環(huán)境熱應(yīng)激對畜禽養(yǎng)殖及肉質(zhì)影響的研究進(jìn)展

王玥　白秀玉　李強(qiáng)　曹洪防　杜鵬飛　柳堯波　馬艷麗　胡鵬　李騰飛　潘林香　王維婷

摘 要：熱應(yīng)激是畜禽養(yǎng)殖加工業(yè)的主要環(huán)境應(yīng)激源之一，國內(nèi)外研究者發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫濕度超出畜禽耐受范圍時(shí)，養(yǎng)殖動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)精神萎靡、采食量降低等熱應(yīng)激反應(yīng)，此時(shí)體內(nèi)出現(xiàn)的激素水平改變、血液蛋白水平改變、抗氧化能力降低等一系列生理生化及病理變化，將導(dǎo)致畜禽體質(zhì)量降低、肉質(zhì)變差或死亡，造成不可挽回的經(jīng)濟(jì)損失。畜牧業(yè)是肉類食品的重要來源，是人們飲食結(jié)構(gòu)中的重要蛋白來源途徑，熱應(yīng)激帶來的肉品質(zhì)下降在造成經(jīng)濟(jì)損失的同時(shí)，還會(huì)產(chǎn)生食品營養(yǎng)及安全等問題。本文對上述研究進(jìn)行梳理，從畜禽熱應(yīng)激的定義、畜禽熱應(yīng)激行為反應(yīng)機(jī)制、畜禽熱應(yīng)激生理反應(yīng)機(jī)制、畜禽熱應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響及熱應(yīng)激緩解管理措施等方面進(jìn)行綜述，為畜禽熱應(yīng)激反應(yīng)的判別及緩解策略提供參考。

關(guān)鍵詞：畜禽養(yǎng)殖；熱應(yīng)激；肉質(zhì)改變；研究進(jìn)展

Progress in Research on the Effects of Environmental Heat Stress on Livestock and Poultry Farming and Meat Quality

WANG Yue1，2， BAI Xiuyu1，2， LI Qiang3， CAO Hongfang4， DU Pengfei1， LIU Yaobo1，

MA Yanli1， HU Peng1， LI Tengfei2， PAN Linxiang5， WANG Weiting1，*

（1.Key Laboratory of Novel Food Resources Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Key Laboratory of Agro-Products

Processing Technology of Shandong Province， Institute of Food & Nutrition Science and Technology， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China; 2.School of Life Sciences and Food Engineering， Hebei University of Engineering， Handan 056038， China; 3.Jinan Animal Husbandry Technology Promotion Station， Jinan 250306， China;

4.Bureau of Agriculture and Rural Affairs of Jinan， Jinan 250099， China;

5.Shandong Yingtai Agriculture and Animal Husbandry Technology Co. Ltd.， Jinan? ?271100， China）

Abstract： Heat stress is one of the major environmental stressors in the livestock and poultry farming and processing industry. Researchers from China and abroad have found that when the environmental temperature and humidity exceed the tolerance range of farmed animals， they will suffer from heat stress reactions such as mental depression and reduced food intake. At this time， a series of physiological， biochemical and pathological changes such as changes in hormone levels and blood protein levels， and decreases in antioxidant capacity will occur， which can lead to body mass loss， meat quality deterioration， or death of livestock and poultry， causing irreparable economic losses. Animal farming is an important source of meat products and an important protein source in peoples dietary structure. The decrease in meat quality caused by heat stress not only causes economic losses， but also causes food nutrition and safety issues. This article summarizes the definition of heat stress in livestock and poultry， the behavioral and physiological response mechanism of heat stressed livestock and poultry， the impact of heat stress on meat quality， and the management measures for heat stress relief. It is hoped this article will provide a reference for the identification of and relief strategies for heat stress response in livestock and poultry.

Keywords： livestock and poultry farming; heat stress; changes in meat quality; research progress

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230509-042

中圖分類號(hào)：TS251.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-8123（2023）07-0071-08

引文格式：

王玥， 白秀玉， 李強(qiáng)， 等. 環(huán)境熱應(yīng)激對畜禽養(yǎng)殖及肉質(zhì)影響的研究進(jìn)展[J]. 肉類研究， 2023， 37（7）： 71-78. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230509-042.? ? http：//www.rlyj.net.cn

WANG Yue， BAI Xiuyu， LI Qiang， et al. Progress in research on the effects of environmental heat stress on livestock and poultry farming and meat quality[J]. Meat Research， 2023， 37（7）： 71-78. （in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230509-042.? ? http：//www.rlyj.net.cn

畜牧業(yè)是肉類食品的重要來源，是人們飲食結(jié)構(gòu)中的重要蛋白來源。我國是畜牧業(yè)大國，畜牧業(yè)是我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的一個(gè)重要支柱，是我國鄉(xiāng)村振興的重要經(jīng)濟(jì)抓手。2021年，世界肉類總產(chǎn)量達(dá)到3.55 億t[1]，我國肉類總產(chǎn)量達(dá)到8 887 萬t，占據(jù)世界總產(chǎn)量的25%，總產(chǎn)值已經(jīng)超過4 萬億元[2]。近年來，我國畜牧業(yè)生產(chǎn)在優(yōu)良品種培育、現(xiàn)代養(yǎng)殖技術(shù)、疾病防控等方面均取得了長足進(jìn)步。但在畜禽養(yǎng)殖及屠宰加工過程中，各種環(huán)境變化引起的應(yīng)激反應(yīng)都會(huì)造成不同程度的損失。

應(yīng)激的概念最早由加拿大病理學(xué)家Hans Selye于1936年提出[3]，迄今已有近百年的研究歷史。應(yīng)激是動(dòng)物遭受體內(nèi)外各種非正常刺激的影響，體內(nèi)產(chǎn)生一系列生物學(xué)反應(yīng)之和，導(dǎo)致代謝平衡紊亂，這類非正常的刺激通常包括高溫、低溫、驚嚇、機(jī)械損傷、疾病侵害等。隨著溫室效應(yīng)引起全球變暖愈發(fā)劇烈，夏季高溫高濕導(dǎo)致的畜禽熱應(yīng)激愈發(fā)嚴(yán)重，畜禽養(yǎng)殖及屠宰加工過程中因此產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)損失也愈發(fā)嚴(yán)重，受到了業(yè)界的廣泛關(guān)注。

熱應(yīng)激主要泛指動(dòng)物受到外界環(huán)境因素影響，引起機(jī)體體溫升高后，為應(yīng)對高溫狀態(tài)而產(chǎn)生的一系列生理反應(yīng)和代謝變化[4]。這一應(yīng)激反應(yīng)是動(dòng)物在長期自然進(jìn)化過程中為了適應(yīng)環(huán)境變化而形成的生理反應(yīng)機(jī)制，在動(dòng)物生理承受范圍內(nèi)，對于動(dòng)物本身的健康狀態(tài)是有益的，可以讓其在高溫高濕環(huán)境中更好地維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)；但在畜牧養(yǎng)殖和屠宰加工過程中，由于人工環(huán)境與自然環(huán)境差異較大，這些應(yīng)激反應(yīng)帶來的影響被放大。諸多研究表明，高溫高濕引起的牲畜采食量降低、飼料利用率降低等行為，會(huì)導(dǎo)致生長速度減緩、出欄質(zhì)量降低、屠宰率下降等現(xiàn)象，直接影響?zhàn)B殖及加工經(jīng)濟(jì)效益[5-6]；

熱應(yīng)激導(dǎo)致的激素水平變化會(huì)造成肉品質(zhì)下降，嚴(yán)重情況下可能會(huì)導(dǎo)致PSE（pale， soft， and exudative）肉和DFD（dark， firm and dry）肉的產(chǎn)生[7-8]，這些劣質(zhì)肉如果流入市場，會(huì)嚴(yán)重?fù)p害消費(fèi)者利益。國內(nèi)撰寫的最早涉及熱應(yīng)激相關(guān)的研究發(fā)表于1982年，首次將此前在豬養(yǎng)殖過程中存在的“無名高熱”癥狀確定為由高熱環(huán)境引起的慢性熱應(yīng)激與流感并發(fā)所導(dǎo)致[9]，隨后有研究較系統(tǒng)地闡述了“熱應(yīng)激綜合征”的癥狀、病因、診斷方法及治療方案[10]，而后隨著我國畜牧養(yǎng)殖加工業(yè)發(fā)展，越來越多的研究者注意到了相關(guān)研究的重要意義。

本文綜合前人諸多研究成果，重點(diǎn)介紹判斷畜禽是否發(fā)生熱應(yīng)激的方法，熱應(yīng)激狀態(tài)下畜禽的行為反應(yīng)機(jī)制和生理反應(yīng)機(jī)制，以及緩解、改善畜禽熱應(yīng)激狀態(tài)的潛在策略，旨在為相關(guān)研究提供參考。

1 熱應(yīng)激的判斷方法

在適宜的環(huán)境溫度下，動(dòng)物的代謝強(qiáng)度和產(chǎn)熱能量會(huì)保持在一個(gè)正常的水平，這種溫度稱為動(dòng)物的等熱范圍，又稱代謝穩(wěn)定區(qū)，當(dāng)環(huán)境溫度超過其代謝穩(wěn)定區(qū)上限，物理調(diào)節(jié)不能維持機(jī)體熱平衡，機(jī)體散熱受阻，便會(huì)產(chǎn)生應(yīng)對環(huán)境高溫所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)——熱應(yīng)激[11]。熱應(yīng)激反應(yīng)一般被分為急性和慢性2 種情況，急性熱應(yīng)激反應(yīng)從應(yīng)激開始后的幾分鐘持續(xù)到幾天，慢性熱應(yīng)激反應(yīng)持續(xù)時(shí)間從幾天到幾周不等[12-14]，家畜家禽多為恒溫動(dòng)物，其體溫尤其是直腸溫度相對穩(wěn)定，即便遭受高溫高濕環(huán)境影響而發(fā)生熱應(yīng)激也較少產(chǎn)生較大的波動(dòng)[15]，不便于快速、直觀地對畜禽的熱應(yīng)激狀態(tài)進(jìn)行判斷，這期間若不能及時(shí)發(fā)現(xiàn)畜禽的變化，及時(shí)通過各種方法對熱應(yīng)激狀態(tài)進(jìn)行緩解和治療，將會(huì)造成更加巨大的損失。相關(guān)從業(yè)者對于如何對熱應(yīng)激進(jìn)行判斷投入了極大的研究精力，總結(jié)出一些較為準(zhǔn)確、快捷的判斷方法。

1.1 溫濕度指數(shù)（temperature-humidity index，THI）

為了便捷、快速地確定熱應(yīng)激程度，Ravagnolo[16]、Mader[17]等在奶牛的研究中，均引用了美國國家海洋和大氣管理局1976年發(fā)布的《牲畜高溫天氣壓力下操作手冊》[18]中使用環(huán)境溫度和相對濕度來估計(jì)熱應(yīng)激嚴(yán)重程度的方法，稱為THI。該計(jì)算公式至今仍被相關(guān)研究者廣泛認(rèn)可并使用，我國研究人員，如劉新勇等[19]對水牛熱應(yīng)激影響的研究中也間接引用了該公式對THI進(jìn)行計(jì)算。

當(dāng)測量溫度為華氏溫度，THI按式（1）計(jì)算。

THI=F－（0.55－0.55RH）（F－58） （1）

將華氏溫度轉(zhuǎn)換為攝氏溫度后，THI按式（2）計(jì)算。

THI=0.81T＋（0.99T－14.3）RH＋46.3 （2）

式中：F為以°F為單位的干球溫度；T為以℃為單位的干球溫度；RH為相對濕度/%。

不同物種的熱應(yīng)激判定閾值有所差異，具體情況如表1所示。

禽類熱應(yīng)激相關(guān)研究大多直接使用溫度作為判斷標(biāo)準(zhǔn)，暫無THI判斷標(biāo)準(zhǔn)[25]。

1.2 熱負(fù)荷指數(shù)（heat load index，HLI）

由Gaughan等[26]提出的HLI是作為THI的一種改進(jìn)而發(fā)展起來的判斷標(biāo)準(zhǔn)，其中引入了黑球溫度作為新的判斷指標(biāo)。黑球溫度又被稱為實(shí)感溫度，使用黑球溫度計(jì)進(jìn)行測量，代表人或物體受輻射熱和對流熱綜合作用時(shí)，以溫度表示出來的實(shí)際感覺溫度，相同條件下一般比空氣溫度更高。Godde等[27]對家畜的研究、Herbut等[28]對奶牛的研究中均引用了該判斷指標(biāo)。

HLI綜合了黑球溫度、空氣流速和相對濕度，以期得到更加準(zhǔn)確的判斷。

根據(jù)黑球溫度計(jì)的閾值，HLI按式（3）～（4）計(jì)算。

HLI（T≥25）＝8.62＋0.38×RH＋1.55×T＋0.5×v＋e2.4－v （3）

HLI（T＜25）＝10.66＋0.28＋RH＋1.3×T－v （4）

式中：T為黑球溫度/℃；v為風(fēng)速/（m/s）。

在Gaughan等[29]的后續(xù)研究中，通過對17 種肉牛的研究，對HLI的判斷閾值進(jìn)行了劃分：無熱應(yīng)激：HLI≤70；輕度熱應(yīng)激：70＜HLI≤77；中度熱應(yīng)激：

77＜HLI≤86；重度熱應(yīng)激：86＜HLI≤96；極重度熱應(yīng)激：HLI＞86。

1.3 熱應(yīng)激生物標(biāo)志物

除了通過外界環(huán)境對熱應(yīng)激狀態(tài)進(jìn)行判斷之外，研究者們發(fā)現(xiàn)部分生物標(biāo)志物可以更加準(zhǔn)確地判斷畜禽是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)。這類生物標(biāo)志物大多數(shù)為熱應(yīng)激作用下畜禽體內(nèi)含量發(fā)生較大變化的激素、蛋白類物質(zhì)。例如，Chen Siyu等[30]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激狀態(tài)下荷斯坦奶牛血漿皮質(zhì)醇含量超過30 ng/mL，顯著高于非熱應(yīng)激狀態(tài)下的皮質(zhì)醇含量（約14 ng/mL），是常被用作熱應(yīng)激生物標(biāo)志物的指標(biāo)；Lamp等[31]的研究顯示，在熱應(yīng)激狀態(tài)下哺乳期荷斯坦奶牛的腎上腺素和去甲腎上腺素水平也顯著升高，達(dá)到了正常狀態(tài)下的2 倍水平；

而Dangi等[32]的研究表明，巴巴里山羊熱休克蛋白家族中HSP70基因?qū)囟茸顬槊舾?，可作為熱?yīng)激反應(yīng)的生物標(biāo)志物。

2 畜禽熱應(yīng)激行為反應(yīng)機(jī)制

不同品種的牲畜和禽類受到高溫高濕環(huán)境影響后，會(huì)自發(fā)地通過各種行為或產(chǎn)生生理變化來進(jìn)行調(diào)節(jié)，以維持自身處在相對穩(wěn)定、健康的狀態(tài)，其產(chǎn)生熱應(yīng)激反應(yīng)的程度各不相同，但癥狀相似，主要包括體溫升高、水分、蛋白質(zhì)、能量和礦物質(zhì)代謝紊亂等[33]。

當(dāng)環(huán)境達(dá)到熱應(yīng)激水平而造成畜禽體溫過高時(shí)，畜禽首先會(huì)進(jìn)行主動(dòng)行為散熱，通過尋找遮陰處、減少躺臥、加劇喘息等行為來加強(qiáng)散熱，以降低外源熱量帶來的影響并維持正常體溫；當(dāng)主動(dòng)行為反應(yīng)不足以維持正常體溫時(shí)，畜禽會(huì)通過減少食物攝入、加大飲水量等行為降低內(nèi)源性熱量的產(chǎn)生。

研究表明，當(dāng)羊受到高溫高濕環(huán)境影響發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，主要通過增加呼吸頻率和表皮熱交換來散發(fā)體內(nèi)多余熱量，以保持機(jī)體熱量平衡[34]。山羊被認(rèn)為是耐熱性最好的物種之一，但環(huán)境溫濕度水平過高時(shí)仍然會(huì)產(chǎn)生熱應(yīng)激[35]。童雄等[23]對雷州山羊、努比亞羊及其雜交F1代3 個(gè)類群的研究顯示，隨著THI逐漸升高到86以上，實(shí)驗(yàn)羊只遭受重度熱應(yīng)激后，生理指標(biāo)（體表溫度、直腸溫度、呼吸頻率、心跳頻率）逐漸增高，反之則下降。Ribeiro等[15]的統(tǒng)計(jì)顯示，不同品種的山羊在受環(huán)境影響造成體表溫度發(fā)生較大變化時(shí)，直腸溫度依然相對穩(wěn)定，但呼吸頻率和心跳頻率顯著提高。當(dāng)畜禽熱應(yīng)激自發(fā)調(diào)節(jié)效果不足時(shí)，會(huì)出現(xiàn)攻擊行為甚至死亡。例如，母豬在熱應(yīng)激早期行為表現(xiàn)為比較暴躁、咬尾、呼吸加快等；而隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長，會(huì)出現(xiàn)精神萎靡、站立不穩(wěn)、俯臥時(shí)間延長的現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)斐伤劳鯷5]。

畜禽為了應(yīng)對熱應(yīng)激進(jìn)行自發(fā)調(diào)節(jié)行為，一定程度上維持了自身相對健康、舒適的生理狀態(tài)，但由于降低了采食量，生長發(fā)育速度將會(huì)減緩，造成生產(chǎn)性能、產(chǎn)奶量、產(chǎn)肉量及最終肉質(zhì)的下降。如母豬在熱應(yīng)激影響下，為減少產(chǎn)熱和增加散熱，其乳腺血流量減少、四肢伸展、飲水和排尿增加，采食量下降，進(jìn)而造成生長速度減緩、出欄質(zhì)量降低、屠宰率降低[5]。而相較于羊和豬，體型更大的牛受到高溫影響時(shí)產(chǎn)生的熱應(yīng)激反應(yīng)更為明顯，哺乳奶牛的采食量在氣溫25～26 ℃時(shí)便會(huì)開始下降，30 ℃以上的采食量下降更快，在40 ℃時(shí)，采食量下降可高達(dá)40%[36]，與此同時(shí)，隨著奶牛減少飼料攝入量，牛乳的產(chǎn)量也同步下降[37]。

3 畜禽熱應(yīng)激生理反應(yīng)機(jī)制

當(dāng)環(huán)境長時(shí)間保持高溫高濕，畜禽依靠行為反應(yīng)無法有效達(dá)到降溫效果時(shí)，其體內(nèi)通過分泌激素降低代謝水平以起到促進(jìn)散熱的效果。這一代謝應(yīng)答過程中，甲狀腺、肝腎等器官分泌的激素及酶在動(dòng)物體溫代謝調(diào)節(jié)中起到重要作用，但與此同時(shí)，導(dǎo)致畜禽生長速度的減緩和生產(chǎn)率的降低，也會(huì)造成肉品質(zhì)的下降。

3.1 內(nèi)分泌-代謝水平變化

畜禽應(yīng)對熱應(yīng)激最重要的手段之一就是代謝適

應(yīng)[38]，主要目的是降低體內(nèi)代謝水平，從而減少內(nèi)源熱量的產(chǎn)生，以達(dá)到應(yīng)對熱應(yīng)激的效果，而代謝水平的改變離不開激素的調(diào)節(jié)作用，由甲狀腺分泌的三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）在牲畜的代謝過程和生長過程中都起著極為重要的作用。熱應(yīng)激狀態(tài)下，牲畜下丘腦-垂體-甲狀腺調(diào)控途徑受到影響，從而減少促甲狀腺激素釋放激素的產(chǎn)生，進(jìn)而達(dá)到限制基礎(chǔ)代謝、降低代謝熱量產(chǎn)生的目的。但是相應(yīng)地，這種應(yīng)對也降低了牲畜的生長速度，影響了生產(chǎn)性能。但也有部分研究顯示，熱應(yīng)激狀態(tài)下部分品種的T3和T4水平并沒有顯著變化[39]，這些品種往往是當(dāng)?shù)卦贩N，被認(rèn)為是對于當(dāng)?shù)氐母邷丨h(huán)境已經(jīng)有了較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

下丘腦-垂體-腎上腺（hypothalamic-pituitary-adrenal，HPA）軸是應(yīng)激反應(yīng)的主要內(nèi)分泌調(diào)節(jié)系統(tǒng)之一，HPA軸控制動(dòng)物應(yīng)激途徑的產(chǎn)物為促腎上腺激素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素和皮質(zhì)醇，該途徑最終會(huì)促進(jìn)皮質(zhì)醇被釋放到血液中。皮質(zhì)醇是牲畜應(yīng)對熱應(yīng)激的主要應(yīng)激激素，主要功能是促進(jìn)畜禽體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝，轉(zhuǎn)化成氨基酸用以支持葡萄糖異生；同時(shí)刺激肝臟、肌肉和脂肪組織中的糖原和脂肪的降解和釋放，從而減少機(jī)體的產(chǎn)熱代謝，以達(dá)到減緩熱應(yīng)激的效果[40]。根據(jù)Wojtas[41]、Polsky[4]等對不同種類牲畜的幾項(xiàng)研究，明確反映了在熱應(yīng)激條件下反芻動(dòng)物血液皮質(zhì)醇含量較高的現(xiàn)象。丁升艷[42]的研究表明，在持續(xù)溫?zé)岘h(huán)境中，豬血清中皮質(zhì)醇濃度有所升高，并隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長而更加顯著地增加。

醛固酮是激素調(diào)控途徑：腎素-血管緊張素-醛固酮途徑的最終產(chǎn)物，是一種由腎上腺皮質(zhì)分泌的類固醇激素，主要作用是參與調(diào)節(jié)體內(nèi)的礦物質(zhì)和水分平衡。該途徑的激活原因往往是牲畜出現(xiàn)了嚴(yán)重脫水的癥狀，而這種癥狀是牲畜熱應(yīng)激過程中的常見癥狀。Shaji等[43]發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激狀態(tài)下山羊具有更高的血漿醛固酮水平；同時(shí)，該調(diào)控系統(tǒng)還會(huì)促進(jìn)抗利尿激素的分泌，進(jìn)一步提高牲畜對于高溫及缺水環(huán)境的應(yīng)對[44]。

劉鳳華等[45]的研究發(fā)現(xiàn)，雞在熱應(yīng)激第一階段時(shí)，機(jī)體為了抵抗高溫的作用，為散熱而增加產(chǎn)熱，呼吸加快，外周血液血流加速，讓體內(nèi)的熱量盡量散出去；隨著熱應(yīng)激的持續(xù)，動(dòng)物機(jī)體適應(yīng)后，T3和T4的分泌逐漸降低至正常水平，因此，當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)T3水平先升高后降低時(shí)，很有可能是處于熱應(yīng)激狀態(tài)。母豬機(jī)體內(nèi)T3和T4水平在熱應(yīng)激時(shí)也有相同的變化趨勢，會(huì)先升高，隨著時(shí)間的推移適應(yīng)后，T3和T4恢復(fù)正常水平[42，46]。

3.2 血液蛋白水平變化

在高溫環(huán)境下，畜禽的血液蛋白水平也會(huì)出現(xiàn)不同程度的變化，如總血紅蛋白（hemoglobin，Hb）、白細(xì)胞介素2（interleukin 2，IL-2）、淋巴毒素、熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）等。

畜禽的Hb水平受到熱應(yīng)激刺激后會(huì)發(fā)生較為顯著的變化，在水牛[47]和山羊[48]的相關(guān)研究中均發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激狀態(tài)下受試動(dòng)物體內(nèi)Hb水平升高，研究分析認(rèn)為是動(dòng)物機(jī)體為提高血液運(yùn)輸氧氣的能力而造成的血液Hb濃度升高。

IL-2又稱T細(xì)胞生長因子，在啟動(dòng)炎癥反應(yīng)中起著重要作用，其水平的高低是機(jī)體細(xì)胞免疫水平的重要標(biāo)志[49]。彭孝坤等[50]通過酶聯(lián)免疫吸附實(shí)驗(yàn)檢測熱應(yīng)激刺激對波爾山羊×關(guān)中奶山羊雜交品種的各項(xiàng)血液指標(biāo)的影響，其中腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factor α，TNF-α）、IL-1β、干擾素γ和IL-2含量顯著上升，IL-4、免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、IgM和IgA含量下降。石璐璐等[51]的研究顯示，熱應(yīng)激狀態(tài)下綿羊血清IgG、IgM、IgA、IL-2含量顯著低于非熱應(yīng)激狀態(tài)，TNF-α、IL-1含量顯著高于非熱應(yīng)激狀態(tài)。

張小東[52]的研究顯示，熱應(yīng)激開始時(shí)，豬血液中谷丙轉(zhuǎn)氨酶（alanine aminotransferase，ALT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（aspartate aminotransferase，AST）水平變化并不顯著，但是高溫持續(xù)10 d后，血液中AST和ALT水平會(huì)顯著提高，ALT、AST主要存在于畜禽的肝臟細(xì)胞中，當(dāng)肝功能受到影響造成細(xì)胞損傷時(shí)，其中的ALT和AST會(huì)被釋放到血液中，說明熱應(yīng)激對豬的肝功能造成了影響，該研究顯示，在熱應(yīng)激情況下，豬血清肌酸激酶水平會(huì)極顯著升高，而肌酸激酶是廣泛存在于畜禽肌肉組織中的一種酶，主要作用是催化肌肉組織內(nèi)ATP的合成，說明熱應(yīng)激對豬的肌肉組織造成了影響。張根軍[53]研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)激過程中豬血漿中的乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH）水平會(huì)顯著升高，LDH是畜禽體內(nèi)糖酵解途徑中一種至關(guān)重要的氧化還原酶，可逆催化乳酸氧化為丙酮酸，是無氧糖酵解過程的最后一步，說明熱應(yīng)激過程中豬出現(xiàn)了呼吸障礙，出現(xiàn)缺氧癥狀，無氧酵解加強(qiáng)。

HSP是從細(xì)菌到哺乳動(dòng)物中廣泛存在的一類熱應(yīng)激蛋白，當(dāng)動(dòng)物暴露于高溫時(shí)，會(huì)由熱激發(fā)合成此種蛋白，來保護(hù)自身。豬血漿中HSP70蛋白水平在熱應(yīng)激時(shí)從300 μg/L迅速上升到600 μg/L左右，具有很強(qiáng)的特異性，高溫過后仍能保持較高值，可準(zhǔn)確地反映豬的熱應(yīng)激嚴(yán)重程度[54]。

4 熱應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響

熱應(yīng)激導(dǎo)致畜禽為緩解自身癥狀產(chǎn)生各種生理反應(yīng)，這些生理反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致畜禽肉的食用品質(zhì)和加工品質(zhì)均受到不同程度的影響。Chiang等[7]的研究顯示，宰前熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致火雞的肉品質(zhì)變差，這可能與骨骼肌鈣離子代謝有關(guān)，熱應(yīng)激狀態(tài)下甲狀腺激素含量的提高影響了骨骼肌鈣離子的動(dòng)態(tài)平衡，使得鈣離子水平升高，而較高的鈣離子水平則造成肌肉代謝水平提高，肌糖原消耗增加，從而導(dǎo)致肉品質(zhì)的降低，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)產(chǎn)生DFD肉。馮京海等[55]研究日循環(huán)高溫對肉雞肉質(zhì)的影響，結(jié)果表明，循環(huán)高溫會(huì)導(dǎo)致雞肉品質(zhì)的下降，包括pH值降低引起的酸味、滴水損失、剪切力增加引起的嫩度下降等。根據(jù)Imik等[56]的研究，暴露于熱應(yīng)激（34～41 ℃）的肉雞，其每日體質(zhì)量增加減少，與正常溫度下的肉雞相比最終出欄質(zhì)量差達(dá)到300 g左右，肉的氧化應(yīng)激、蛋白質(zhì)和脂肪氧化增加，產(chǎn)品貨架期縮短。肉雞在經(jīng)歷3～5 周的周期性慢性熱應(yīng)激后，與在中溫條件下飼養(yǎng)的群體相比，肉品pH值降低，胸肌肉色發(fā)生變化，亮度值和黃度值增加，紅度值降低，剪切力增加近1 倍，滴水損失沒有顯著變化[57]。馬現(xiàn)永等[58]提出，在20～30 ℃，每提高1 ℃，豬的日增體質(zhì)量降低40～80 g；肉質(zhì)方面，持續(xù)環(huán)境高溫可顯著降低育肥豬背最長肌宰后24 h的pH值，提高宰后48 h滴水損失，提高剪切力，顯著降低肌內(nèi)脂肪含量和系水力，肉色也相應(yīng)變差。楊培歌[59]的研究顯示，在持續(xù)的高溫影響下，育肥肉豬的肉品質(zhì)受到影響，宰后pH值下降，保水性和嫩度都有所降低，同時(shí)營養(yǎng)物質(zhì)成分發(fā)生變化，粗蛋白含量有所提高，但脂肪含量降低。

熱應(yīng)激與反芻動(dòng)物DFD肉的產(chǎn)生有關(guān)[8]，慢性熱應(yīng)激情況下，牲畜采食量下降，轉(zhuǎn)而消耗自身的糖原儲(chǔ)備以維持生理活動(dòng)，造成肌糖原儲(chǔ)備降低，肌肉水分含量和乳酸產(chǎn)量減少，導(dǎo)致DFD肉的產(chǎn)生。DFD肉屬劣質(zhì)肉的一種，與正常肉相比，其顏色更深、pH值及剪切力更高，口感及加工品質(zhì)很差。而Kadim等[60]的研究顯示，在熱季（42 ℃）處理的綿羊和山羊腰大肌和小肌樣本均比在冷季（21 ℃）處理的樣本具有更高的pH值、更大的肌原纖維小片化指數(shù)和較小的滴水損失。對黑孟加拉山羊的研究顯示，經(jīng)過熱應(yīng)激處理后，對山羊的血液參數(shù)、蒸煮損失、pH值、副產(chǎn)物等均產(chǎn)生了顯著的負(fù)面影響，羊肉的品質(zhì)和生產(chǎn)性能均有所下降[61]。

5 熱應(yīng)激緩解管理措施

熱應(yīng)激是畜禽養(yǎng)殖過程中不可忽視的問題，對其進(jìn)行調(diào)控和緩解是研究人員和養(yǎng)殖者們最為關(guān)心的問題。現(xiàn)有研究資料顯示，關(guān)于緩解及調(diào)控?zé)釕?yīng)激癥狀的研究主要集中在遺傳育種、環(huán)境管理、飼喂管理和屠宰前管理四方面。

5.1 遺傳育種

應(yīng)對熱應(yīng)激的有效方法之一是通過遺傳育種培育出對熱應(yīng)激具有更強(qiáng)抵抗力、對高溫環(huán)境具有更強(qiáng)適應(yīng)能力的品種。隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，遺傳育種也從傳統(tǒng)的人工選育優(yōu)秀個(gè)體轉(zhuǎn)向了對于牲畜耐熱相關(guān)基因的研究。目前已經(jīng)有一部分與耐熱相關(guān)的基因被鑒定出來，如調(diào)控牛光滑毛發(fā)的基因，該基因是一個(gè)單一的顯性基因，它控制著牲畜光滑毛發(fā)的發(fā)育[62]，研究顯示，具備該基因的荷斯坦奶牛相比不具備該基因的個(gè)體可以保持更低的呼吸頻率、脈搏和出汗率[63]。對于耐熱基因的研究可以參考目前成果較多的遺傳育種研究方向：一胎多羔基因的研究方法[64-65]，采用包括動(dòng)物遺傳多樣性研究、胚胎移植、通過基因組和蛋白質(zhì)組方法進(jìn)行耐熱遺傳選擇等方法進(jìn)行抗應(yīng)激品種的培育。

5.2 環(huán)境管理

與國外常見的大牧場放養(yǎng)型養(yǎng)殖方式不同，我國的畜牧業(yè)養(yǎng)殖多為密集型舍飼，在降低土地需求的同時(shí)，提高了對于飼養(yǎng)環(huán)境的管理要求。通過建造智能廠舍、調(diào)控溫度等方式來創(chuàng)造出更適宜畜禽生長的環(huán)境，可以從根本上解決高溫環(huán)境帶來的畜禽熱應(yīng)激。以通風(fēng)為例，在圈舍建造時(shí)可選用自然通風(fēng)、負(fù)壓通風(fēng)、正壓通風(fēng)等多種方案[66]。除通風(fēng)外，噴淋也是一種經(jīng)濟(jì)且有效的降溫方式，例如，在高溫季節(jié)對運(yùn)輸后的肉雞進(jìn)行10 min的噴淋降溫，可以有效降低熱應(yīng)激對于肉雞的影響，改善肉品質(zhì)[67]。

5.3 飼喂管理

相較于見效時(shí)間長、技術(shù)水平需求高的遺傳育種方法和成本較高的環(huán)境管理方法，通過調(diào)整高溫時(shí)期牲畜的飼喂結(jié)構(gòu)、添加有助于牲畜抵抗熱應(yīng)激的飼料添加劑是一種成本較低、見效快速的方法，如控制飲食中蛋白質(zhì)和脂肪的含量。研究顯示，適當(dāng)增加飼糧中脂肪含量可以改善高溫氣候下生長期母豬和育肥母豬的體質(zhì)量增加情況[68]；而高蛋白含量的飼糧會(huì)產(chǎn)生更劇烈的餐后產(chǎn)熱反應(yīng)，因此降低飲食中的蛋白質(zhì)含量也是熱應(yīng)激期間的一種有效選擇[69]。除了控制飼糧中營養(yǎng)成分的含量，添加額外的微量元素，如鉻（Cr）也是有效改善熱應(yīng)激狀況的方式。Hung等[70]進(jìn)行的一項(xiàng)研究顯示，在夏季育成母豬的飼糧中添加納米吡啶甲酸鉻（nCrPic）可以促進(jìn)其生長性能，相較于未添加鉻元素的對照組，其日均自由采食量提高約6%；此外，在綿羊[71]、肉雞[72]、奶牛[73]的相關(guān)研究中也報(bào)告了類似的結(jié)果。VE和硒（Se）的添加也可以有效改善熱應(yīng)激對牲畜帶來的負(fù)面影響。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，適量添加VE和VC可以有效改善山羊的呼吸頻率、采食量和皮質(zhì)醇水平[74]；Chauhan等[75]的研究證實(shí)，經(jīng)過高于正常水平的VE和硒補(bǔ)充后，綿羊的采食量得到改善，抗氧化酶活性提升，有效緩解了熱應(yīng)激帶來的負(fù)面效果。除此之外，黃酮類物質(zhì)[76]的添加也能起到緩解熱應(yīng)激效應(yīng)的作用，有效改善屠宰后羊肉的肉色、抗氧化性和保水性等品質(zhì)。

5.4 屠宰前管理

相較于養(yǎng)殖廠對畜禽提供的各種管理和防護(hù)措施，屠宰廠的條件往往更為惡劣，再加上運(yùn)輸過程中狹窄、擁擠的車廂環(huán)境，極易引發(fā)畜禽熱應(yīng)激或加重原有的應(yīng)激癥狀，影響屠宰后的肉品質(zhì)。因此，通過合理的宰前管理措施來緩解待宰畜禽的熱應(yīng)激狀態(tài)，可以一定程度上降低熱應(yīng)激帶來的傷害和損失。肉雞作為一種小體型動(dòng)物，在運(yùn)輸過程中更容易受到環(huán)境刺激而產(chǎn)生熱應(yīng)激反應(yīng)，此時(shí)使用約20 ℃的水進(jìn)行12 min左右的適度噴淋可以有效緩解熱應(yīng)激對其帶來的負(fù)面影響[77]。羊肉的品質(zhì)同樣會(huì)受到宰前狀態(tài)的影響，讓肉羊在屠宰前得到充足的休息，可以有效恢復(fù)熱應(yīng)激帶來的疲勞和損傷，改善羊肉品質(zhì)[78]。郭建鳳等[79]研究發(fā)現(xiàn)，生豬宰前靜養(yǎng)12～24 h可以有效緩解其生理狀態(tài)，提高肉品質(zhì)。

6 結(jié) 語

我國地處溫帶，每年夏季高溫高濕時(shí)間長，并且隨著全球氣溫上升，高溫高濕持續(xù)時(shí)間仍在增加。而隨著我國畜牧業(yè)養(yǎng)殖規(guī)?；?、集約化發(fā)展，受環(huán)境條件影響造成的熱應(yīng)激現(xiàn)象將會(huì)更為普遍，勢必對我國養(yǎng)殖業(yè)造成不同程度的影響。隨著分子生物學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，利用組學(xué)的方法對熱應(yīng)激進(jìn)行研究受到關(guān)注。通過組學(xué)分析手段了解牲畜發(fā)生熱應(yīng)激反應(yīng)的生物學(xué)原理，將有助于深入探索熱應(yīng)激對畜禽養(yǎng)殖造成的不利影響，同時(shí)能夠?yàn)闊釕?yīng)激反應(yīng)快速判別技術(shù)方法的建立和緩解措施的研究提供新思路、新方法和新參考。

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收稿日期：2023-05-09

基金項(xiàng)目：山東省重大創(chuàng)新工程項(xiàng)目（2021CXGC010809）；國家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系屠宰與分級(jí)分割崗位建設(shè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（CARS-38）；

山東省羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系產(chǎn)后處理及加工崗位建設(shè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（SDAIT-10-10）；

山東省中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目（YDZX2022135）；

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2023B06）

第一作者簡介：王玥（1993—）（ORCID： 0009-0008-9335-0777），男，學(xué)士，研究方向?yàn)闊釕?yīng)激對肉品質(zhì)的影響。

E-mail： wangss1993@126.com

*通信作者簡介：王維婷（1981—）（ORCID： 0000-0002-1431-3011），女，研究員，博士，研究方向?yàn)槿忸惣庸づc貯藏保鮮。

E-mail： wangweiting0619@163.com