環(huán)境溫濕度調(diào)節(jié)對(duì)圈養(yǎng)喜馬拉雅小熊貓行為的影響

鄭應(yīng)婕，葉 彬，陶照生，楊忠興，朱 巖，江 志

（杭州動(dòng)物園，杭州，310008）

喜馬拉雅小熊貓（Ailurus fulgens，以下簡(jiǎn)稱小熊貓）隸屬于食肉目（Carnivora）小熊貓科（Ailuridae）小熊貓屬（Ailurus），是喜馬拉雅山脈至橫斷山脈一線特有的珍稀瀕危野生動(dòng)物，屬于國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被列入CITES 公約附錄Ⅰ。小熊貓生活在1 400～3 960 m 的針闊混交林或亞高山針葉林中，這些地區(qū)夏季氣溫一般在25 ℃以下，冬季在0～10 ℃［1］，其活動(dòng)范圍隨季節(jié)的不同而異，是一種喜溫濕而又比較耐寒的山地動(dòng)物［2］。

近年來(lái)，關(guān)于野外小熊貓的研究不斷涌現(xiàn)，涉及行為生態(tài)學(xué)［2-10］、營(yíng)養(yǎng)學(xué)［11-12］等多個(gè)領(lǐng)域。國(guó)內(nèi)有50多家動(dòng)物園飼養(yǎng)展出過(guò)小熊貓［13］，多家動(dòng)物園及研究機(jī)構(gòu)陸續(xù)開展圈養(yǎng)小熊貓的豐容及行為學(xué)［14-18］、繁殖育幼［19］和生理病理［20］等多項(xiàng)研究，而圈養(yǎng)環(huán)境溫濕度特別是夏季高溫對(duì)小熊貓行為影響的相關(guān)研究較少。魯兆寧等［21］報(bào)道，當(dāng)中午12：00 平均氣溫超過(guò)33 ℃時(shí)，長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)高溫使佳木斯市水源山公園1 只小熊貓突發(fā)熱應(yīng)激。彭琳等［14］研究顯示，當(dāng)環(huán)境溫度大于18 ℃時(shí)，小熊貓的移動(dòng)、攝食行為明顯減少，觀望行為明顯增多。汪麗芬等［22］研究顯示，入夏后小熊貓的堿性磷酸酶高于入夏前。王亞超［23］通過(guò)主成分分析法對(duì)5 只大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）全年的熱調(diào)節(jié)行為數(shù)據(jù)中的13 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析，得出大熊貓的適宜溫度為8.84～23.23 ℃，熱應(yīng)激溫度為23.23～29.47 ℃，超過(guò)即為極端有害溫度。

杭州動(dòng)物園位于杭州市西湖風(fēng)景名勝區(qū)內(nèi)，呈坡面朝東的山地地貌，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛。全年平均氣溫17.8 ℃，平均相對(duì)濕度70.3%，夏季氣候炎熱濕潤(rùn)，最高溫度可達(dá)41 ℃，冬季寒冷干燥。夏季杭州動(dòng)物園的最高氣溫遠(yuǎn)高于小熊貓?jiān)氐淖罡邭鉁?，不利于小熊貓維持生 命體征的穩(wěn)定，小熊貓也因此多次發(fā)生熱射病。以往在氣溫過(guò)高時(shí)，保育員通常將小熊貓安置于有 空調(diào)的內(nèi)室，但狹小的內(nèi)室通常不能讓小熊貓表 現(xiàn)出自然行為，甚至出現(xiàn)來(lái)回踱步等刻板行為。為在夏季給小熊貓?zhí)峁┻m宜的生活環(huán)境，提升動(dòng)物福利，本研究在小熊貓外場(chǎng)安裝高壓微霧系統(tǒng)［24］，并研究微霧系統(tǒng)開啟與否對(duì)外展區(qū)環(huán)境溫濕度及小熊貓行為的影響，以期為外展區(qū)夏季的防暑降溫工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 場(chǎng)館概況

杭州動(dòng)物園小熊貓場(chǎng)館（30°21′ N，120°13′ E；圖1）依山坡而建，面積328.42 m2，植被為常綠闊葉與落葉闊葉混交林。小熊貓外展區(qū)的綠植由10 m以上的原生喬木和人工種植的桂花樹、槭樹及原生灌木、草本植物等組成，場(chǎng)地內(nèi)設(shè)有棲架（離地40～180 cm）、繩索橋（離地200～300 cm）和木制涼亭等豐容設(shè)施。外展區(qū)連接3 間分布于不同區(qū)域的內(nèi)室，內(nèi)室有巢箱、攀爬架等豐容設(shè)施，配有空調(diào)、風(fēng)扇等相關(guān)設(shè)備。

1.2 研究對(duì)象

以杭州動(dòng)物園圈養(yǎng)的6 只成年健康小熊貓為研究對(duì)象，其中1 只為2015 年引進(jìn)，3 只為2017 年引進(jìn)，2 只為2018 年自繁個(gè)體（表1）。每日09：00 左右將小熊貓從內(nèi)室外放至外展區(qū)，15：00 收回內(nèi)室并喂食。

表1 小熊貓個(gè)體信息Tab.1 Individual information of red pandas

1.3 研究方法

2020年8—9月，預(yù)報(bào)最高氣溫超過(guò)32 ℃且天氣晴好時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)采取隔天開啟微霧系統(tǒng)（嘉友JY-WWGY 微霧系統(tǒng)，購(gòu)于杭州嘉友實(shí)業(yè)有限公司）的方法，消除氣溫對(duì)試驗(yàn)的影響，將系統(tǒng)開啟時(shí)段作為試驗(yàn)期，未開啟時(shí)段作為對(duì)照期。微霧噴口分布位置見圖1，噴霧間隔設(shè)定為1 min，時(shí)長(zhǎng)為 30 s，試驗(yàn)期及對(duì)照期均為7 d，小熊貓外放時(shí)間為09：00—15：00。對(duì)比試驗(yàn)期和對(duì)照期的環(huán)境溫濕度、小熊貓行為及其對(duì)區(qū)域選擇的差異。因中午 氣溫較高，為避免外展小熊貓中暑或產(chǎn)生不適，不 論試驗(yàn)期還是對(duì)照期，在11：00—14：00 均開啟微霧系統(tǒng)，此期間不對(duì)小熊貓的行為及區(qū)域選擇做統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.1 溫濕度記錄

將9 臺(tái)溫濕度記錄儀（邦弗ZL-TH10TP 監(jiān)控寶，購(gòu)于上海迎霸電子科技有限公司）均勻分布于小熊貓外場(chǎng)（圖1），設(shè)定記錄時(shí)間為09：00—15：00，記錄間隔為30 min，每天每臺(tái)儀器共記錄13個(gè)溫濕度值。記錄對(duì)照期7 d（2020年8月17日、8月20日、8月24日、8月26日、8月31日、9月3日、9月7日）和試驗(yàn)期7 d（2020年8月18日、8月21日、8月25日、8月27日、9月1 日、9 月4 日、9 月8 日），共記錄到1 638 個(gè)溫濕度值。將每天每個(gè)時(shí)間點(diǎn)9 臺(tái)儀器記錄到的溫濕度值取平均作為該日該時(shí)間點(diǎn)的外場(chǎng)平均溫濕度值，對(duì)比每個(gè)時(shí)間點(diǎn)對(duì)照期及試驗(yàn)期的溫濕度差異。

1.3.2 行為譜及行為觀察

在正式試驗(yàn)開始前，先進(jìn)行3 d 預(yù)觀察，根據(jù)觀察到的行為及以往對(duì)小熊貓行為的研究［15-18］，制定小熊貓行為譜（表2）。采用瞬時(shí)掃描取樣法觀察對(duì)照期及試驗(yàn)期小熊貓的活動(dòng)行為，觀察時(shí)間為09：00—11：00、14：00—15：00，掃描間隔為5 min，共獲得 3 192 個(gè)數(shù)據(jù)。以1 天中6 只小熊貓每種行為發(fā)生的次數(shù)占當(dāng)天觀察總次數(shù)的比例作為該種行為的時(shí)間分配比例，分析對(duì)照期及試驗(yàn)期小熊貓每種行為時(shí)間分配比例差異。

表2 小熊貓行為譜Tab.2 The behavior of red pandas

1.3.3 小熊貓區(qū)域選擇

將小熊貓所在外展區(qū)位置按照垂直空間劃分成上層、中層和下層3 個(gè)區(qū)域，按照距離游客參觀面遠(yuǎn)近不同（平面區(qū)域）分成前排、中排和后排3 個(gè)區(qū)域（表3）。采用瞬時(shí)掃描取樣法觀察對(duì)照期及試驗(yàn)期小熊貓所在區(qū)域，觀察時(shí)間及掃描間隔與行為觀察相同，共獲得6 384 個(gè)數(shù)據(jù)。以1 天中6 只小熊貓?jiān)谀硡^(qū)域位置占當(dāng)天所有觀察次數(shù)的比例作為該區(qū)域的選擇分配比例，分析對(duì)照期及試驗(yàn)期小熊貓選擇區(qū)域分配比例差異。

表3 小熊貓活動(dòng)區(qū)域分布定義Tab.3 Definition of space and area distribution of red pandas

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)對(duì)比對(duì)照期及試驗(yàn)期各時(shí)間點(diǎn)溫濕度差異；采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann-WhitneyU檢測(cè)比較對(duì)照期和試驗(yàn)期小熊貓各種行為及選擇區(qū)域的差異，p＜0.05 達(dá)到顯著水平，p＜0.01 達(dá)到極顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 微霧系統(tǒng)對(duì)環(huán)境溫度的影響

對(duì)照期環(huán)境溫度為29.31～33.29 ℃，試驗(yàn)期為26.63～29.39 ℃。試驗(yàn)期環(huán)境溫度在09：00 顯著低于對(duì)照期（p＜0.05），在09：30—11：00、14：00—15：00極顯著低于對(duì)照期（p＜0.01）（圖2）。

圖2 試驗(yàn)期與對(duì)照期環(huán)境溫度隨時(shí)間的變化Fig.2 Changes in ambient temperature over time during the trial and control periods

2.2 微霧系統(tǒng)對(duì)環(huán)境濕度的影響

對(duì)照期環(huán)境濕度為57.33%～78.43%，試驗(yàn)期為75.67%～83.81%。試驗(yàn)期環(huán)境濕度在09：30—10：00、14：00—14：30 顯著高于對(duì)照期（p＜0.05），在10：30—11：00、15：00 極顯著高于對(duì)照期（p＜0.01）（圖3）。

2.3 微霧系統(tǒng)對(duì)小熊貓行為的影響

對(duì)照期小熊貓活躍行為占比最高，為（62.66±10.81）%，其中快速移動(dòng)（1.14±1.41）%，攀爬（11.90±5.54）%，慢速移動(dòng)（49.62±6.86）%；其次為警戒（10.57±3.04）%；不可見（9.11±5.31）%；不活躍（8.95±4.19）%，其中靜息（8.57±4.33）%，睡眠（0.13±0.33）%，修飾（0.25±0.44）%；嗅聞（4.43±2.68）%；社群（4.43±2.68）%；食飼及其他行為占比很少（均不到1.00%）。

試驗(yàn)期小熊貓同樣是活躍行為占比最高，為（45.55±9.88）%，其中快速移動(dòng)（4.68±2.38）%，攀爬（12.07±7.13）%，慢速移動(dòng)（28.80±10.83）%；其次為不活躍（37.25±10.44）%，其中靜息（20.95±9.09）%，睡眠（14.17±11.46）%，修飾（2.13±2.90）%；其后依次為警戒（6.11±3.79）%，不可見（5.07±3.16）%，嗅聞（3.01±2.37）%，社群（2.25±2.81）%；食飼和其他行為占比很少（均不到1.00%）。

對(duì)比對(duì)照期及試驗(yàn)期小熊貓行為分配比例，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)期警戒、活躍行為顯著低于對(duì)照期（p＜0.05），不活躍行為極顯著高于對(duì)照期（p＜0.01）（圖4）。

圖4 小熊貓不同行為時(shí)間分配Fig.4 Time distribution in different behaviors of red pandas

活躍行為中，試驗(yàn)期小熊貓快速移動(dòng)顯著高于對(duì)照期（p＜0.05），慢速移動(dòng)極顯著低于對(duì)照期（p＜0.01）；不活躍行為中，試驗(yàn)期小熊貓睡眠及靜息行為均極顯著高于對(duì)照期（p＜0.01）（圖5）。

圖5 小熊貓活躍行為及不活躍行為時(shí)間分配Fig.5 Time distribution in active and inactive behaviors of red pandas

2.4 微霧系統(tǒng)對(duì)小熊貓區(qū)域選擇的影響

在垂直空間選擇中，對(duì)照期小熊貓對(duì)3 層空間的利用率分別為上層（5.20±2.68）%、中層（25.49±3.53）%和下層（60.23±4.63）%；試驗(yàn)期分別為上層（9.19±5.99）%、中層（47.11±9.08）% 和下層（39.01±6.97）%。試驗(yàn)期小熊貓對(duì)中層區(qū)域利用率極顯著高于對(duì)照期（p＜0.01），對(duì)下層區(qū)域利用率極顯著低于對(duì)照期（p＜0.01）（圖6）。

圖6 小熊貓空間利用率Fig.6 Space utilization of red pandas

在平面區(qū)域選擇中，對(duì)照期小熊貓對(duì)前、中和后排區(qū)域的利用率分別為（19.43±4.81）%、（61.64±4.57）%和（9.84±4.33）%；試驗(yàn)期分別為（14.87±4.45）%、（75.54±7.10）%和（4.90±4.24）%。試驗(yàn)期小熊貓對(duì)中排區(qū)域的利用率極顯著高于對(duì)照期（p＜0.01）；對(duì)后排區(qū)域的利用率顯著低于對(duì)照期（p＜0.05）（圖6）。

3 討論

野外環(huán)境中的野生動(dòng)物通過(guò)調(diào)節(jié)或改變行為以協(xié)調(diào)它們與環(huán)境的關(guān)系，包括主動(dòng)避開不利的環(huán)境和積極尋找有利的生存空間［25］。小熊貓及大熊貓?jiān)谝巴饩须S季節(jié)變化垂直遷徙的習(xí)性，夏季遷往 3 000 m 以上較為涼爽的高海拔區(qū)域，冬季則更多在中低海拔區(qū)域活動(dòng)［26-27］。付勵(lì)強(qiáng)等［3］利用紅外相機(jī)調(diào)查四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)獸類資源，結(jié)果顯示小熊貓的年活動(dòng)高峰在冬季（12—3月），紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)（海拔3 010 m 以下）其活動(dòng)強(qiáng)度受季節(jié)影響較大，冬季中低海拔區(qū)更容易監(jiān)測(cè)到小熊貓。圈養(yǎng)環(huán)境對(duì)動(dòng)物有短期和長(zhǎng)期的影響，并可能最終改變動(dòng)物的行為模式甚至遺傳結(jié)構(gòu)［25］。動(dòng)物園需盡最大努力為圈養(yǎng)野生動(dòng)物提供適宜的生活環(huán)境。本試驗(yàn)微霧系統(tǒng)開啟后，小熊貓外展區(qū)的平均溫度控制在26.63～29.39 ℃，多個(gè)時(shí)間段顯著或極顯著低于未開啟時(shí)的平均溫度（29.31～33.29 ℃）；環(huán)境濕度平均值控制在75.67%～83.81%；多個(gè)時(shí)間段顯著或極顯著高于未開啟時(shí)的濕度平均值（57.33%～78.43%）。中午微霧系統(tǒng)均呈開啟狀態(tài)，其溫度在試驗(yàn)期（28.61～29.34 ℃）和對(duì)照期（28.87～29.31 ℃）沒有顯著差別；其濕度在試驗(yàn)期（76.59%～79.49%）和對(duì)照期（76.53%～8.43%）亦沒有顯著差別，由此推測(cè)，微霧系統(tǒng)開啟后可顯著降低環(huán)境溫度，提高環(huán)境濕度，為小熊貓?zhí)峁└鼮闆鏊瑵駶?rùn)的外部環(huán)境，更接近于野外小熊貓夏季的生活環(huán)境。

野外調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，小熊貓日活動(dòng)節(jié)律主要為晨昏白晝型，活動(dòng)高峰在清晨至白天時(shí)段［3］。韓宗先等［4］利用無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)研究蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)的6 只野生小熊貓夏秋季晝夜活動(dòng)節(jié)律，結(jié)果表明野外小熊貓晝夜活動(dòng)高峰在早晨和傍晚，白晝平均活動(dòng)率為59.03%；韓宗先等［28］利用同樣的方法研究冶勒自然保護(hù)區(qū)3 只圈養(yǎng)小熊貓的晝夜活動(dòng)規(guī)律，結(jié)果表明圈養(yǎng)小熊貓晝夜活動(dòng)高峰也在早晨和傍晚，白晝的平均活動(dòng)率為58.04%，低于野外小熊貓活動(dòng)率。國(guó)內(nèi)關(guān)于圈養(yǎng)小熊貓的各項(xiàng)研究顯示，白晝活躍行為在15.3%～56.1%，不活躍行為在26.0%～68.3%［15，17-18，29］。本試驗(yàn)微霧系統(tǒng)開啟時(shí)小熊貓的活躍行為與不活躍行為分配比例與野外調(diào)查數(shù)據(jù)相仿，更接近于自然狀態(tài)，且試驗(yàn)期小熊貓活躍行為占比雖顯著低于對(duì)照期，但依然大于大部分圈養(yǎng)小熊貓的研究結(jié)果；而對(duì)照期小熊貓慢速移動(dòng)行為占比較高，可能為環(huán)境高溫脅迫其移動(dòng)找尋更為舒適的休息地點(diǎn)。小熊貓的主食為竹子，而竹子是一種營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量較差的食物，相對(duì)于其他許多食肉類動(dòng)物而言，節(jié)省能量消耗在小熊貓的日常活動(dòng)中可能具有更重要的意義［30］。對(duì)照期小熊貓平均不活躍行為占比僅為8.96%，遠(yuǎn)低于野外及圈養(yǎng)小熊貓各項(xiàng)研究中的休息行為占比，說(shuō)明微霧系統(tǒng)未開啟時(shí)，環(huán)境舒適度未能讓小熊貓得到良好的休息。本試驗(yàn)研究地區(qū)因面積較大，植被及豐容設(shè)施豐富，無(wú)論微霧系統(tǒng)開啟與否，小熊貓均未出現(xiàn)刻板行為。本試驗(yàn)微霧開啟時(shí)小熊貓表現(xiàn)出更好的休息行為及追逐玩耍、奔跑等快速移動(dòng)行為，降低了慢速移動(dòng)行為和警戒行為，表現(xiàn)出更為放松的狀態(tài)。

小熊貓具有攀爬習(xí)性，野外小熊貓喜好在灌木密度較大的生境中活動(dòng)，借助樹枝、樹杈作為支撐物抬高身體位置以獲得分布較高的竹葉［8-9］。鐘靈等［17］研究顯示，夏季圈養(yǎng)小熊貓對(duì)樹木的利用率最高，對(duì)地面及草坪的利用率最低，對(duì)樹枝的選擇并非為采食方便，而是以安靜行為為主。黎繪宏等［29］發(fā)現(xiàn)小熊貓?jiān)跇渖现饕霈F(xiàn)不活躍行為，而在地面主要以活躍行為為主。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，小熊貓休息行為主要發(fā)生在展區(qū)中間的棲架、樹木等中、高層空間及中排區(qū)域，而慢速移動(dòng)行為則主要發(fā)生在低層地面。微霧系統(tǒng)開啟后，小熊貓休息行為顯著增加，慢速移動(dòng)行為顯著減少，相應(yīng)的在中層及中排區(qū)域可觀察到小熊貓的概率顯著增加，而該區(qū)域與游客參觀角度持平，產(chǎn)生了更好的展示效果。