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    磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選及綜合評(píng)價(jià)

    2023-08-15 01:25:40高梓元胡京昂張蓓蓓鞏彪
    關(guān)鍵詞:評(píng)價(jià)

    高梓元,胡京昂,張蓓蓓,鞏彪

    磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選及綜合評(píng)價(jià)

    1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安 271018;2鄭州市蔬菜研究所,鄭州 450015

    【目的】磷為不可再生資源,且植物對(duì)土壤磷的吸收利用效率較低。通過(guò)嫁接,提高植物磷吸收利用效率具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。篩選磷高效利用型嫁接番茄砧木品種,建立輕簡(jiǎn)、高效的評(píng)價(jià)技術(shù)體系對(duì)磷高效利用型新砧木的選育、示范和推廣具有理論和實(shí)踐指導(dǎo)作用?!痉椒ā恳浴鄳?號(hào)’為供試番茄接穗品種,分別自嫁接(G0)或嫁接在25個(gè)番茄砧木(G1—G25)品種上。試驗(yàn)設(shè)置苗期和全生長(zhǎng)期兩種模式。苗期試驗(yàn)中,嫁接苗在正常磷(Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,NP)和低磷(10%磷含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,LP)營(yíng)養(yǎng)處理下進(jìn)行水培,15 d后測(cè)定嫁接苗的生長(zhǎng)發(fā)育及磷吸收利用效率等16個(gè)指標(biāo)。全生長(zhǎng)期試驗(yàn)仍以上述嫁接苗為試材,設(shè)置對(duì)照組的磷施用水平為1 272 kg?hm-2,LP組的磷施用水平為對(duì)照組的50%。對(duì)植株莖葉鮮重、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)等9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。通過(guò)相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)值分析、聚類(lèi)分析、多元回歸分析等數(shù)學(xué)分析模型,進(jìn)行磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選及綜合評(píng)價(jià)?!窘Y(jié)果】NP處理組在苗期和全生長(zhǎng)期的各指標(biāo)平均變異系數(shù)分別為9.74%和2.85%,LP處理組在苗期和全生長(zhǎng)期各指標(biāo)的平均變異系數(shù)分別為16.10%和5.84%。各指標(biāo)在LP處理組中的變異系數(shù)普遍高于NP處理組,表明LP條件下,砧木基因型對(duì)嫁接番茄影響的差異較大。相關(guān)性分析表明,NP條件下,產(chǎn)量(I-17)與莖葉干重(I-1)、莖粗(I-5)、莖葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)(I-7)、莖葉P吸收效率(I-9)、整株P(guān)吸收效率(I-11)和莖葉P轉(zhuǎn)運(yùn)效率(I-12)呈顯著正相關(guān);在LP條件下,產(chǎn)量(I-17)與莖葉干重(I-1)、根干重(I-2)、莖粗(I-5)、壯苗指數(shù)(I-6)、莖葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)(I-7)、莖葉P吸收效率(I-9)、根P吸收效率(I-10)、整株P(guān)吸收效率(I-11)和莖葉P轉(zhuǎn)運(yùn)效率(I-12)呈顯著正相關(guān)。主成分和隸屬函數(shù)值分析排名顯示,兩種分析方法排名規(guī)律基本一致,且都符合聚類(lèi)分析的表現(xiàn)模式。但是在個(gè)別砧木品種的排名上略有差異,因此,本研究采用兩種排名的綜合平均表現(xiàn)作為最終排名,計(jì)算出排名前五的嫁接組合(G24、G1、G8、G3、G25)。通過(guò)多元回歸分析,獲得了適于番茄砧木低磷耐受性的苗期評(píng)價(jià)指標(biāo),建立了影響產(chǎn)量和品質(zhì)的苗期關(guān)鍵指標(biāo)的回歸方程:I-17=1354.630-5.552I-4,I-20=2.956I-5-7.949I-14+2.927和I-23=48.807+0.005I-11?!窘Y(jié)論】本研究建立了一套簡(jiǎn)單易行、相對(duì)客觀的磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選及綜合評(píng)價(jià)技術(shù)體系。鑒定出‘韓國(guó)砧木1號(hào)’‘金棚砧木一號(hào)’和‘西方番茄砧木’3個(gè)砧木品種具有磷肥高效利用的綜合優(yōu)勢(shì)。

    番茄;嫁接;砧木;品種篩選;磷利用效率

    0 引言

    【研究意義】番茄(L.)是世界第一大蔬菜作物。據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)[1],全球番茄年產(chǎn)量約1.7億噸,產(chǎn)值超1 000億美元;我國(guó)番茄栽培面積110.9萬(wàn)公頃,其中,設(shè)施番茄面積64.2萬(wàn)公頃,占比58.9%。在大量營(yíng)養(yǎng)元素中,磷的利用效率顯著低于氮和鉀。我國(guó)田園土壤中磷素的平均含量介于1.0—1.5 g?kg-1,但作物能直接利用的有效磷含量卻不到0.05 mg?kg-1 [2]。設(shè)施蔬菜施肥不科學(xué)易造成土壤板結(jié)、酸化和鹽漬化,加劇了土壤有效磷含量不足的問(wèn)題[3]。雖然增施磷肥能有效提升土壤有效磷含量,但作物對(duì)磷的利用效率普遍較低,磷肥當(dāng)季利用率約為10%—25%,導(dǎo)致磷肥隨水下滲,引起農(nóng)業(yè)面源污染[4]。嫁接作為農(nóng)業(yè)常用栽培技術(shù),能有效提高番茄等作物的產(chǎn)量、抗性和肥料利用效率[5]。但是目前尚缺乏磷高效利用型嫁接番茄砧木的篩選及配套的綜合評(píng)價(jià)技術(shù)體系,限制了養(yǎng)分高效利用型新砧木的選育、示范和推廣。【前人研究進(jìn)展】番茄嫁接的初始目的是提高土傳病害抗性,從而達(dá)到提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)的目的。隨著多元化的生產(chǎn)模式和產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求,嫁接的其他附屬功能也引起了人們的注意。選育多功能砧木并利用嫁接技術(shù)獲得更耐低溫[6]、鹽堿[7]、高溫[8],富硒[9],低聚重金屬[10],適宜長(zhǎng)季節(jié)或多年生栽培[11]的番茄植株已成為切實(shí)可行的有效途徑。通過(guò)嫁接換根提高番茄、黃瓜、西瓜等蔬菜作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收效率的研究已廣為報(bào)道[12-14]。砧木主要是通過(guò)改變根系構(gòu)型、代謝、分泌物組成及其與根際微生物的互作關(guān)系來(lái)提高礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收利用效率[15-16]。小麥、玉米等糧食作物中,不同基因型品種的磷利用效率差異及其篩選、評(píng)價(jià)技術(shù)體系的研究相對(duì)豐富[17]。【本研究切入點(diǎn)】雖然番茄中也報(bào)道了少數(shù)有關(guān)磷利用效率的品種篩選工作[18],但均以幼苗期的研究為主,無(wú)法客觀反映番茄植株的田間表現(xiàn)并用于生產(chǎn)實(shí)踐。此外,有關(guān)磷高效利用型砧木品種的篩選及綜合評(píng)價(jià)工作鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究在搜集國(guó)內(nèi)外番茄砧木資源的基礎(chǔ)上,探討不同砧木品種嫁接對(duì)番茄幼苗期和田間生長(zhǎng)期植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)、磷吸收和利用效率的影響。擬通過(guò)綜合分析和數(shù)學(xué)建模等方式,建立一套可用于番茄砧木磷利用效率高效篩選和評(píng)價(jià)的技術(shù)體系。

    1 材料與方法

    試驗(yàn)于2021—2022年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)溫控玻璃溫室和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站日光溫室進(jìn)行。

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試番茄接穗品種為‘青戀1號(hào)’,砧木品種為課題組搜集的國(guó)內(nèi)外常用番茄砧木,共計(jì)25個(gè)(表1)。經(jīng)預(yù)試驗(yàn),本研究所采用的接穗與砧木品種之間的親和性較好,適用于后續(xù)研究。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    苗期試驗(yàn)于2021年9月至2022年1月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)溫控玻璃溫室實(shí)施,環(huán)境控制條件為10—13 h光周期,22—28℃/15—20℃溫周期,50-%—70%空氣濕度。供試砧木播種10 d后再播種接穗品種,采用穴盤(pán)基質(zhì)育苗的常規(guī)技術(shù)培育番茄幼苗。待砧木長(zhǎng)至三葉一心時(shí),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的‘青戀1號(hào)’接穗,采用劈接法分別嫁接于‘青戀1號(hào)’(自嫁接對(duì)照,G0)和其余砧木品種(G1—G25)。待嫁接番茄成活后轉(zhuǎn)入Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培條件下預(yù)培養(yǎng)一周,執(zhí)行不同磷水平處理。以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的嫁接番茄作為對(duì)照組(Normal P,NP),以10%磷含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的嫁接番茄作為處理組(Low P,LP),每5 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),含3次重復(fù),每次重復(fù)中的不同嫁接番茄品種栽培10棵。處理15 d后取樣、測(cè)試。

    全生長(zhǎng)期試驗(yàn)于2022年1月至2022年7月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站日光溫室進(jìn)行。嫁接番茄品種與嫁接苗培育方法如上所述,待嫁接苗成活后定植于日光溫室。參照前人研究的番茄最優(yōu)磷營(yíng)養(yǎng)需求量(0.53 g?kg-1P2O5)[19],按照20 cm耕層的土壤重量為2.4×106kg?hm-2記,設(shè)置對(duì)照組(NP)的磷施用水平為1 272 kg?hm-2,其中50%作為基肥施用,另外50%分兩次作為追肥于初果期和盛果期施用。處理組(LP)的磷施用水平為對(duì)照組的50%,即636 kg?hm-2,施肥方式、時(shí)期和比例與對(duì)照組相同。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),含3次重復(fù),每次重復(fù)中的不同嫁接番茄品種栽培10棵。于各指標(biāo)測(cè)定的相應(yīng)時(shí)期取樣、測(cè)試。田間管理措施采用日光溫室常規(guī)栽培技術(shù)。

    1.3 試驗(yàn)方法

    1.3.1 嫁接苗生長(zhǎng)質(zhì)量測(cè)定 采用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定嫁接苗的株高和莖粗;之后將植株的莖葉與根系分離,并用去離子水清洗3—5次,于烘箱中殺青、烘干,稱(chēng)量莖葉干重和根干重;計(jì)算根冠比和壯苗指數(shù)。

    根冠比=根干重/莖葉干重

    壯苗指數(shù)=(莖粗/株高+根干重/莖葉干重)×全株干重

    1.3.2 嫁接苗磷素吸收、利用、分配的測(cè)定 將上述烘干的組織樣品用磨樣器研磨成粉,取0.1 g各組織粉末,采用鉬銻抗比色法測(cè)定磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[20];計(jì)算各組織及整株的磷吸收效率、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和利用效率[21]。

    磷吸收效率(mg/plant)=組織干重×組織的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)

    磷轉(zhuǎn)運(yùn)效率(%)=組織的磷吸收效率/整株的磷吸收效率×100

    磷利用效率(g·mg-1)=組織干重/磷吸收效率

    1.3.3 大田植株生長(zhǎng)、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定 記錄全生長(zhǎng)期的莖葉鮮重和單株的果實(shí)產(chǎn)量。取第3穗完全成熟的果實(shí),采用糖度計(jì)測(cè)定可溶性固形物含量[22],蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[23],NaOH滴定法測(cè)定可滴定酸含量,計(jì)算糖酸比[24],高效液相色譜法測(cè)定番茄紅素含量[25],鉬藍(lán)比色法測(cè)定維生素C(Vc)含量[26],考馬斯亮藍(lán)法測(cè)試可溶性蛋白含量[27]。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,隸屬函數(shù)值計(jì)算參考前文描述[28],采用IBM SPSS Statistics 26進(jìn)行主成分分析和多元回歸分析,采用Origin 2021進(jìn)行相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析。

    表1 番茄品種信息

    2 結(jié)果

    2.1 嫁接和磷水平對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的影響

    在正常磷(NP)和低磷(LP)水平下,對(duì)26個(gè)嫁接番茄品種自幼苗期至全生長(zhǎng)期的主要農(nóng)藝性狀和磷吸收利用效率進(jìn)行測(cè)定,并將所有品種中相同指標(biāo)的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)繪制成表2。

    在苗期的16個(gè)指標(biāo)中,NP處理組各指標(biāo)的平均變異系數(shù)為9.74%,I-9的變異系數(shù)最大(19.43%),I-12的變異系數(shù)最小(2.31%);LP處理組各指標(biāo)的平均變異系數(shù)為16.10%,I-9的變異系數(shù)仍然最大(28.88%),I-12的變異系數(shù)仍然最?。?.93%)。表明嫁接組合的基因型在兩種磷水平條件下對(duì)莖葉磷吸收效率(I-9)影響最大,而對(duì)莖葉P轉(zhuǎn)運(yùn)效率(I-12)影響最小,即砧木嫁接番茄主要是通過(guò)改變莖葉干重(磷素庫(kù)容)的方式影響根系吸收的磷向莖葉組織的分配。

    在全生長(zhǎng)期的9個(gè)指標(biāo)中,NP處理組各指標(biāo)的平均變異系數(shù)為2.85%,I-24的變異系數(shù)最大(7.08%),I-19的變異系數(shù)最?。?.60%);LP處理組各指標(biāo)的平均變異系數(shù)為5.84%,I-18的變異系數(shù)最大(18.09%),I-23的變異系數(shù)最?。?.24%)。表明在土壤磷水平降低的情況下,砧木基因型產(chǎn)生的主要影響由果實(shí)品質(zhì)(I-24)轉(zhuǎn)向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(I-18)。

    2.2 嫁接和磷水平對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的相關(guān)性分析

    為了建立嫁接番茄苗期和全生長(zhǎng)期各性狀受砧木基因型和磷水平雙因素交互影響下的相互關(guān)系,筆者將表2中所有指標(biāo)在NP和LP條件下分別進(jìn)行了相關(guān)性分析(圖1)。以番茄生產(chǎn)核心要素—產(chǎn)量(I-17)作為關(guān)鍵評(píng)判指標(biāo):在NP條件下,產(chǎn)量與I-1、I-5、I-7、I-9、I-11、I-13、I-15和I-16呈顯著正相關(guān);在LP條件下,產(chǎn)量與I-1、I-2、I-5、I-6、I-7、I-9、I-10、I-13和I-15呈顯著正相關(guān)?;谡嚓P(guān)性較強(qiáng)的指標(biāo)均為苗期指標(biāo),本研究認(rèn)為它們可作為砧木基因型、或基因型與磷水平交互影響下對(duì)番茄產(chǎn)量影響的早期評(píng)價(jià)指標(biāo)。

    2.3 低磷條件下嫁接對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的主成分分析

    為了建立不同砧木品種的磷利用效率排名關(guān)系,將表2中LP處理組的所有指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表3),并根據(jù)各主成分特征值及其貢獻(xiàn)率來(lái)選擇相應(yīng)的主成分。結(jié)果表明,主成分1和2的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.57%,即這兩個(gè)主成分可包含所有指標(biāo)86.57%的信息,可有效用于后續(xù)分析。

    左下部分紅、藍(lán)著色圓圈代表LP處理組各指標(biāo);右上部分紅、綠著色圓圈代表NP處理組各指標(biāo)

    表2 嫁接和磷水平對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的影響

    續(xù)表2 Continued table 2

    表3 低磷條件下嫁接對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的主成分分析

    通過(guò)主成分1和2中各因子載荷矩陣及特征向量(表4),計(jì)算獲得主成分1和2的指標(biāo)函數(shù)表達(dá)式:

    1=0.2251+0.2282+0.1013-0.2284+0.2175

    +0.2276+0.2277-0.0878+0.2319+0.16210

    +0.23111+0.15412-0.15413-0.22614+0.07215

    -0.22416+0.20917+0.10818+0.22219+0.21620

    -0.21321+0.22622-0.22323+0.20024+0.22325

    2=-0.0551+0.0072+0.1783-0.0484-0.0075

    +0.0206+0.0257+0.4798-0.0119+0.37210

    +0.01211-0.39412+0.39413-0.00314-0.48915

    -0.05016+0.09117+0.03318+0.02319+0.03420

    -0.06821+0.06022+0.00123+0.14724+0.03225

    2.4 低磷條件下嫁接對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的綜合排名

    如表5所示,根據(jù)各主成分得分及特征值,得到函數(shù)表達(dá)式=0.7221+0.1432,計(jì)算出LP處理組中各嫁接番茄基因型的綜合評(píng)價(jià)得分,并進(jìn)行排名。其中G24、G1、G8、G3和G25的綜合表現(xiàn)位居前五名。

    一種分析方式所獲得的排名往往具有局限性,因此,對(duì)LP處理組的所有指標(biāo)又進(jìn)行了隸屬函數(shù)值分析,并根據(jù)各嫁接組合的隸屬函數(shù)值給出相應(yīng)的排名(表5)。雖然綜合表現(xiàn)位居前五位的仍為G24、G1、G8、G3和G25,但其他一些嫁接組合的排名發(fā)生了部分變化。

    為了更客觀地體現(xiàn)各嫁接組合的綜合排名,本研究采用兩種排名的算術(shù)平均值計(jì)算方法將主成分與隸屬函數(shù)值排名相融合,獲得綜合排名,其順序?yàn)椋篏24、G1、G8、G3、G25、G10、G15、G13、G20、G19、G16、G6、G14、G2、G4、G11、G12、G21、G7、G22、G9、G17、G5、G23、G18、G0。各砧木嫁接在LP條件下的綜合性狀表現(xiàn)均優(yōu)于自根嫁接(G0),說(shuō)明砧木嫁接能顯著改善LP條件下番茄植株的生長(zhǎng)狀況,且這種效果受砧木基因型的影響較為顯著。

    表4 基于主成分分析的各因子載荷值及特征向量

    2.5 低磷條件下嫁接對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的聚類(lèi)分析

    在獲得排名的基礎(chǔ)上,為了界定多種砧木對(duì)低磷耐受性之間的類(lèi)別關(guān)系,利用LP處理組的所有指標(biāo)進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖2)。當(dāng)歐氏距離為1.5時(shí),26個(gè)嫁接組合可分為3個(gè)大類(lèi),其中第一類(lèi)含:G1、G3、G8、G10、G24、G25,第二類(lèi)含:G2、G4、G6、G11、G12、G13、G14、G15、G16、G19、G20,第三類(lèi)含:G0、G5、G7、G9、G17、G18、G21、G22、G23。這3大類(lèi)可分別定義為L(zhǎng)P條件下綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良、較好和一般的砧木品種。

    2.6 低磷條件下嫁接對(duì)番茄產(chǎn)量和品質(zhì)形成的回歸分析

    番茄生產(chǎn)中果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)是生產(chǎn)者關(guān)注的核心要素,本研究以果實(shí)產(chǎn)量(I-14)、可溶性糖含量(I-20)和番茄紅素含量(I-23)3個(gè)重要指標(biāo)為因變量,通過(guò)回歸分析,建立適于評(píng)價(jià)番茄砧木低磷耐受性的早期評(píng)價(jià)指標(biāo),其回歸方程如下:

    表5 基于主成分和隸屬函數(shù)值分析的排名結(jié)果

    I-17=1354.630-5.552I-4

    I-20=2.956XI-5-7.949I-14+2.927

    I-23=48.807+0.005I-11

    說(shuō)明LP條件下砧木對(duì)嫁接苗株高(I-4)產(chǎn)生的影響可作為后期產(chǎn)量(I-17)形成高低的建議評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。嫁接苗莖粗(I-5)越大,而莖葉磷利用效率(I-14)相對(duì)較低則易形成較甜(可溶性糖含量,I-20)的果實(shí)品質(zhì);而整株磷吸收效率(I-11)相對(duì)較高則易形成果實(shí)著色較好(番茄紅素含量,I-23)的外觀特征。

    對(duì)上述回歸方程估算精度進(jìn)行評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)除G0在可溶性糖含量的預(yù)測(cè)精度較低(87.66%)外,其余品種在產(chǎn)量、可溶性糖含量和番茄紅素含量指標(biāo)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度均達(dá)到92.97%以上(表6)。說(shuō)明通過(guò)多元分析獲得的回歸方程,能夠通過(guò)一些早期指標(biāo)實(shí)現(xiàn)對(duì)全生長(zhǎng)期內(nèi)相關(guān)指標(biāo)的預(yù)測(cè),且準(zhǔn)確度較高。

    圖2 低磷條件下嫁接對(duì)番茄植株農(nóng)藝性狀及磷吸收利用效率的聚類(lèi)分析

    3 討論

    3.1 評(píng)價(jià)指標(biāo)的設(shè)置依據(jù)

    以往對(duì)于番茄砧木評(píng)價(jià)的研究多集中于其對(duì)植株生長(zhǎng)、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)、生物/非生物脅迫抗性等方面的影響[5-8]。本研究針對(duì)嫁接番茄在不同磷水平下的形態(tài)和生理表現(xiàn)差異,選用簡(jiǎn)單易測(cè)的重要農(nóng)藝性狀指標(biāo),糅合相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)值分析、聚類(lèi)分析、多元回歸分析等數(shù)學(xué)分析模型,建立了一套簡(jiǎn)單易行、相對(duì)客觀的磷高效利用型番茄砧木的品種篩選及綜合評(píng)價(jià)技術(shù)體系。通過(guò)對(duì)不同黃瓜品種苗期的形態(tài)、生理生化指標(biāo)等進(jìn)行篩選和綜合評(píng)價(jià),能實(shí)現(xiàn)品種性狀預(yù)測(cè)和篩選的目標(biāo)[29]。本研究在指標(biāo)設(shè)置上以苗期的株高、莖粗、生物量、磷含量等容易測(cè)定分析的指標(biāo)為主,全生長(zhǎng)期僅以莖葉鮮重、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)為入選指標(biāo)。盡管全生育期植株的磷含量通常作為評(píng)價(jià)植物基因型對(duì)磷利用效率影響的有效指標(biāo)[30-32],但本研究未設(shè)置該類(lèi)指標(biāo)。其原因如下:首先,本研究的核心目的是建立輕簡(jiǎn)快速的評(píng)價(jià)體系,而全生育期的磷含量測(cè)定過(guò)程過(guò)于繁瑣;第二,全生育期磷含量是磷利用效率的重要評(píng)價(jià)指標(biāo),該指標(biāo)的引入往往會(huì)使多元回歸分析的X變量中引入相應(yīng)數(shù)值,從而無(wú)法實(shí)現(xiàn)在苗期快速檢測(cè)砧木磷利用效率的目的;第三,磷含量并非像植株生長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)一樣受到生產(chǎn)者和育種者的重視,其指標(biāo)的引入往往會(huì)對(duì)綜合評(píng)價(jià)帶來(lái)誤判。因此,本研究在全生育期的指標(biāo)設(shè)置上僅采用了番茄生產(chǎn)和育種過(guò)程中較受關(guān)注的重要目標(biāo)性狀。

    3.2 主成分分析和隸屬函數(shù)分析

    變異系數(shù)是反映性狀變異范圍的重要指標(biāo),各指標(biāo)在LP處理組中的變異系數(shù)普遍高于NP處理組(表2),說(shuō)明砧木基因型對(duì)嫁接番茄影響的差異在LP條件下得以放大。這與砧木對(duì)其他脅迫的響應(yīng)特性相吻合[33-35],也間接證明了砧木品種間的磷利用效率存在實(shí)質(zhì)性差異。本研究采用的主成分分析法具有以下優(yōu)點(diǎn):第一,通過(guò)形成彼此獨(dú)立的主成分可以消除評(píng)價(jià)指標(biāo)之間的相關(guān)影響,這是對(duì)本研究中僅采用相關(guān)性分析(圖1)結(jié)果不精準(zhǔn)的有效保障。當(dāng)評(píng)價(jià)指標(biāo)較多時(shí),可在保留絕大部分信息的情況下用少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)代替原指標(biāo)進(jìn)行分析。這樣既減少了計(jì)算工作量,又能有效提煉出評(píng)價(jià)砧木磷利用效率的核心指標(biāo)。第三,在綜合評(píng)價(jià)函數(shù)中,各主成分的權(quán)數(shù)為其貢獻(xiàn)率,權(quán)數(shù)的確定客觀合理。因此,結(jié)合上述優(yōu)勢(shì),本研究通過(guò)主成分分析可達(dá)到簡(jiǎn)化磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選的評(píng)價(jià)流程,形成簡(jiǎn)易有效的評(píng)價(jià)方案。然而,主成分分析存在要求保證前幾個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到較高水平及降維之后主成分的解釋帶有模糊性的顯著缺陷,因此有必要引入另外一種分析模式加以權(quán)衡。

    表6 回歸方程的評(píng)估精度分析

    本研究為避免單一方法的局限性,聯(lián)合主成分和隸屬函數(shù)值兩種分析方法,對(duì)測(cè)試指標(biāo)進(jìn)行獨(dú)立分析。之后對(duì)兩種評(píng)價(jià)結(jié)果進(jìn)行算術(shù)平均值計(jì)算得到最終排名,以更精準(zhǔn)地建立磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選和綜合評(píng)價(jià)技術(shù)體系。對(duì)照所有砧木的數(shù)學(xué)計(jì)算排名,本研究發(fā)現(xiàn)G24(第1名)在產(chǎn)量、可溶性糖含量的實(shí)際測(cè)量值均優(yōu)于G18(第25名),這也進(jìn)一步證明了本研究評(píng)價(jià)方式的可靠性。

    3.3 聚類(lèi)分析和回歸分析

    由植物對(duì)磷吸收利用效率的研究報(bào)道可知,隸屬函數(shù)是將所有測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行無(wú)量綱運(yùn)算后得到的數(shù)值,可反映該材料在所有供試材料中的地位。該運(yùn)算分析方法簡(jiǎn)單、結(jié)果直觀,但其不能將供試材料進(jìn)行分類(lèi)[21]。聚類(lèi)分析僅可將品種分類(lèi),但無(wú)法比較品種間的差異。因此,多數(shù)品種評(píng)價(jià)工作均采用聯(lián)合分析方法進(jìn)行研究[36-39]。由番茄砧木根結(jié)線蟲(chóng)病抗性評(píng)價(jià)研究可知,通過(guò)聚類(lèi)分析對(duì)砧木品種進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi),以歐式距離界定相似程度,劃分類(lèi)別,可使砧木品種間相似性較強(qiáng)的歸為一類(lèi),從而劃分抗病和感病品種[35]。本研究表明,當(dāng)歐式距離為1.5時(shí),砧木品種被劃分3大類(lèi),分類(lèi)結(jié)果與主成分和隸屬函數(shù)值綜合分析的結(jié)果基本對(duì)應(yīng),表明本研究采用的分析方法合理有效。

    在黃瓜、小麥、扁豆等作物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究中[40-41],通過(guò)回歸分析獲得的最優(yōu)回歸方程經(jīng)預(yù)測(cè)值與實(shí)際值校正后,在結(jié)果一致的情況下均可作為有效的評(píng)價(jià)模型。本研究通過(guò)多元回歸分析,能建立苗期與全生長(zhǎng)期指標(biāo)間的線性關(guān)系,且預(yù)測(cè)精度較高,從而達(dá)到通過(guò)苗期指標(biāo)快速預(yù)測(cè)全生長(zhǎng)期表現(xiàn)特征的目的。本研究發(fā)現(xiàn),在LP處理組條件下,嫁接苗株高(I-4)為果實(shí)產(chǎn)量(I-14)的負(fù)決定因子?;谥参锶绷醉憫?yīng)的主要形態(tài)學(xué)變化特征就是增大根冠比,促進(jìn)磷吸收和利用[42]。株高較高的嫁接品種具有較弱的低磷響應(yīng)特征,其阻礙了能量向根系的分配,限制了根系生長(zhǎng)和磷素吸收,因此,嫁接苗株高與果實(shí)產(chǎn)量之間存在著顯著的負(fù)相關(guān)影響。莖粗(I-5)和莖葉磷利用效率(I-14)被定義為果實(shí)可溶性糖(I-20)含量的決定因素,這可能是由于莖粗的增加有利于莖葉與根系的養(yǎng)分交換,而莖葉磷利用效率相對(duì)較低使莖葉與果實(shí)之間磷的競(jìng)爭(zhēng)下降,這兩種因素促成了果實(shí)糖含量的上升。前人研究表明,磷肥的施入有利于番茄紅素(I-23)的合成[43]。本研究也發(fā)現(xiàn)整株磷吸收效率(I-11)相對(duì)較高有利于P素的積累,促進(jìn)番茄紅素的合成,有利于果實(shí)著色和品質(zhì)提升。

    4 結(jié)論

    本研究通過(guò)簡(jiǎn)單易測(cè)的苗期重要農(nóng)藝性狀指標(biāo),糅合5種數(shù)學(xué)分析模型,建立了一套簡(jiǎn)單易行、相對(duì)客觀的磷高效利用型嫁接番茄砧木篩選及綜合評(píng)價(jià)技術(shù)體系。鑒定出了‘韓國(guó)砧木1號(hào)’‘金棚砧木一號(hào)’和‘西方番茄砧木’3個(gè)砧木品種具有磷肥高效利用的綜合優(yōu)勢(shì)。研究結(jié)果為磷養(yǎng)分高效利用型番茄砧木的選育、示范和推廣提供了理論依據(jù)。

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    Screening and Comprehensive Evaluation of Tomato Rootstocks with High Efficiency of Phosphorus Utilization

    1State Key Laboratory of Crop Biology/College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai'an 271018, Shandong;2Zhengzhou Vegetable Research Institute, Zhengzhou 450015

    【Objective】Phosphorus is a non-renewable resource, and the uptake and utilization efficiency of soil phosphorus by plants is low. It is of great economic and ecological value to improve the efficiency of phosphorus absorption and utilization by grafting. The aim of this study was to screen the varieties of grafting tomato rootstocks with efficient use of phosphorus and to establish a light, simple and efficient evaluation technology system, which had theoretical and practical guiding effects on the breeding, demonstration and promotion of new rootstocks with efficient use of phosphorus.【Method】The scion tomato varieties of Qinglove No.1 were grafted on 25 rootstocks (G1-G25) or self-grafted (G0). The experiment was conducted in tomato seedling stage and whole growth stage. In the seedling stage test, the grafted seedlings were treated with normal phosphorus (Hoagland nutrient solution, NP) and low phosphorus (Hoagland nutrient solution with 10% phosphorus content, LP) by hydroponics. 15 days later, 16 indexes were measured, including growth and development, phosphorus absorption and utilization efficiency of grafted seedlings. In the whole growth period experiment, the grafted seedlings were still used as the test material. The phosphorus application level of the control group was set at 1 272 kg?hm-2, and that of the LP treatment group was 50% of that of the control group. Nine indexes such as fresh weight of stem and leaf, yield and fruit quality were determined. Then, the correlation analysis, principal component analysis, membership function value analysis, cluster analysis, multiple regression analysis and other mathematical analysis models were used to screen the test materials with phosphorus efficient utilization type grafting tomato rootstock and to evaluate them comprehensively.【Result】The average coefficient of variation of indexes at seedling stage and whole growth stage under NP treatment was 9.74% and 2.85%, respectively, and the average coefficient of variation of indexes at seedling stage and whole growth stage under LP treatment was 16.10% and 5.84%, respectively. The variation coefficient of each index under LP treatment was generally higher than that under NP treatment, indicating that the difference of influence of rootstock genotype on grafted tomato was amplified under LP condition. Correlation analysis showed that yield (I-17) under NP condition was positively correlated with stem and leaf dry weight (I-1), stem diameter (I-5), stem and leaf P mass fraction (I-7), stem and leaf P absorption efficiency (I-9), whole plant P absorption efficiency (I-11), and stem and leaf P transport efficiency (I-12); under the LP condition, the tomato yield (I-17) was positively correlated with stem and leaf dry weight (I-1), root dry weight (I-2), stem diameter (I-5), strong seedling index (I-6), stem and leaf P mass fraction (I-7), stem and leaf P absorption efficiency (I-9), root and leaf P absorption efficiency (I-10), whole plant P absorption efficiency (I-11), and stem and leaf P transport efficiency (I-12). The ranking of principal component and membership function values showed that the ranking rules of the two analysis methods were basically consistent, and both of them were consistent with the performance pattern of cluster analysis. However, there were slight differences in the ranking of individual rootstock varieties, so this paper used the comprehensive average performance of the two rankings as the final ranking, and calculated the top five grafting combinations (G24, G1, G8, G3, and G25). Through multiple regression analysis, the seedling stage evaluation indexes suitable for low phosphorus tolerance of tomato rootstock were obtained, and the regression equations of key seedling stage indexes affecting yield and quality were established:I-17=1354.630-5.552I-4,I-20=2.956I-5-7.949I-14+2.927, andI-23=48.807+0.005I-11.【Conclusion】In this study, a set of simple, objective and relatively objective technology system for screening and comprehensive evaluation of tomato rootstock with efficient utilization of phosphorus was established. Three rootstocks, including Korean rootstock No. 1, Jinpeng Rootstock No. 1 and Western Tomato rootstock, were identified to have comprehensive advantages of efficient utilization of phosphorus fertilizer.

    tomato; grafting; rootstock; variety screening; phosphorus utilization efficiency

    10.3864/j.issn.0578-1752.2023.14.011

    2022-10-17;

    2023-05-10

    國(guó)家自然科學(xué)基金(U1903105)、山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2021CXGC010801)、日照市重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2023ZDYF010119)

    髙梓元,E-mail:2569753778@qq.com。胡京昂,E-mail:hujingang05@126.com。髙梓元和胡京昂為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者鞏彪,E-mail:gongbiao@sdau.edu.cn

    (責(zé)任編輯 趙伶俐)

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