基于Richards 模型研究不同水氮水平對(duì)向日葵干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的影響

吳 勝，段 玉，張婷婷，安 昊，張 君，梁俊梅，張 勝*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，呼和浩特 010031）

0 引 言

【研究意義】作物的產(chǎn)量形成依托于地上部的干物質(zhì)積累，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)常常穩(wěn)定在一定范圍，因此干物質(zhì)積累越大，往往產(chǎn)量越高。隨著信息技術(shù)的發(fā)展，作物模型得到了越來(lái)越多的研究與應(yīng)用。通過(guò)模型模擬，可以量化分析，從而使對(duì)作物生長(zhǎng)規(guī)律的定性描述轉(zhuǎn)向定量分析[1]。作物模型可以分為機(jī)理性模型和經(jīng)驗(yàn)性模型。前者從生長(zhǎng)機(jī)理出發(fā)，而后者往往不考慮行為的機(jī)理過(guò)程，多由一個(gè)或多個(gè)數(shù)學(xué)方程組成，這類模型操作簡(jiǎn)單，針對(duì)性和應(yīng)用性強(qiáng)[2]。應(yīng)用此類經(jīng)驗(yàn)性模型便可以定量分析作物的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程?！狙芯窟M(jìn)展】常常用于描述干物質(zhì)積累的模型有Logistic 模型[3]和Richards 模型[4]。Logistic 模型最早在研究作物干物質(zhì)積累過(guò)程與氣象條件的關(guān)系時(shí)被引入[5-6]，此后在水稻、小麥和玉米等作物的干物質(zhì)動(dòng)態(tài)分析中多有應(yīng)用[7-9]。但有學(xué)者指出Richards 模型相較Logistic 模型更適合描述作物的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程[10-11]，因?yàn)槎嗔艘粋€(gè)參數(shù)的Richards 模型可塑性更強(qiáng)，不再局限于變化曲線是圍繞增長(zhǎng)速率最大點(diǎn)的點(diǎn)對(duì)稱圖形。因此，越來(lái)越多的學(xué)者用Richards 模型去模擬分析作物的生長(zhǎng)過(guò)程[12-15]。

水分和氮肥往往是作物生長(zhǎng)的最主要限制因素，在干旱區(qū)和半干旱區(qū)更是如此。武川地處北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，該區(qū)域降水量低，以典型的旱地農(nóng)業(yè)為主[16]，這里水資源短缺，農(nóng)業(yè)用水全靠開(kāi)采地下水，過(guò)度開(kāi)采地下水會(huì)給生態(tài)帶來(lái)一系列問(wèn)題。氮素是向日葵葉綠素的重要構(gòu)成元素，通過(guò)施用氮肥可以補(bǔ)充土壤可利用氮，進(jìn)而促進(jìn)向日葵生長(zhǎng)。但過(guò)量施氮會(huì)污染地下水、土壤和空氣[17]。在作物生產(chǎn)過(guò)程中，水分的虧缺會(huì)影響氮肥的吸收，缺少氮肥又影響植株的發(fā)育，這又反過(guò)來(lái)影響作物對(duì)土壤水分的利用[18-19]。作物的地上部干物質(zhì)積累過(guò)程與產(chǎn)量形成密切聯(lián)系，通過(guò)模型擬合便可對(duì)不同水氮處理的向日葵地上部干物質(zhì)積累進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析，進(jìn)而弄清水分和氮肥是如何影響向日葵的生長(zhǎng)。運(yùn)用Richards 模型模擬不同水氮處理對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累過(guò)程以及利用方程關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)分析干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的關(guān)系尚未見(jiàn)報(bào)道?！厩腥朦c(diǎn)】本研究通過(guò)在北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶內(nèi)蒙古陰山北麓自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川試驗(yàn)站進(jìn)行不同灌水、施氮水平的田間試驗(yàn)，運(yùn)用Richards 模型模擬地上部干物質(zhì)積累和向日葵生長(zhǎng)有效積溫（GDD）的關(guān)系，并對(duì)地上部干物質(zhì)積累的生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行定量分析，探究灌水施氮對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累過(guò)程的調(diào)控以及對(duì)產(chǎn)量的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以此確定施氮和灌水對(duì)地上部干物質(zhì)積累的調(diào)控作用和干物質(zhì)積累對(duì)產(chǎn)量形成的影響作用，為當(dāng)?shù)氐氖晨N植提出高產(chǎn)節(jié)水節(jié)肥的水氮調(diào)控策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2021 年在北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶內(nèi)蒙古陰山北麓自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川試驗(yàn)站進(jìn)行，土壤為栗鈣土，質(zhì)地為壤土，0～20 cm 土壤粒徑占比分別為：＞2 mm 占8.77%，0.25～2 mm 占9.54%，0.053～0.25 mm 占9.71%，＜0.053 mm 占13.43%。試驗(yàn)前采樣并測(cè)定得到土壤數(shù)據(jù)：pH 值為7.9，有機(jī)質(zhì)量9.6 g/kg，硝態(tài)氮量7.5 mg/kg、銨態(tài)氮量3.8 mg/kg，有效磷量11.4 mg/kg，速效鉀量65 mg/kg，陽(yáng)離子變換量CEC16 cmol/kg。試驗(yàn)材料為食用向日葵龍葵27。播種為5月7 日，收獲期為9 月29 日。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，各處理重復(fù)3 次，小區(qū)面積36 m2（7.5 m×4.8 m），基于大壟雙行覆膜滴灌的栽培模式，大壟間距120 cm，小壟間距40 cm，向日葵株距60 cm。本試驗(yàn)共設(shè)有9 個(gè)處理，包含主、副因素，各3 個(gè)水平，主因素為3 個(gè)灌溉模式：不灌雨養(yǎng)W0（覆膜種植，播后保苗水300 m3/hm2）、補(bǔ)水灌溉W1（覆膜種植，生育期總灌水量為900 m3/hm2，播后保苗水300 m3/hm2，苗期300 m3/hm2，現(xiàn)蕾期300 m3/hm2）和正常灌溉W2（覆膜種植，生育期總灌水量為1 500 m3/hm2，播后保苗水300 m3/hm2，苗期300 m3/hm2，現(xiàn)蕾期300 m3/hm2，花期300 m3/hm2，灌漿期300 m3/hm2）。副因素為3 個(gè)施氮水平：0、135 kg/hm2和270 kg/hm2，表示為N0、NE 和NF。其中NE 135 kg/hm2是根據(jù)向日葵養(yǎng)分專家系統(tǒng)確定的[20]。其中氮肥用尿素（有效氮量為46%），30%基施，70%追施（分別在7 月10 日、7 月24 日、8 月7日隨滴灌施入）；磷肥和鉀肥施用量按照養(yǎng)分專家系統(tǒng)推薦用量分別為70 kg/hm2和120 kg/hm2，其中磷肥全部作為基肥施用，鉀肥的1/2 作為種肥基肥，1/2追施（分別在7 月10 日、7 月24 日、8 月7 日、8月28 日隨滴灌施入）。生育期降水量如表1 所示。

表1 生育期降水量Table 1 Precipitation during the growing period

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1）干物質(zhì)積累（DMA）

在向日葵苗期標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)一致的向日葵20 株，分別于向日葵苗期、現(xiàn)蕾期、開(kāi)花期、灌漿前期、灌漿后期、成熟期取3 株已標(biāo)記植株，在晾曬后，于85 ℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定干物質(zhì)量。

2）籽粒產(chǎn)量

收獲時(shí)，取試驗(yàn)小區(qū)中間兩大壟收獲測(cè)產(chǎn)。

3）有效積溫（GDD）

根據(jù)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川試驗(yàn)站小型氣象站測(cè)得的氣溫?cái)?shù)據(jù)計(jì)算出向日葵生長(zhǎng)的有效積溫，計(jì)算式[21]如下：

式中：i為向日葵播種后的第i天；GDDi為向日葵播后至第i天的有效積溫；DATi為第i天的有效積溫；Tmaxi和Tmini為氣象站測(cè)得第i天的最高氣溫和最低氣溫；Tb為向日葵生長(zhǎng)的最低溫度。本試驗(yàn)將Tb設(shè)為10 ℃。

1.4 Richards 模型及有效性檢驗(yàn)

1.4.1 Richards 模型及特征參數(shù)

Richards 方程曲線近似S 型，如式（3）所示。本試驗(yàn)以向日葵地上部干物質(zhì)積累量為因變量Y，以向日葵生長(zhǎng)有效積溫為自變量x，其中，A為終極生長(zhǎng)量，b為初值參數(shù)，c為生長(zhǎng)速率參數(shù)，N為形狀參數(shù)，具體方程如式（3）所示[21]：

對(duì)Richards 方程求導(dǎo)得到向日葵地上部干物質(zhì)積累速率隨積溫變化的方程，具體方程如式（4）所示：

對(duì)方程（4）求導(dǎo)得到向日葵地上部干物質(zhì)積累速率的瞬時(shí)變化率隨積溫變化的方程，具體方程如式（5）所示：

令向日葵地上部干物質(zhì)積累速率的瞬時(shí)變化率為0 可求得干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的有效積溫xmax，見(jiàn)式（6）：

將xmax代入（5）式可以計(jì)算出向日葵地上部干物質(zhì)積累的最大速率Vmax，見(jiàn)式（7）：

將xmax代入（4）式可以計(jì)算出向日葵地上部干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的干物質(zhì)積累量YVmax及YVmax所占向日葵地上部干物質(zhì)積累的理論最大值A(chǔ)的百分比I，見(jiàn)式（8）—式（9）：

對(duì)式（5）在0 到A上積分再平均即可得到DMA的平均生長(zhǎng)速率Vavg[22]：

對(duì)方程（5）求導(dǎo)后使其等于0，可以計(jì)算得到2 個(gè)積溫值x1和x2，見(jiàn)式（11）、式（12）：

將積溫x1和x2分別代入方程（5）可以得到向日葵地上部干物質(zhì)積累速率的瞬時(shí)變化率的最大值與最小值，并以此將向日葵地上部干物質(zhì)累積過(guò)程分為漸增期、快增期和緩增期，即［0，x1］是漸增期，［x1，x2］是快增期，［x2，GDDm］是緩增期，GDDm為播后至收獲時(shí)的有效積溫。令x2與x1相減得到快增期的有效積溫Δx，見(jiàn)式（13）：

將x1代入式（3）得到漸增期向日葵干物質(zhì)積累量y1，將x2和x1分別代入式（3）并令其相減得到快增期向日葵干物質(zhì)積累量y2，將GDDm和x2分別代入式（3）并令其相減得到緩增期向日葵干物質(zhì)積累量y3。

用快增期干物質(zhì)積累量y2除生育期總干物質(zhì)積累量（y1+y2+y3）得到快增期干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例z。

1.4.2 模型有效性檢驗(yàn)

用決定系數(shù)（coefficient of determination，R2）、標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差（normalized RMSE，nRMSE）和平均絕對(duì)誤差（average absolute error，AAE）對(duì)方程的擬合效果進(jìn)行評(píng)估，其計(jì)算式為[23]：

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本研究采用Curve Expert Professional 軟件對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累量和有效積溫的關(guān)系進(jìn)行擬合并得到方程曲線參數(shù)。應(yīng)用matlab 2019 對(duì)Richards方程進(jìn)行求導(dǎo)。灌水、施氮對(duì)地上部干物質(zhì)積累特征值的影響用SAS9.4 進(jìn)行方差分析，多重比較應(yīng)用LSD（leastsignificant difference）法。逐步回歸用DPS數(shù)據(jù)處理軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型擬合情況

方程的擬合情況見(jiàn)圖1，9 張子圖中的圓圈分別為不同處理下的地上部干物質(zhì)積累量的實(shí)測(cè)值，其越接近曲線表明方程的擬合效果越好，各水氮組合條件下擬合曲線的參數(shù)及決定系數(shù)見(jiàn)表2。各個(gè)不同處理下方程的決定系數(shù)均大于0.984，表明此模型可以較好地描述向日葵地上部干物質(zhì)的積累過(guò)程。對(duì)不同水氮處理下擬合方程的參數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。通過(guò)F測(cè)驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)灌水對(duì)曲線參數(shù)A、c有極顯著影響，對(duì)b有顯著影響，施氮量對(duì)A、b、c有極顯著影響，對(duì)氮有顯著影響。

圖1 各水氮處理Richards 方程擬合情況Fig.1 Fitting of Richards equation for each water and nitrogen treatment

表2 向日葵DMA 動(dòng)態(tài)變化過(guò)程的Richards 模型曲線參數(shù)Table 2 The curve parameters of the Richards model for the dynamic change process of sunflower DMA

為了檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷哪M效果，將生育期內(nèi)取樣測(cè)得的向日葵地上部干物質(zhì)量與方程的模擬值作對(duì)比，在此隨機(jī)選取W1NE、W2N0、W0NF 處理。具體模擬效果見(jiàn)圖2，圖中直線均為y=x，直線上方的點(diǎn)表明模型模擬值大于實(shí)際值，下方的點(diǎn)表明模型模擬值小于實(shí)際值，點(diǎn)越靠近直線說(shuō)明模擬值與實(shí)際值越接近。經(jīng)過(guò)模型有效性檢驗(yàn)，隨機(jī)選取3 個(gè)處理的模擬方程的決定系數(shù)均大于0.989，標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差分別為8.28%、7.52%、9.52%，方程的模擬效果優(yōu)秀，并且其余各處理模擬方程的決定系數(shù)均大于0.98，平均絕對(duì)誤差均小于0.6，標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差均小于12%，說(shuō)明Richards 模型對(duì)不同水氮條件下向日葵地上部干物質(zhì)積累的模擬效果都很好，并且由模型進(jìn)一步推導(dǎo)出來(lái)的干物質(zhì)積累特征參數(shù)更有實(shí)際意義。

圖2 向日葵DMA 動(dòng)態(tài)積累的實(shí)測(cè)值與模擬值Fig.2 Measured and simulated values of DMA dynamic accumulation in sunflower

2.2 不同水氮處理對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

對(duì)不同水氮處理下擬合方程的特征參數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由F測(cè)驗(yàn)可以看出不同的灌水對(duì)I（干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）、y2（快增期干物質(zhì)積累量）和z（快增期干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）有極顯著影響，對(duì)YVmax（物質(zhì)積累速率最大時(shí)的干物質(zhì)積累量）、Δx（快增期持續(xù)時(shí)間）和y1（漸增期干物質(zhì)積累量）有顯著影響。而不同施氮水平對(duì)I（干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）、y2（快增期干物質(zhì)積累量）和z（快增期干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）有極顯著影響，對(duì)Δx（快增期持續(xù)時(shí)間）有顯著影響。表明灌水、施氮主要通過(guò)對(duì)向日葵從播種后到干物質(zhì)積累速率達(dá)到峰值以及干物質(zhì)積累快增期這2 個(gè)階段的影響來(lái)達(dá)到對(duì)干物質(zhì)積累的調(diào)控。

表3 DMA 特征參數(shù)Table 3 DMA characteristic parameters

2.2.1 不同灌水對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

不同灌水處理的向日葵地上部干物質(zhì)積累速率變化見(jiàn)圖3，特征參數(shù)見(jiàn)表3。從向日葵播種后到干物質(zhì)積累速率達(dá)到峰值這一階段，補(bǔ)水灌溉和正常灌溉的干物質(zhì)量顯著高于雨養(yǎng)模式，說(shuō)明灌水在較早的階段就已經(jīng)開(kāi)始影響干物質(zhì)積累，但是補(bǔ)水灌溉I較雨養(yǎng)模式顯著提高，而正常灌溉I較雨養(yǎng)模式顯著降低則說(shuō)明了更高的灌溉水平使向日葵干物質(zhì)積累速率達(dá)到峰值后仍能表現(xiàn)出較好的干物質(zhì)積累水平，這是因?yàn)檎９喔仍诨ㄆ诤凸酀{期分別進(jìn)行了灌水。

圖3 DMA 速率動(dòng)態(tài)變化Fig.3 DMA rate dynamic change

相較于雨養(yǎng)模式，補(bǔ)水灌溉的快增期持續(xù)時(shí)間顯著降低，而正常灌溉有些許提高，這是由于補(bǔ)水灌溉和正常灌溉更晚進(jìn)入快增期的同時(shí)，補(bǔ)水灌溉卻和雨養(yǎng)模式幾乎同時(shí)結(jié)束快增期，而正常灌溉的快增期結(jié)束時(shí)間則更晚，快增期持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。補(bǔ)水灌溉在苗期和現(xiàn)蕾期給予適當(dāng)?shù)墓嗨瓜蛉湛诨ㄇ斑_(dá)到較大的干物質(zhì)積累量，而在花后始終不灌與較大干物質(zhì)積累量所對(duì)應(yīng)的需水量并不匹配，從而使向日葵在花后始終處于水分虧缺狀態(tài)，也因此干物質(zhì)積累速率急速下降，更早的結(jié)束快增期，而進(jìn)入緩增期。

快增期干物質(zhì)積累量與快增期持續(xù)時(shí)間和快增期積累速率這2 個(gè)因素有關(guān)，由于快增期持續(xù)時(shí)間和積累速率均較大，正常灌溉的快增期干物質(zhì)積累量顯著高于雨養(yǎng)模式和補(bǔ)水灌溉，因此正常灌溉的快增期干物質(zhì)積累量占比顯著高于雨養(yǎng)模式和補(bǔ)水灌溉。此外補(bǔ)水灌溉的快增期干物質(zhì)積累量占比顯著低于雨養(yǎng)模式，這是因?yàn)檠a(bǔ)水灌溉和正常灌溉所分別對(duì)應(yīng)的快增期干物質(zhì)積累量和緩增期干物質(zhì)積累量基本沒(méi)有差異的情況下，補(bǔ)水灌溉的快增期干物質(zhì)積累量較雨養(yǎng)模式顯著提高，這也是由于在漸增期補(bǔ)水灌溉積累速率大于雨養(yǎng)模式，從而積累了較多的干物質(zhì)。

2.2.2 不同施氮對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

不同施氮處理的向日葵地上部干物質(zhì)積累速率變化見(jiàn)圖3，特征參數(shù)見(jiàn)表3。優(yōu)化施氮、過(guò)量施氮的YVmax較不施氮稍有增加，但I(xiàn)卻顯著降低，這說(shuō)明氮肥在干物質(zhì)積累速率達(dá)到峰值之前影響不大，主要在峰值之后產(chǎn)生作用。

與灌水的作用相反，施氮使向日葵提早進(jìn)入快增期，圖3（b）和圖3（c）（施氮處理）的曲線峰值出現(xiàn)時(shí)間早于圖3（a）（不施氮處理）。進(jìn)而也使快增期所持續(xù)的時(shí)間較不施氮有了顯著的提高。另一方面，優(yōu)化施氮快增期持續(xù)時(shí)間較不施氮和過(guò)量施氮分別增加了61.27%和23.87%，這說(shuō)明過(guò)度的施氮反而會(huì)引起快增期持續(xù)時(shí)間減小。氮肥對(duì)快增期干物質(zhì)積累量的影響與快增期持續(xù)時(shí)間一致，優(yōu)化施氮的快增期干物質(zhì)積累量較不施氮和過(guò)量施氮分別提高了84.55%（P＜0.05）和18.12%（P＜0.05）。這也是因?yàn)樵诟晌镔|(zhì)積累速度基本一致的情況下，優(yōu)化施氮的快增期持續(xù)時(shí)間較過(guò)量施氮更長(zhǎng)。

此外，施氮相較不施氮提高了干物質(zhì)積累的最大速率，但干物質(zhì)積累的最大速率不會(huì)因?yàn)槭┑康脑龆喽a(chǎn)生線性的增長(zhǎng)。

2.3 不同水氮梯度的向日葵干物質(zhì)積累過(guò)程對(duì)產(chǎn)量的影響

2.3.1 相關(guān)分析

計(jì)算12 個(gè)DMA特征值xmax(X1)、Vmax(X2)、YVmax(X3)、I%(X4)、Vavg(X5)、x1(X6)、x2(X7)、Δx(X8)、y1(X9)、y2(X10)、y3(X11)、Y%(X12)及產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)，得相關(guān)系數(shù)矩陣，如表4 所示。除I（干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的干物質(zhì)積累量占總干物質(zhì)積累量的比例）和x1（漸增期持續(xù)時(shí)間）以外，其余各特征值均與產(chǎn)量正相關(guān)。其中產(chǎn)量和YVmax（r=0.894 5）、Vavg（r=0.840 7）、y2（r=0.955 2）、z（r=0.806 8）達(dá)到極顯著正相關(guān)，與Vmax（r=0.779 6）和y3（r=0.752 1）達(dá)到顯著正相關(guān)。說(shuō)明在一定范圍內(nèi)提升快增期干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的積累量、干物質(zhì)積累平均速率、干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的積累量占比、最大干物質(zhì)積累速率和緩增期干物質(zhì)積累量均可顯著提高產(chǎn)量。

表4 DMA 特征值及產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系矩陣Table 4 Correlation matrix between DMA eigenvalues and yield

從性狀之間的相關(guān)分析來(lái)看，YVmax（物質(zhì)積累速率最大時(shí)的干物質(zhì)積累量）和快增期干物質(zhì)積累量極顯著正相關(guān)（r=0.809 0），表明自快增期開(kāi)始到干物質(zhì)積累速率達(dá)到峰值這段時(shí)間的干物質(zhì)積累在整個(gè)快增期的占比較大，二者共同促進(jìn)產(chǎn)量的提升?？煸銎诟晌镔|(zhì)積累量和快增期持續(xù)時(shí)間極顯著正相關(guān)（r=0.821 9），說(shuō)明延長(zhǎng)向日葵快增期的時(shí)間可以顯著增加快增期干物質(zhì)積累量。最大干物質(zhì)積累速率和緩增期干物質(zhì)積累量顯著正相關(guān)（r=0.684 6），表明生育前期擁有旺盛的生長(zhǎng)將促進(jìn)緩增期的干物質(zhì)積累，并且二者又共同促進(jìn)產(chǎn)量的提升。

2.3.2 多元線性回歸分析

為了確定各個(gè)干物質(zhì)積累特征值對(duì)產(chǎn)量的各自效應(yīng)和綜合效應(yīng)，以便抓住關(guān)鍵的干物質(zhì)積累特征值，能動(dòng)的調(diào)控產(chǎn)量的響應(yīng)量，對(duì)各特征值與產(chǎn)量進(jìn)行多元回歸分析。

通過(guò)逐步回歸，經(jīng)過(guò)9 次剔除，每次淘汰一個(gè)偏回歸平方和最小且未達(dá)到極顯著水平的自變量，最終獲得的最優(yōu)線性回歸方程為：y=272.209-5.450X1+49.370X2+7.376X7，復(fù)相關(guān)系數(shù)為 0.994 6，F(xiàn)=153.19**，表明xmax(X1)、Vmax(X2)、x2(X7)與產(chǎn)量(y)存在著極顯著的線性回歸關(guān)系，且xmax(X1)、Vmax(X2)和x2(X7)與產(chǎn)量(y)的偏回歸系數(shù)也均達(dá)到了極顯著，見(jiàn)表5，多元決定系數(shù)R2=0.989 2，表明產(chǎn)量的98.92%是由最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時(shí)間，最大干物質(zhì)積累速率和快增期結(jié)束時(shí)間這3 個(gè)干物質(zhì)積累特征值決定的，剩余因素（誤差和其他影響產(chǎn)量的因素）對(duì)產(chǎn)量的影響僅為1.08%，因此可以用該回歸方程來(lái)預(yù)測(cè)產(chǎn)量。

表5 最優(yōu)線性回歸方程的偏相關(guān)系數(shù)Table 5 Partial correlation coefficient of optimal linear regression equation

2.3.3 回歸方程擬合效果檢驗(yàn)

為了檢驗(yàn)回歸方程的擬合效果，將9 個(gè)處理的實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值做對(duì)比分析，由圖4 可以看出，最優(yōu)線性回歸方程的模擬值與實(shí)測(cè)值非常接近，決定系數(shù)為0.989，標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差為1.16%，方程的模擬效果優(yōu)秀，說(shuō)明通過(guò)最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時(shí)間、最大干物質(zhì)積累速率和快增期結(jié)束時(shí)間這3 個(gè)因素可以很好地預(yù)測(cè)與調(diào)控產(chǎn)量。

圖4 多元回歸方程的模擬值和實(shí)測(cè)值Fig.4 The simulated and measured values of the multiple regression equation

2.3.4 通徑分析

最優(yōu)多元線性回歸方程中的偏回歸系數(shù)表示了干物質(zhì)積累特征值對(duì)產(chǎn)量的具體效應(yīng)，但實(shí)踐中還需要評(píng)定這些干物質(zhì)積累特征值的相對(duì)重要性，以確定關(guān)鍵因素，達(dá)到調(diào)整和控制產(chǎn)量響應(yīng)量的目的。因此進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析，分析結(jié)果見(jiàn)表6，xmax(X1)、Vmax(X2)和x2(X7)決定了產(chǎn)量變異的98.92%，3 個(gè)干物質(zhì)積累特征值的直接通徑系數(shù)大小依次為x2(X7)＞Vmax(X2)＞xmax(X1)，

表6 DMA 關(guān)鍵特征值對(duì)產(chǎn)量的通徑分析Table 6 Path analysis of key eigenvalues of DMA to yield

其中最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時(shí)間的直接通徑系數(shù)為負(fù)值，表明在其他干物質(zhì)積累特征值不變的條件下越早達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率，越有利于增產(chǎn)。在各間接通徑系數(shù)中，xmax(X1)通過(guò)x2(X7)對(duì)產(chǎn)量有正向效應(yīng)（P1→7→Y=0.580 2），表明干物質(zhì)積累速率的峰值延后會(huì)使快增期結(jié)束的時(shí)間延后，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量增加。Vmax(X2)的2 個(gè)間接通徑系數(shù)均小于0.1，表明Vmax(X2)與xmax(X1)，x2(X7)的相關(guān)性較低（r12=0.070 1，r27=0.099 4），即最大干物質(zhì)積累速率受最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時(shí)間和快增期結(jié)束時(shí)間的影響較小。

3 討 論

3.1 Richards 模型的擬合效果

作物的干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，作物經(jīng)濟(jì)系數(shù)常常穩(wěn)定在一定范圍，因此干物質(zhì)積累越大，往往產(chǎn)量越高。通過(guò)生長(zhǎng)函數(shù)的擬合便可得到干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)增長(zhǎng)過(guò)程，再經(jīng)過(guò)一系列數(shù)據(jù)的分析，便能得知干物質(zhì)增加的內(nèi)在原因。這種定量的分析過(guò)程可以把握到高產(chǎn)群體的關(guān)鍵指標(biāo)。進(jìn)而為促產(chǎn)提供方向與目標(biāo)[24]。有研究表明，Richards 模型較Logistics模型更適合描述作物的S 型生長(zhǎng)[25-26]。多數(shù)研究利用Richards 模型模擬作物干物質(zhì)積累的效果均不錯(cuò)，如宋明丹等[21]和張旭等[13]分別利用Richards 模型模擬不同水氮水平的冬小麥地上部干物質(zhì)積累過(guò)程，擬合方程的決定系數(shù)分別達(dá)到0.980 和0.996 以上。張兵兵等[27]通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，篩選出最適合模擬不同品種和不同播期春玉米地上部干物質(zhì)積累的模型為Richards 模型，各個(gè)不同處理擬合方程的決定系數(shù)均在0.980 以上。本研究擬合結(jié)果顯示，各水氮條件下Richards 擬合方程的決定系數(shù)均在0.984 以上，表明方程可以很好地?cái)M合出向日葵地上部干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化。

在收獲時(shí)期，補(bǔ)水灌溉條件下向日葵干物質(zhì)積累出現(xiàn)了明顯的負(fù)增長(zhǎng)（圖1（d）、圖1（e）、圖1（f）），但是Richards 模型無(wú)法擬合出這種情況，當(dāng)有效積溫趨向于無(wú)窮大時(shí)，干物質(zhì)積累量只能趨向于A（終極生長(zhǎng)量）。當(dāng)然補(bǔ)水灌溉條件下都出現(xiàn)了這種負(fù)增長(zhǎng)的情況有很大可能是因?yàn)樗ダ习l(fā)生的較早且劇烈，以至于葉片過(guò)早衰落和凋零，從而產(chǎn)生干物質(zhì)積累的負(fù)增長(zhǎng)。

此外，干物質(zhì)積累的實(shí)際生理過(guò)程還是較為復(fù)雜的，而且受環(huán)境生態(tài)等各種因素的制約，本研究?jī)H用模型對(duì)1 年的向日葵干物質(zhì)積累進(jìn)行模擬，模擬效果的穩(wěn)定性還需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。

3.2 施氮對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)的多少?zèng)Q定作物產(chǎn)量的高低[28-29]，往往長(zhǎng)勢(shì)好、干物質(zhì)量高的作物產(chǎn)量高。向日葵在快增期積累的干物質(zhì)占總干物質(zhì)1/2 以上，在灌水施氮的處理上占比更高，而且向日葵總干物質(zhì)量的差異也主要在此階段形成。氮既是酶、ATP、多種輔酶的組成成分，又是葉綠素的成分，因此，與光合作用密切相關(guān)，進(jìn)而影響著干物質(zhì)的積累。本研究中施氮顯著提高了快增期的持續(xù)時(shí)間，從而也提高了快增期的干物質(zhì)積累量，這與張旭等[13]的研究結(jié)果一致。施氮處理使向日葵提前進(jìn)入快增期，這可能是因?yàn)樯捌谧銐虻牡士梢允谷~片的光和生產(chǎn)能力提高，干物質(zhì)積累更多，葉面積也更大，從而更早進(jìn)入快增期；施氮處理也使快增期的結(jié)束時(shí)間延后，這大概率是生育后期氮素轉(zhuǎn)移[30]的原因。生育后期營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官共同競(jìng)爭(zhēng)碳同化產(chǎn)物和養(yǎng)分，加速了葉片器官中氮素向外轉(zhuǎn)移以及衰老，葉綠體是葉片衰老過(guò)程中氮轉(zhuǎn)移的主要來(lái)源，Rubisco 與其他光合蛋白一起，在葉片衰老時(shí)大量降解，提供籽粒生長(zhǎng)過(guò)程中需求的氮素[31]，但生育后期的充足供氮延緩了此過(guò)程，從而使快增期的結(jié)束時(shí)間延后。

3.3 灌水對(duì)向日葵地上部干物質(zhì)積累的影響

水分是影響作物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一，在干旱及半干旱地區(qū)，補(bǔ)充灌水可以延緩葉片衰老，延長(zhǎng)光合作用時(shí)間，進(jìn)而提高地上部干物質(zhì)的積累量和產(chǎn)量。Villegas 等[32]、趙姣等[33]和張旭等[13]研究認(rèn)為灌水能縮短達(dá)到冬小麥地上部干物質(zhì)積累最大速率和進(jìn)入快增期的時(shí)間，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相反，本試驗(yàn)結(jié)果表明灌水量的增加會(huì)延長(zhǎng)達(dá)到向日葵地上部干物質(zhì)積累最大速率和進(jìn)入快增期的時(shí)間。分析本試驗(yàn)出現(xiàn)此情況的原因：Richards 方程的三階導(dǎo)數(shù)表達(dá)的含義是干物質(zhì)積累速率的瞬時(shí)變化率隨積溫的變化，其峰值的出現(xiàn)代表進(jìn)入快增期，在灌水沒(méi)有出現(xiàn)差異之前，其值是沒(méi)有出現(xiàn)差異的，當(dāng)灌水出現(xiàn)差異了，其值開(kāi)始有不同的發(fā)展趨勢(shì)，具體表現(xiàn)為不灌水給向日葵帶來(lái)了生理干旱，生長(zhǎng)勢(shì)減小，相比正常灌溉不灌水處理植株較低的生長(zhǎng)勢(shì)使其很快達(dá)到積累速率的變化率的峰值（此峰值過(guò)后積累速率的增加就沒(méi)前期那么高了），也就是快增期出現(xiàn)時(shí)間較早，而補(bǔ)水灌溉和正常灌溉的灌水使其生長(zhǎng)勢(shì)較高，積累速率變化率達(dá)到峰值的時(shí)間延長(zhǎng)，結(jié)果為其二者的快增期時(shí)間延后但進(jìn)入快增期時(shí)的積累速率更高。而張旭等[13]試驗(yàn)灌水設(shè)置與本試驗(yàn)設(shè)置不同，本試驗(yàn)的灌水設(shè)置涉及分次灌水，而他的灌水是一直保持恒定的田間持水量，并且試驗(yàn)對(duì)象也由冬小麥變成向日葵。

除此之外，灌水對(duì)快增期結(jié)束時(shí)間的調(diào)控也值得探討，相較于不灌水，補(bǔ)水灌溉在基于苗期和現(xiàn)蕾期灌水的條件下，進(jìn)入快增期的時(shí)間延后了，最大干物質(zhì)積累速率增加了，但是卻和不灌水幾乎同時(shí)離開(kāi)快增期，正常灌溉的情況與此不同，由于花期和灌漿期有灌水，快增期結(jié)束時(shí)間顯著延后。分析原因可能是補(bǔ)水灌溉在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段給予適當(dāng)?shù)墓嗨瓜蛉湛诨ㄇ斑_(dá)到較大的干物質(zhì)積累量，而在花后始終不灌與較大干物質(zhì)積累量所對(duì)應(yīng)的需水量不匹配，從而使向日葵在花后始終處于水分虧缺狀態(tài)，也因此干物質(zhì)積累速率急速下降，更早的結(jié)束快增期，而進(jìn)入緩增期。

3.4 從干物質(zhì)積累角度出發(fā)的增產(chǎn)決策

在通徑分析中，通過(guò)多個(gè)自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)的剖分，可以明白各個(gè)因子之間的關(guān)系，但是很難明確看出哪個(gè)干物質(zhì)積累特征值對(duì)產(chǎn)量起著主要決定性作用或主要限制性作用，為此，本研究通過(guò)求解各變量的決策系數(shù)，以進(jìn)行綜合決策[34]。決策系數(shù)反映了某個(gè)因素通過(guò)所有因素的相關(guān)網(wǎng)對(duì)y的綜合決定作用，它不僅包含了這個(gè)因素對(duì)因變量的直接決定作用，還包含了與這個(gè)因素有關(guān)的間接決定系數(shù)。決策系數(shù)的求解公式為＝2biriy-bi2，式中表示因素的直接通徑系數(shù)，riy表示Xi因素和y的相關(guān)系數(shù)。求解得到=-0.358 3=0.605 0，）=0.319 1。故最大干物質(zhì)積累速率為主要決策變量（直接決定作用排第二），其原因是相比快增期結(jié)束時(shí)間（直接決定作用排第一），它受到其他因素的制約較少。因此，要從水氮調(diào)控角度提高向日葵產(chǎn)量，首要考慮通過(guò)更好的水氮調(diào)控措施來(lái)提高最大干物質(zhì)積累速率，然后再考慮協(xié)調(diào)最大干物質(zhì)積累速率出現(xiàn)時(shí)間與快增期結(jié)束時(shí)間的矛盾，以使更早達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率，更晚結(jié)束快增期。

通過(guò)多元線性回歸分析得到的結(jié)果與趙姣等[33]在冬小麥上的研究結(jié)果一致：地上部干物質(zhì)積累最大速率越高，產(chǎn)量越高；快增期結(jié)束時(shí)間離收獲期越近，越有益于產(chǎn)量的提升。

挖掘干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的關(guān)系一方面可以指導(dǎo)灌水施氮方案的設(shè)計(jì)和農(nóng)藝措施的設(shè)定，另一方面可以在具體栽培過(guò)程中根據(jù)田間實(shí)時(shí)采集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行灌水追氮的指導(dǎo)。得益于作物的地上部干物質(zhì)積累量與作物的表觀數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)大，且表觀數(shù)據(jù)不用破壞性取樣且易于收集，比如無(wú)人機(jī)和衛(wèi)星遙感技術(shù)[35-36]在這方面的應(yīng)用。因此，從干物質(zhì)積累角度出發(fā)研究增產(chǎn)決策是很好的切入點(diǎn)。

4 結(jié) 論

1）Richards 模型可以較為準(zhǔn)確的模擬向日葵地上部干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)過(guò)程。建立產(chǎn)量與干物質(zhì)積累特征參數(shù)的多元回歸關(guān)系y=272.209-5.450X1+49.370X2+7.376X7。

2）水氮調(diào)控地上部干物質(zhì)積累進(jìn)而提高產(chǎn)量的決策：首要考慮通過(guò)更好的水氮調(diào)控措施來(lái)提高最大干物質(zhì)積累速率，然后再考慮協(xié)調(diào)最大干物質(zhì)積累速率達(dá)到峰值的時(shí)間與快增期結(jié)束時(shí)間的矛盾，以使更早達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率，更晚結(jié)束快增期。

3）施氮使向日葵提前進(jìn)入干物質(zhì)積累快增期，但是過(guò)量施氮相較于優(yōu)化施氮（養(yǎng)分專家推薦施氮量）會(huì)延后遲進(jìn)入快增期并提前結(jié)束快增期，從而使快增期持續(xù)時(shí)間縮短。

4）較不灌水的處理，苗期和現(xiàn)蕾期的灌水使進(jìn)入快增期的時(shí)間延后但積累速率更高，花期和灌漿期的灌水使快增期結(jié)束時(shí)間延后。苗期和現(xiàn)蕾期適當(dāng)?shù)难a(bǔ)水，花期和灌漿期始終保持虧缺會(huì)使快增期的持續(xù)時(shí)間縮短。

（作者聲明本文無(wú)實(shí)際或潛在的利益沖突）