiàn)為梁峁坡最大,其次是梁峁頂、溝坡和溝底,與劉中奇[14]的研究不完全一致?？赡苁峭坏孛膊课恢参锶郝潆S著演替的進行,優(yōu)勢種及其比例發(fā)生改變,導致植物多樣性發(fā)生變化。比如劉中奇等[14]指出溝底植物群落的優(yōu)勢種也是蘆葦,且Margalef指數(shù)和Simpson指數(shù)最高;而筆者研究發(fā)現(xiàn),溝底95%以上是蘆葦和拂子茅,物種豐富度最小,均勻度最低,多樣性也最低。所以是競爭力較強的蘆葦和拂子茅逐步占據(jù)較大的空間,使得其他物種難以生存,致使溝底物種數(shù)減少,植物多樣性指數(shù)降低。

2)不同坡向植物多樣性的順序是陰坡＞半陽坡＞半陰坡＞陽坡,這與很多研究者[1,14,15,19]的結論均不相同,且不同研究者之間的結論也不完全一致;然而,陰坡植物多樣性大于陽坡的結論是一致的。顯然,陰坡的生境好于陽坡是大家的共識,而半陰坡、半陽坡水分、光照、溫度等自然資源的組合過于復雜,對植被的影響還沒有統(tǒng)一的結論。

3)植物多樣性隨坡度的變化與劉中奇等[14]的研究結果一致,與李萍等[16]關于該區(qū)生物量和土壤水分的研究結果均相符。以陽坡為例,Margalef指數(shù)隨坡度增大而逐漸減小,Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)均呈現(xiàn)先減小后增大再減小的“S”趨勢變化。尤其是,當坡度小于32°時,植物多樣性變化并不大,坡度大于32°之后,植物多樣性指數(shù)才迅速減小。

因此,當?shù)卦谥脖换謴团c重建的過程中,應根據(jù)植被在不同地形下自然恢復能力的差異制定合理的植被空間布局。在水分條件滿足喬木或灌木生長的溝谷地和坡面微地形中,可以配置適當比例的喬木或灌木,以豐富植物群落層次結構,加快植物群落演替速率,優(yōu)化植物群落生態(tài)功能;而陽坡尤其是陡坡應以保護和恢復草本群落為主,或者可以輔以人工措施,如開挖魚鱗坑集流或修水平階降低坡度,再適當?shù)嘏渲靡恍┫碴栃怨嗄竞蛦棠?加快陜北黃土區(qū)植被生態(tài)恢復的進程。

5 結論

1)合溝流域封育15年后仍以草本群落為主,植物群落主要是鐵桿蒿+長芒草地帶性植被類型。

2)小葉楊、柳樹、榆樹和山杏等喬木和扁核木、互葉醉魚草、小葉錦雞兒、三裂葉繡線菊、檸條、杠柳等灌木已經(jīng)在切溝、塌陷地、緩臺等水分條件較好的坡面微地形和溝底出現(xiàn)。

3)植物多樣性在地貌部位上表現(xiàn)為梁峁坡最大,緊接是梁峁頂、溝坡和溝底:隨坡向從大到小的順序是陰坡、半陽坡、半陰坡和陽坡;隨坡度呈“S”形變化,在12°時取得極小值,在32°時取得最大值。

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Plant diversity w ith natural recovery on different topographies in north Shaanxi loess area

Chen Wensi1,Zhu Qingke1,Lu Jiyuan1,Li Zhen1,Ai Ning1,Yu Changcheng2

(1.School of Soil and Water Conservation,Key Lab.of Soil&Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education,Beijing Forestry University,100083,Beijing,China; 2.Urad QianqiMunicipal Bureau of Parks,Bayan Nur,Inner Mongolia,014400,Bayan Nur,Inner Mongolia,China)

[Background]The characteristic of the plant community structure and the plant diversity in the course of natural restoration of vegetation is a scientific basis to construct artificial vegetation in semiarid loess area of northern Shaanxi,which is the typical fragile ecological region.[M ethods]The paper explored whatwas the influence mechanism of the topography on natural vegetation in this region,for Hegou watershed in Wuqi County of Shaanxi Province as an example.Based on the vegetation survey in 50 sampling plots,the community structure and the plant diversity were analyzed from three aspects of landform,slope and gradient.[Results]The results showed that the plant community was stillmainly herbaceous and the zonal vegetation type was Artemisia sacrorum+Stipa bungeana communities in this watershed,which had been fenced for 15 years.Not only were there Populus simonii and Salix matsudana on gully bottom,but there were also three trees of P.simonii,Ulmus pumila and Ameniaca sibirica and six shrubs of Buddleja alternifolia,Prinsepia utilis,Spiraea trilobata,Caragana korshinskii, Caragana microphylla and Periploca sepium on some micro-topographies of slope aspect with favorable water condition,i.e.,gully,collapse and platform.On different landforms,the order of the richnessindex was valley slope＞gully slope＞top valley＞gully bottom;that of the diversity index was valley slope＞top valley＞gully slope＞gully bottom;and that of the evenness index diminished from top to bottom.On different slopes,both the diversity and evenness indiceswere in the same order of size,i.e., shady slope＞semi-sunny slope＞semi-shady slope＞sunny slope,but the richness index was in the order of semi-shady slope＞semi-sunny slope＞shady slope＞sunny slope.Moreover,with the increase of gradient,the richness index decreased gradually,and the evenness and diversity indiceswere both of“S”types,and its maximum value was at 32°of gradient.[Conclusions]Therefore,in summary,in the process of artificial vegetation of restoration and reconstruction in this region,we should figure reasonable vegetation layout according to the differences of the restoration ability of natural vegetation on different terrains.In order to enrich the structure and optimize the ecological function of the plant community,the appropriate proportion of trees or shrubs could be configured on gully bottom and somemicro-topographies of slope aspect,in where water condition meets the need of trees and shrubs. But on sunny slope,especially the steep slope,it should be the first task to protect and restore the herbaceous community.In addition,to speed up the process of vegetation restoration in the loess area of northern Shaanxi,some positive trees or shrubs should be properly distributed based on artificial measures,such as fish scale pit of collecting water or level bench of reducing gradient.

landform;slope;gradient;plant diversity;semi-arid region

Q948

A

1672-3007(2016)02-0103-08

10.16843/j.sswc.2016.02.014

2015-04-03

2016-01-02

項目名稱:林業(yè)公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費課題“黃土丘陵嚴重侵蝕區(qū)植被恢復和重建技術研究”(201104002-2)

陳文思(1987—),女,碩士研究生。主要研究方向:林業(yè)生態(tài)工程。E-mail:1203321357@qq.com

簡介:朱清科(1953—),男,教授,博士生導師。主要研究方向:林業(yè)生態(tài)工程。E-mail:zhuqingke@sohu.com