乳酸菌表層蛋白功能研究進(jìn)展

王曉萌，韓張鵬，李佳樂(lè)，付夢(mèng)琪，桑亞新，高 潔

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院 河北保定 071000）

表層蛋白（Surface layer protein，SLP）是一種由蛋白質(zhì)或糖蛋白亞基組成的（糖）蛋白包膜，亞基自組裝形成二維晶格，覆蓋在不同種類的細(xì)菌和古細(xì)菌的表面[1]。SLP 晶格類型的示意圖見(jiàn)圖1，晶格顯示為斜（p1，p2）、方（p4）或六邊形（p3，p6）對(duì)稱的規(guī)則陣列，形態(tài)單元的中心到中心間距約為3 nm 到35 nm，其中六方晶格對(duì)稱性在古生菌中占主導(dǎo)地位，詳見(jiàn)圖1[2]。研究發(fā)現(xiàn)SLP 廣泛存在于古細(xì)菌、真細(xì)菌和某些革蘭氏陽(yáng)性乳酸菌中[3]。乳酸菌的SLP 具有高度保守性、組成性表達(dá)和表面定位特性[4]，這些特性在許多領(lǐng)域中得到廣泛應(yīng)用，如精確的分子篩，超濾膜，自組裝系統(tǒng)，表面識(shí)別，生物傳感器，免疫測(cè)定等。隨著相關(guān)研究的不斷增多，近年來(lái)乳酸菌SLP 生物技術(shù)功能被學(xué)術(shù)界廣泛研究發(fā)掘：SLP 可以維持細(xì)胞形態(tài)，為菌體提供保護(hù)層的功能；SLP 可以識(shí)別并介導(dǎo)混菌體系菌相共生，介導(dǎo)對(duì)腸道的黏附能力，在菌間起"橋梁"作用；SLP 的免疫調(diào)節(jié)應(yīng)用在疫苗中，以及佐劑的輔助作用；SLP 的高效表達(dá)和分泌應(yīng)用于表達(dá)載體和工程菌的構(gòu)建；SLP 應(yīng)用在納米技術(shù)諸多領(lǐng)域。通過(guò)對(duì)知網(wǎng)、Web of Science 和Science Direct 等數(shù)據(jù)庫(kù)的檢索發(fā)現(xiàn)，在SLP 的功能研究中，識(shí)別黏附能力以及免疫調(diào)節(jié)作用為主要研究熱點(diǎn)?；谝延醒芯浚疚木C述乳酸菌SLP主要功能的研究進(jìn)展，并從作用途徑或物質(zhì)基礎(chǔ)的角度歸納總結(jié)，較為系統(tǒng)地闡釋乳酸菌SLP 的功能活性、可能的作用機(jī)制以及可能的應(yīng)用領(lǐng)域。

1 SLP 對(duì)菌體細(xì)胞的支撐和保護(hù)作用

維持細(xì)胞形態(tài)并為菌體提供保護(hù)層是乳酸菌SLP 的基本功能。SLP 的厚度為5～25 nm，為維持細(xì)菌細(xì)胞形態(tài)提供膠囊狀保護(hù)[6]，微生物通過(guò)最外層的SLP 與環(huán)境直接接觸，并能夠完全覆蓋微生物在其生長(zhǎng)的所有階段[7]，SLP 可以保護(hù)細(xì)菌細(xì)胞免受環(huán)境有害因素的影響，包括環(huán)境pH 值的變化、機(jī)械和滲透脅迫[8]，抗菌肽或溶菌酶、輻射、噬菌體和其它微生物捕食者[7]，Satio 等[9]認(rèn)為在低pH值（pH＜4）條件下，短乳酸菌（Lactobacillus brevis）最外層的SLP 減少可能是因?yàn)樗嵝原h(huán)境觸發(fā)了SLP 與細(xì)胞表面的部分分離，失去SLP 的保護(hù)作用會(huì)使短乳酸菌形態(tài)發(fā)生變化，引起短乳酸菌自聚集。SLP 已被證明對(duì)測(cè)定或維持細(xì)胞形狀和作為分子篩的功能至關(guān)重要，Klotz 等[4]研究發(fā)現(xiàn)刪除SLP 基因的嗜酸乳桿菌 NCK2532 突變體（Lactobacillus acidophilus NCK2532）經(jīng)電穿孔試驗(yàn)后細(xì)胞表面損壞程度明顯大于未刪除SLP 基因的菌體，并認(rèn)為這種差異是由于SLP 對(duì)菌體的維持和保護(hù)作用帶來(lái)的，還發(fā)現(xiàn)SLP 基因的刪除可能嚴(yán)重降低菌體細(xì)胞的黏附能力并改變其免疫原性。此外，S 層還可以作為輔助蛋白和糖蛋白的外部展示支架以維持細(xì)胞的形態(tài)。

2 SLP 在菌間互作的“橋梁”作用

益生菌的固有黏附性能有利于它們的駐留和定植于表面結(jié)構(gòu)。SLP 可能是細(xì)菌和宿主免疫系統(tǒng)之間的關(guān)鍵中介，有助于形成對(duì)病原微生物、共生微生物和益生菌的駐留、定植和免疫調(diào)節(jié)[10-11]，SLP 在乳酸菌的識(shí)別和黏附作用中有著重要的“橋梁”作用。

2.1 SLP 的識(shí)別黏附能力介導(dǎo)混菌體系菌相共生

SLP 的保守區(qū)域、結(jié)構(gòu)功能甚至表達(dá)與否都具有菌株特異性，因此，在不同菌相間的識(shí)別機(jī)制不同[12]，由乳酸菌與酵母菌相互作用構(gòu)成的混菌發(fā)酵體系十分常見(jiàn)，引起了學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注。

甘露聚糖覆蓋在酵母菌表面，對(duì)酵母菌與外界環(huán)境的識(shí)別和交互作用具有重要意義，識(shí)別甘露聚糖殘基是乳酸菌實(shí)現(xiàn)黏附的重要途徑[13]，乳酸菌SLP 與酵母菌甘露聚糖的黏附機(jī)制見(jiàn)圖2。Pretzer 等[14]測(cè)定了14 株副干酪乳桿菌（Lactobacillus paracasei）以甘露聚糖特異性黏附素（mannose-specific adhesin，Msa）凝聚釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的能力，通過(guò)對(duì)Msa 蛋白的結(jié)構(gòu)域同源性分析，鑒定出了已知基因序列l(wèi)p_1229 的糖結(jié)合域，進(jìn)一步支持其作為甘露糖黏附素的作用，此外，Pretzer 還發(fā)現(xiàn)Msa 參與了植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）對(duì)釀酒酵母的聚集能力以及與其宿主在腸道的上皮細(xì)胞的特異黏附作用。Yamasaki-yashiki 等[15]發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌ATCC 334 與釀酒酵母IFO0216 的共培養(yǎng)誘導(dǎo)了在純培養(yǎng)中觀察不到的特異性聚集反應(yīng)，SLP 通過(guò)特異性識(shí)別酵母甘露聚糖與釀酒酵母接觸后，可以誘導(dǎo)植物乳桿菌轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)，即乳酸菌和酵母的直接接觸能夠上調(diào)SLP 及轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)水平。Marina 等[16]探究發(fā)現(xiàn)甘露聚糖在酵母細(xì)胞表面形成一個(gè)膠囊狀結(jié)構(gòu)，細(xì)菌可能通過(guò)SLP 的凝集素樣活性與囊內(nèi)的甘露聚糖結(jié)合。凝集樣活性是細(xì)菌產(chǎn)生的拮抗化合物來(lái)限制微生物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的生長(zhǎng)的物質(zhì)，其包括分泌的抗菌肽、蛋白質(zhì)和多蛋白復(fù)合物[17]。外源甘露聚糖的加入會(huì)與酵母菌表面甘露聚糖競(jìng)爭(zhēng)SLP 結(jié)合位點(diǎn)，而使凝集反應(yīng)受到抑制，表明細(xì)菌SLP 在這種相互作用中發(fā)揮了重要作用，由此推斷高加索乳桿菌（Lactobacillus kefiri）和解脂假絲酵母（Saccharomyces lipolytica）混菌體系之間通過(guò)SLP 和甘露聚糖相互識(shí)別并作用。

圖2 乳酸菌與酵母菌的黏附共生機(jī)制Fig.2 The symbiosis mechanism of adhesion in Lactobacillus and Saccharomyces

2.2 SLP 識(shí)別黏附能力介導(dǎo)菌體與宿主細(xì)胞的相互作用

乳酸菌SLP 最主要的功能是介導(dǎo)菌體與不同表面黏附，如菌株間的自聚集、不同菌株間的共聚集、對(duì)腸上皮細(xì)胞的黏附等[18]。不僅如此，其所介導(dǎo)的黏附還能夠發(fā)揮雙向調(diào)節(jié)作用，既能促進(jìn)腸道定殖發(fā)揮有益作用，也能參與抑制致病菌的附著。

2.2.1 SLP 對(duì)腸道黏附發(fā)揮有益作用 S 層最重要的功能之一是調(diào)節(jié)細(xì)菌對(duì)各種靶點(diǎn)的黏附，利用上皮細(xì)胞、膠原蛋白和纖維連接蛋白能夠篩選具有高黏附能力的益生菌[19]。Zhilan 等[20]研究發(fā)現(xiàn)卷曲乳桿菌K313（Lactobacillus crispatus K313）SlpB 的非翻譯前導(dǎo)序列（UTLS）作為黏附結(jié)構(gòu)域參與該菌株對(duì)人腸道細(xì)胞系HT-29 的黏附。Feng等[21]對(duì)清酒乳桿菌PO11（Lactobacillus sakei PO11）和植物乳桿菌PO23（Lactobacillus plantarum PO23）的黏附能力進(jìn)行了研究，經(jīng)LiCl 處理去除SLP 后，清酒乳桿菌PO11 和植物乳桿菌PO23 對(duì)腸上皮細(xì)胞的黏附均顯著降低，此外，扁口魚經(jīng)口服益生菌處理后，植物乳桿菌PO23 定殖率約為未益生菌處理水平的548 倍，因此植物乳桿菌 PO23 被認(rèn)為是潛在的乳酸菌益生菌，對(duì)腸道黏附發(fā)揮有益作用。表明高黏性乳酸菌和SLP 在黏附定殖同樣起重要作用。

2.2.2 SLP 黏附能力對(duì)致病菌抑制作用 乳酸菌SLP 形成細(xì)菌的最外層，通過(guò)黏附作用可能有助于抑制致病微生物對(duì)宿主的附著，表達(dá)SLP 的菌株可以更有效的競(jìng)爭(zhēng)排除病原體，這種競(jìng)爭(zhēng)排斥是免疫調(diào)節(jié)的重要途徑之一[22]。Wenming 等[22]從卷曲乳桿菌ZJ001（L.crispatus ZJ001）或瑞士乳桿菌（Lactobacillus helveticusc）中提取的SLP 可以抑制鼠傷寒沙門氏菌（Salmonella typhimurium）和大腸桿菌O157：H7（Escherichia coli O157：H7）的黏附[23]，此外Zhang 研究發(fā)現(xiàn)相較于未去除SLP的乳酸菌，由5 M LiCl 處理去除SLP 的乳酸菌對(duì)致病菌的抑制程度顯著降低，其中羅氏乳桿菌ZJ617（Lactobacillus reuteri ZJ617）在其研究的5種乳酸菌中對(duì)大腸桿菌 k88 的黏附抑制率最有效，可高達(dá)為33%，并發(fā)現(xiàn)乳酸菌黏附能力與對(duì)病原菌的抑制程度成正比。Li 等[24]對(duì)嗜酸乳桿菌ATCC4356SLP 的抑菌活性進(jìn)行了研究，SLP 可直接與Caco-2 細(xì)胞系結(jié)合或與鼠傷寒沙門氏菌表面結(jié)合，從而阻斷沙門氏菌附著，能夠降低二者之間69%～88%的關(guān)聯(lián)性。Prado Acosta 等[25]認(rèn)為乳酸菌的SLP 可以通過(guò)阻斷樹(shù)突狀細(xì)胞表面黏附因子3 結(jié)合非整合素分子（DC-SIGN）細(xì)胞受體，從而抑制細(xì)菌感染，嗜酸乳桿菌使用DC-SIGN 作為一種黏附因子，可以與腸道中某些桿菌的SLP 脂多糖組分結(jié)合，嗜酸乳桿菌的S 層被證明與DCSIGN[26]受體結(jié)合，這種相互作用啟動(dòng)抗原呈遞和隨后的免疫應(yīng)答[27]。用SLP 處理表達(dá)DC-SIGN 的細(xì)胞后，能夠在革蘭氏陰性和分枝桿菌模型中減少高達(dá)79%的細(xì)菌感染。SLP 的這種新特性可能有助于解釋這些乳桿益生菌株的病原體排除活性，也可作為一種新型的酶抗菌劑來(lái)抑制細(xì)菌感染和進(jìn)入宿主細(xì)胞。

3 SLP 的免疫調(diào)節(jié)作用

乳酸菌作為益生菌可以調(diào)節(jié)和刺激免疫反應(yīng)，對(duì)健康有益[28]，乳酸菌SLP 可能是其發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)基礎(chǔ)之一[29]。一些乳酸菌SLP 初級(jí)結(jié)構(gòu)是可變的并參與免疫調(diào)節(jié)[30]，通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞因子水平來(lái)調(diào)控免疫應(yīng)答是SLP 免疫調(diào)控的重要途徑。此外，SLP 具有的佐劑能力和抗原表位呈遞功能，能夠?yàn)橐呙绲拈_(kāi)發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

3.1 SLP 對(duì)細(xì)胞因子的調(diào)控作用

乳酸菌SLP 可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞因子水平實(shí)現(xiàn)免疫調(diào)節(jié)，Abramov 等[31]以彎曲乳桿菌2029（Lactobacillus crispatus 2029）為試驗(yàn)菌株，以同源基因中的Slp2 為主要研究對(duì)象經(jīng)ELISA 法定量測(cè)定細(xì)胞因子的產(chǎn)生，研究發(fā)現(xiàn)Slp2 蛋白和彎曲乳桿菌2029 細(xì)胞均可誘導(dǎo)Caco-2 和HT-29 細(xì)胞中的NF-kB 信號(hào)通路的激活，并能夠抑制巨噬細(xì)胞產(chǎn)生的IL-8 和增加抗炎細(xì)胞因子IL-6、CXCL1和RANTES 的產(chǎn)生。不僅如此，它們還參與誘導(dǎo)腸道上皮細(xì)胞中caspase 9 和caspase 3 的激活和凋亡的發(fā)生，從而保護(hù)上皮細(xì)胞單層免受食源性病原體的直接作用。Ksenijia 等[32]發(fā)現(xiàn)含有SLP 的短乳酸桿菌與樹(shù)突狀細(xì)胞（moDC）作用后，moDC 的白細(xì)胞介素的產(chǎn)生保持不變，TNF-α 的產(chǎn)生受到誘導(dǎo)。盡管屬于TNF-α 超家族的細(xì)胞因子與炎癥性疾病的發(fā)生有關(guān)，但短暫的炎癥狀態(tài)有助于宿主防御，它們的誘導(dǎo)有益于免疫細(xì)胞間的相互作用，而且不會(huì)引起疾病或有害影響[33]。Johnson 等[34]通過(guò)體外嗜酸乳桿菌NCFM 與小鼠樹(shù)突狀細(xì)胞（DC）共孵育試驗(yàn)來(lái)評(píng)估△prtX 株相對(duì)于野生株的免疫調(diào)節(jié)潛能。PrtX 是一個(gè)S 層特定的絲氨酸蛋白酶同源物，嗜酸乳桿菌NCFM（Lactobacillus acidophilus NCFM）染色體中prtX 的缺失使抗炎細(xì)胞因子IL-10 在體外小鼠樹(shù)突狀細(xì)胞中的表達(dá)提高兩倍，而雖然促炎細(xì)胞因子IL-12 維持不變，但△prtX 組相較于野生組IL-10/IL-12 的比值顯著升高，其中抗炎細(xì)胞因子占據(jù)主導(dǎo)地位，表明SLP 的免疫調(diào)節(jié)作用顯著。

3.2 SLP 在疫苗研發(fā)中的作用

SLP 能介導(dǎo)菌體與宿主細(xì)胞的免疫增強(qiáng)和抗原呈遞作用，結(jié)合其自組裝特性及獨(dú)特的物理化學(xué)性質(zhì)可用于疫苗研發(fā)。疫苗包含部分致病因子、免疫增強(qiáng)劑或佐劑[35]，在SLP 疫苗中，SLP 作為一個(gè)有吸附力的工具充當(dāng)抗原或半抗原載體，可成為輔助疫苗接種的一部分[36]，因此SLP 的佐劑能力以及抗原表位呈遞作用使其在疫苗研發(fā)中具有非凡潛力。

3.2.1 SLP 具有的佐劑能力 SLP 能與免疫細(xì)胞相互作用是其充當(dāng)新佐劑的重要原因之一[36]。Luo等[6]選擇制備以花生為主要過(guò)敏原的多肽的載體疫苗，并以布氏乳桿菌CD034（Lactobacillus buchneri CD034）SLP 作為佐劑，用于治療由IgE引起的超敏反應(yīng)，采用10 份成人血清預(yù)孵育后IgE 的平均抑制率為（19.3±11.53）%，高于疫苗lgE平均抑制率，說(shuō)明SLP 在細(xì)胞免疫作為佐劑的效果顯著。目前，疫苗佐劑發(fā)揮體液或抗體介導(dǎo)的保護(hù)機(jī)制為主，然而，許多困擾人類和動(dòng)物的疾病，如結(jié)核病和瘧疾，都需要細(xì)胞介導(dǎo)的免疫才能提供足夠的保護(hù)[35]，因此，作為細(xì)胞免疫佐劑，SLP 可以發(fā)揮其最大助力作用。

3.2.2 SLP 的抗原表位呈遞作用 SLP 作為“橋”是具有良好生物穩(wěn)定性的包覆體，這歸因于“配體-受體相互作用” 效應(yīng)，SLP 包覆體極有可能成為藥物傳遞和生物醫(yī)學(xué)用途的理想平臺(tái)。乳酸菌SLP 因其易獲得、安全性高等特性，是疫苗開(kāi)發(fā)中作為抗原表位載體的極佳候選材料[37]。Julia 等[37]制備了布氏乳桿菌CD034 的融合蛋白SlpBAH3a42，該肽由免疫顯性的B 細(xì)胞表位和一個(gè)T細(xì)胞表位組成，檢測(cè)花生過(guò)敏患者血清中抗SlpBAH3a42 或Ara h2 特異性IgG 兔抗體對(duì)IgE 結(jié)合的抑制能力，血清中有69%檢測(cè)到SlpB-AH3a42融合蛋白特異性IgE，這種新方法開(kāi)發(fā)為SLP 呈遞抗原表位的新型疫苗的可行性提供了依據(jù)。Knobloch 等[38]利用含有重組蛋白的干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）、短乳酸桿菌等乳酸菌進(jìn)行免疫標(biāo)記試驗(yàn)，認(rèn)為上述乳酸菌可以異源表達(dá)和高效分泌來(lái)自巴氏芽孢八疊球菌（Sporosarcina ureae ATCC 13881）的血細(xì)胞凝集素表位標(biāo)記型表層蛋白SslA，構(gòu)建了3 個(gè)嵌合蛋白，包括人流感血凝素表位標(biāo)記的表層蛋白SslA 的前體、C 末端殘基和N 端、C 末端殘基形式，分離出的SLP 是含有融合血細(xì)胞凝集素標(biāo)記的高度有序結(jié)構(gòu)，能夠在體外結(jié)晶、可被抗體識(shí)別。由此可見(jiàn)，細(xì)菌或細(xì)胞表面的SLP 能夠高密度、精確定位的呈現(xiàn)功能表位。

4 SLP 在工程菌的構(gòu)建中高效表達(dá)和分泌作用

工程菌的構(gòu)建在蛋白質(zhì)的研究中發(fā)揮巨大作用，然而基因表達(dá)系統(tǒng)往往產(chǎn)生低水平的重組蛋白，高效分泌表達(dá)成為迫切需求[39]。SLP 通過(guò)各種機(jī)制固定在細(xì)胞壁上或釋放分泌到周圍的介質(zhì)中[40]，乳酸菌SLP 基因存在多啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)，具有高效表達(dá)的特性。不僅如此，乳酸菌SLP 基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的穩(wěn)定性也有助于SLP 的高水平翻譯[41]。

4.1 SLP 高效表達(dá)在工程菌株構(gòu)建中的作用

Kahala 等[42]以短乳酸桿菌SlpA 基因的表達(dá)信號(hào)為基礎(chǔ)，利用β-葡萄糖苷酶（gusA）、熒光素酶（luc）和氨肽酶N（pepN）3 個(gè)報(bào)告基因?qū)氲涂截悢?shù)載體pKTH2095，構(gòu)建表達(dá)載體并研究SlpA啟動(dòng)子在乳球菌、植物乳桿菌和加氏乳桿菌中生產(chǎn)報(bào)告基因相應(yīng)蛋白的效率，短乳酸桿菌的SlpA基因的表達(dá)信號(hào)起著非常強(qiáng)的啟動(dòng)子的作用，最終的蛋白質(zhì)產(chǎn)量高達(dá)細(xì)胞內(nèi)總蛋白的50%，比常規(guī)乳酸菌表達(dá)高35%～40%[20]。外源蛋白在細(xì)菌中成功表達(dá)的關(guān)鍵因素之一是高效啟動(dòng)子的選擇，Lizier 等[43]研究了3 種不同乳酸菌的啟動(dòng)子在乳酸乳球菌（Lactobacillus lactis）中驅(qū)動(dòng)增強(qiáng)型綠色熒光蛋白（EGFP）表達(dá)的能力大小，3 種啟動(dòng)子中羅伊氏乳桿菌來(lái)源的啟動(dòng)子GFP 表達(dá)量最高，帶有slp-GFP 載體的乳酸乳球菌的GFP 表達(dá)量明顯高于未帶有SLP 的載體，選擇有效啟動(dòng)子和SLP 的輔助作用均可以得到高效表達(dá)目的基因的乳酸菌類工程菌。

4.2 SLP 的高效分泌在基因表達(dá)載體構(gòu)建中的作用

乳酸菌的胞外蛋白主要由SLP 和釋放到胞外的胞內(nèi)分泌蛋白組成[44]。細(xì)菌會(huì)將過(guò)量產(chǎn)生的SLP儲(chǔ)存在肽聚糖層或分泌到環(huán)境中，SLP 的分泌能力與其N 端信號(hào)肽密切相關(guān)。Lin 等[39]以來(lái)自乳酸乳球菌的β-1，4-甘露聚糖酶（ManB）基因作為報(bào)告基因，構(gòu)建了包含SlpA 蛋白和信號(hào)肽（SPSlpA）的載體，研究對(duì)載體驅(qū)動(dòng)ManB 基因在乳酸乳球菌中的表達(dá)能力進(jìn)行了評(píng)估，結(jié)果表明SPSlpA不僅被乳酸乳球菌分泌機(jī)制功能性識(shí)別和加工，而且SPSlpA分泌的ManB 的效率高達(dá)80%，SPSlpA可以同時(shí)輸出分泌的和錨定的ManB，表明SPSlpA和全長(zhǎng)的SlpA 可能是一個(gè)很好的輸出信號(hào)或細(xì)胞表面的候選。Axel 等[45]將編碼短乳酸桿菌表層蛋白（SlpA）的ORF 克隆到乳酸乳球菌中，發(fā)現(xiàn)SlpA蛋白的相對(duì)含量與生長(zhǎng)期有關(guān)，誘導(dǎo)22 h 后（穩(wěn)生期）SlpA 表達(dá)水平最高，分泌量增加到初始水平的8 倍以上，SlpA 的高效表達(dá)極大程度的增加構(gòu)建表達(dá)載體的成功率和目標(biāo)基因的表達(dá)量，短乳酸桿菌的高效生產(chǎn)和分離SLP 在生物技術(shù)上也有著廣泛應(yīng)用，它為生產(chǎn)S 層穩(wěn)定脂質(zhì)體提供藥物傳遞和定點(diǎn)肽表位固定化等方面開(kāi)辟了新的可能性。

5 SLP 在納米技術(shù)中的應(yīng)用

乳酸菌SLP 的結(jié)構(gòu)和物理化學(xué)重復(fù)性、均勻性均達(dá)到亞納米尺度，現(xiàn)如今已經(jīng)應(yīng)用在生物技術(shù)和仿生學(xué)中[46-47]。乳酸菌SLP 的織物/纖維及其獨(dú)特結(jié)構(gòu)的研發(fā)，為乳酸菌SLP 的仿生能力應(yīng)用在紡織品中提供了黃金機(jī)遇，Asadi 等[48]利用嗜酸乳桿菌ATCC 4356 細(xì)菌的SLP 在紡織品表面成功重結(jié)晶，發(fā)現(xiàn)在30 min、pH 值為5 時(shí)聚丙烯織物具有最佳復(fù)合性能。目前S 層通過(guò)模仿古生菌或病毒的超分子表面結(jié)構(gòu)也被用于支持脂膜或脂質(zhì)體，脂膜和脂質(zhì)體是具有雙分子層結(jié)構(gòu)的與皮膚細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)相同的人工膜，是SLP 制備超分子結(jié)構(gòu)是納米技術(shù)領(lǐng)域的一個(gè)新進(jìn)展[7]。SLP 具有重復(fù)的空間結(jié)構(gòu)，可以作為模板用于制備稀有金屬納米顆粒催化劑，Bolla 等[49]以兩株高加索乳桿菌SLP 為模板，在Pt/CBS8348 和Pt/CBS83111 催化劑中觀察到納米和亞納米Pt 團(tuán)簇，成功獲得了鉑質(zhì)生物催化劑并實(shí)現(xiàn)了重復(fù)使用性，且催化轉(zhuǎn)化率在75%～90%之間，具有較高的催化活性。由此可見(jiàn)，乳酸菌的SLP 在仿生、催化、傳感器和生物醫(yī)學(xué)[50-51]等納米級(jí)系統(tǒng)領(lǐng)域都有廣泛前景。

6 結(jié)論與展望

本文綜述了乳酸菌SLP 的支撐保護(hù)、識(shí)別黏附、疫苗研發(fā)、免疫調(diào)節(jié)、仿生能力等功能，表明了SLP 作為生物大分子物質(zhì)，在工業(yè)、醫(yī)藥等領(lǐng)域的巨大開(kāi)發(fā)潛力。乳酸菌SLP 被認(rèn)為是地球上最豐富的生物聚合物之一，不僅具有來(lái)源豐富、容易提取的優(yōu)點(diǎn)，還具有良好的安全性，在蛋白質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用中具有廣闊的前景。