長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林主要喬木種群生態(tài)位特征

欒兆平 郭濱德 吳金卓

摘 要：黃檗是國家二級(jí)保護(hù)植物。通過定量分析黃檗闊葉混交林中主要喬木種群的生態(tài)位特征，可以為黃檗的保護(hù)和維持物種多樣性提供理論依據(jù)?；诩质〉诰糯紊仲Y源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，通過對(duì)長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林群落的典型樣地進(jìn)行調(diào)查，利用重要值、Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊度計(jì)算方法，分析黃檗闊葉混交林主要喬木種群的生態(tài)位特征。結(jié)果表明，長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林有25個(gè)闊葉樹種，占比96.15%，黃檗的重要值最大；Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)大小排序基本一致，生態(tài)位寬度最大的樹種均為黃檗，其次為胡桃楸；黃檗、楓樺、胡桃楸和裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度表現(xiàn)出明顯的一致性。但是存在部分物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度具有相反性，如鵝耳櫟與槲樹、刺槐、椴樹，以及黃檗與紅松，這與生態(tài)寬度受到物種生態(tài)習(xí)性、生境特征和空間分布等因素有關(guān)。

關(guān)鍵詞：黃檗；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；重要值；闊葉混交林

中圖分類號(hào)：S??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1006-8023（2023）04-0078-08

Niche Characteristics of Main Tree Populations in Broad-leaved Mixed

Forest of Phellodendron amurense in Changbai Mountain Area

LUAN Zhaoping1， GUO Binde1， WU Jinzhuo2*

（1.Forest Resources Monitoring Center of Key State-owned Forest Region， State Forestry and Grassland

Administration， Heilongjiang Jiagedaqi 165000， China; 2.College of Civil Engineering and Transportation， Northeast

Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Phellodendron amurense is national second-class protected plant. The quantitative analysis on the niche characteristics of dominant tree populations in broad-leaved mixed forest of Phellodendron amurense can provide theoretical basis for the protection of Phellodendron amurense and maintaining species diversity. Based on the 9th national forest inventory in Jilin Province， the Phellodendron amurense broad-leaved mixed forest community in Changbai Mountain was investigated and the methods of importance value， Levins niche width， Shannon-Wiener niche width and Pianka niche overlap were used to analyze the niche characteristics of dominant tree populations in this region. The results showed that， there were 25 broad-leaved species， accounting for 96.15% of the total， and the important value of Phellodendron amurense in the broad-leaved mixed forest was the largest. The Levins and Shannon-Wiener niche width indices were basically the same in order. The species with the largest niche width was Phellodendron amurense， followed by Juglans mandshurica. The niche overlap value of species such as Phellodendron amurense with Butula costata， Juglans mandshurica and Ulmus laciniata was large. The niche width and niche overlap degree showed obvious consistency. However， the niche width and niche overlap of some species were opposite， such as Carpinus turczaninowii vs. Quercus dentata， Robinia pseudoacacia， and Tilia tuan， Phellodendron amurense vs. Pinus koraiensis， which was related to the ecological habits， habitat characteristics and spatial distribution of the tree species.

Keywords：Phellodendron amurense; niche width; niche overlap; importance value; broad-leaved mixed foresd

收稿日期：2022-10-20

基金項(xiàng)目：國家林草生態(tài)綜合監(jiān)測評(píng)價(jià)（GXCZ-C-22780094）

第一作者簡介：欒兆平，高級(jí)工程師。研究方向?yàn)閲猩仲Y源監(jiān)測。E-mail： 79697987@qq.com

通信作者：吳金卓，博士，教授。研究方向?yàn)樯肿鳂I(yè)與環(huán)境。 E-mail： wjz@nefu.edu.cn

引文格式：欒兆平，郭濱德，吳金卓.長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林主要喬木種群生態(tài)位特征 [J]. 森林工程，2023，39（4）：78-85.

LUAN Z P， GUO B D， WU J Z. Niche characteristics of main tree populations in broad-leaved mixed forest of Phellodendron amurense in Changbai Mountain area[J]. Forest Engineering，2023， 39（4）：78-85.

0 引言

生態(tài)位是指一個(gè)特定群落的物種在一定時(shí)間空間上所占據(jù)的位置，能夠揭示種間的相似程度，表示種群之間的相對(duì)關(guān)系和種群對(duì)于資源的利用程度。Grinnell于1917年給出了生態(tài)位的定義，隨后Odum和Smalley對(duì)生態(tài)位的概念進(jìn)行了完善[1]，但是對(duì)于生態(tài)位內(nèi)涵描述得比較抽象。彭文俊等[2]于2016年對(duì)生態(tài)學(xué)中生態(tài)位的內(nèi)涵進(jìn)行了系統(tǒng)研究。近年來，對(duì)于生態(tài)位理論的研究由昆蟲、鳥類逐漸過渡到植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域[3]，在種間排斥、物種共存和未來演替等方面發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。

生態(tài)位理論是植物種群和群落生態(tài)學(xué)的重要理論之一[4-5]，能夠反映物種對(duì)光照、水分等環(huán)境資源的利用程度以及種間競爭程度，是解釋種間共存現(xiàn)象以及種間競爭機(jī)制的基本理論[6]。生態(tài)位理論常用的量化指標(biāo)主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度。生態(tài)位寬度能夠反映出群落中物種對(duì)環(huán)境資源的利用能力[7]，物種具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，分布范圍較廣泛，在群落中地位越高，對(duì)光照、水分等環(huán)境資源的利用越充分，生態(tài)位寬度就越大，反之，生態(tài)位寬度就小[8-9]。生態(tài)位重疊度能夠體現(xiàn)生態(tài)位相似的物種間對(duì)環(huán)境資源的競爭關(guān)系[10-11]。生態(tài)位重疊度越高，說明2個(gè)物種對(duì)光照、水分等環(huán)境資源的需求和利用程度越相近，種間競爭也越激烈，產(chǎn)生競爭排斥現(xiàn)象；生態(tài)位重疊越低，說明2個(gè)物種對(duì)光照、水分等環(huán)境資源的需求和利用程度差異越大，種間競爭關(guān)系不明顯[12-13]。生態(tài)位理論可以量化物種在群落中的地位，反映種群在生態(tài)系統(tǒng)中利用資源的能力、群落結(jié)構(gòu)特征及未來演替方向[14]。因此，生態(tài)位理論在研究生物多樣性保護(hù)及黃檗等保護(hù)物種的評(píng)價(jià)方面具有較高的生態(tài)學(xué)價(jià)值。

黃檗（Phellodendron amurense）是國家二級(jí)保護(hù)植物，為陽性樹種，根系發(fā)達(dá)，對(duì)土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，常生長在土層深厚、濕潤、含腐殖質(zhì)豐富的中性或微酸性土壤中。在長白山林區(qū)，主要分布在河谷及山地中下部的闊葉林或紅松、云杉闊葉混交林中。本研究以長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林為研究對(duì)象，通過計(jì)算Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度，定量分析黃檗闊葉混交林中主要喬木種群的生態(tài)位特征，了解主要喬木種群對(duì)水分、光照等環(huán)境資源的利用狀況和種間競爭關(guān)系，以期為黃檗的保護(hù)和維持物種多樣性提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省境內(nèi)長白山地區(qū)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性山地氣候，冬季漫長而寒冷，夏季短暫而涼爽，年均溫度為-7～3 ℃，7月份平均氣溫不超過10 ℃，最冷月份在1月，平均溫度-20 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 300 h左右，無霜期100 d。年降水量為700～1 400 mm，降水主要集中在6—9月份。該區(qū)域植被屬長白山植物區(qū)系，地帶性植物主要有長白落葉松（Larix olgensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、紅松（Pinus koraiensis）、大青楊（Populus ussuriensis）和黃檗（Phellodendron amurense）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

本研究利用吉林省第九次森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，在長白山地區(qū)選擇55塊正菱形黃檗闊葉混交林樣地，樣地大小為25.82 m×25.82 m，對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木樹種進(jìn)行每木檢尺，并記錄樹種名稱、胸徑、樹高等信息。樣地基本信息見表1。

2.2 物種重要值計(jì)算

重要值是衡量物種多樣性的指標(biāo)，能夠反映種群在植物群落中的重要程度和優(yōu)勢程度[15]，可以通過相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢度計(jì)算[16]，計(jì)算公式如下

重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢度3。 （1）

相對(duì)多度=某個(gè)物種的株數(shù)所有物種總株數(shù)×100%。 （2）

相對(duì)頻度=某個(gè)物種的頻度所有物種頻度總和×100% 。 （3）

相對(duì)優(yōu)勢度=樣方中該種個(gè)體胸高斷面積和樣方中全部個(gè)體胸高斷面積總和×100%。（4）

2.3 生態(tài)位寬度計(jì)算

樣地內(nèi)資源狀態(tài)可獲得性和豐富度無法確定[17]，因此本研究選擇對(duì)豐富資源有更大權(quán)重的Levins[18]生態(tài)位寬度指數(shù)（BL）和對(duì)資源有更大權(quán)重的Shannon-Wiener[19]生態(tài)位寬度（BSW）來描述黃檗闊葉混交林主要喬木種群的生態(tài)位寬度。

BL和BSW計(jì)算如下所示。

BL=1N×∑rj=1P2ij。（5）

Bsw=∑rj=1（P2ij×lnPij）。（6）

式中：Pij表示物種i在樣方j(luò)中的重要值占所有樣方重要值總和的比例；N代表樣方的數(shù)量；BL的閾值為[0，1]，BL的值越趨向1，說明該物種的生態(tài)位寬度越寬；BSW的閾值為[0，lnN]，BSW的值越趨向lnN，說明該物種的生態(tài)位寬度越寬[20]。

2.4 生態(tài)位重疊度計(jì)算

生態(tài)位重疊度能夠反映不同物種在光照、營養(yǎng)和生存空間等方面對(duì)可利用的環(huán)境資源的競爭，表現(xiàn)為不同物種對(duì)某一環(huán)境資源在利用上的差異，計(jì)算公式如下

Oik=∑rj=1Pij×Pkj

∑rj=1P2ij×∑rj=1P2kj。 （7）

式中：Oik表示物種i和物種k的生態(tài)位重疊度，其閾值為[0，1]，當(dāng)Oik=0時(shí)，說明2個(gè)物種的生態(tài)位完全不重疊；當(dāng)Oik=1時(shí)，說明2個(gè)物種的生態(tài)位完全重疊，Pij表示物種i在樣方j(luò)中的重要值占所有樣方重要值總和的比例；Pkj表示物種k在樣方j(luò)中的重要值占所有樣方重要值總和的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要喬木種群的重要值特征

黃檗闊葉混交林主要喬木樹種重要值見表2。在調(diào)查的55個(gè)固定樣地中，黃檗闊葉混交林主要喬木樹種共26種6 588株，有25個(gè)闊葉樹種，占比96.15%；重要值≥1%的喬木樹種共23種，合計(jì)占比為97.87%，其中，排在前4位的優(yōu)勢樹種分別為黃檗（14.84%）、胡桃楸（Juglans mandshurica，9.41%）、山楊（Populus davidiana，9.32%）和白樺（Betula platyphylla，7.42%），黃檗的重要值遠(yuǎn)大于其他物種。后4種弱勢樹種分別為榆樹（Ulmus pumila，1.58%）、刺槐（Robinia pseudoacacia，0.80%）、稠李（Prunus padus，0.80%）和赤楊（Alnus japonica，0.53%）。

3.2 主要喬木種群的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指植物群落中物種利用環(huán)境資源的總和，能衡量不同物種對(duì)環(huán)境資源的利用情況，反映不同物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度。由圖1可知，黃檗闊葉混交林主要喬木種群的重要值和生態(tài)位寬度大致呈正相關(guān)。由表3可知，在55塊固定樣地中，黃檗闊葉混交林主要喬木樹種的Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)大小排序基本一致。重要值最大的黃檗，其生態(tài)位寬度（BL、BSW）也最大，其值分別為0.61和3.71；其次為胡桃楸，其值分別為0.49和3.46；前4種優(yōu)勢樹種中，山楊和白樺的生態(tài)位寬度出現(xiàn)差異。鵝耳櫟（Carpinus turczaninowii）的生態(tài)位寬度均最小，其值分別為0.05和1.26，后4位弱勢樹種的生態(tài)位寬度均出現(xiàn)了上升。

3.3 主要喬木種群的生態(tài)位重疊

黃檗闊葉混交林主要喬木樹種生態(tài)位重疊見表4。由表4可知，群落喬木樹種的重疊均值為0.28，重要值大于0.8的有5對(duì)，最大為刺槐和遼東櫟（Quercus wutaishansea，0.96），其次為鵝耳櫟與槲樹（Quercus dentata，0.95）、刺槐和鵝耳櫟（0.91）、黃檗和槲樹（0.89）、黃檗和楓樺（0.88）。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間存在一定的相關(guān)性，如生態(tài)位寬度最大的黃檗與楓樺、胡桃楸、裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，分別為0.88、0.92和0.79；生態(tài)位寬度較小的鵝耳櫟與赤楊、桑樹（Morus alba）和山丁子（Malus baccata）等物種的生態(tài)位重疊值為0。但有些生態(tài)位寬度較小的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較大，如鵝耳櫟與槲樹、刺槐、椴樹的生態(tài)位重疊值分別為0.95、0.91、0.66；有些生態(tài)位寬度較大的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較小，如黃檗與紅松的生態(tài)位重疊值為0.03。

4 討論

4.1 主要喬木種群的重要值和生態(tài)位寬度

重要值是表示物種在群落中重要性的指標(biāo)[21]。由調(diào)查可知，群落內(nèi)共有25個(gè)闊葉樹種，占96.15%，黃檗為群落內(nèi)的最優(yōu)勢種，在群落中占主導(dǎo)地位，這是因?yàn)樗x區(qū)域是黃檗闊葉混交林，符合所選樣地的特征。

生態(tài)位寬度受到種間競爭強(qiáng)度、物種對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)能力及自然環(huán)境的分布狀況等因素的共同影響[22]，能夠反映物種對(duì)資源的利用程度和環(huán)境的適應(yīng)能力和在群落中的地位和分布情況[23]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃檗闊葉混交林主要喬木樹種的Levins 和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)大小排序基本一致，生態(tài)位寬度最大的種群均為黃檗，其值分別為0.61和3.71。說明黃檗對(duì)光照、水分等環(huán)境因素的適應(yīng)能力最強(qiáng)，對(duì)群落中資源的利用能力最好，在群落中的分布更為廣泛，在整個(gè)群落中處于優(yōu)勢地位[24]，對(duì)黃檗闊葉混交林群落的構(gòu)建起到較為重要的作用。重要值和生態(tài)位寬度沒有絕對(duì)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，判斷群落中物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況需要考慮重要值和生態(tài)位寬度，并且生態(tài)位寬度還受到頻度、空間、時(shí)間及環(huán)境因素的影響[25]。黃檗闊葉混交林主要喬木種群的重要值和生態(tài)位寬度大致呈正相關(guān)，但有些種群不符合這種關(guān)系，這與周梅妹等[26]研究結(jié)果相似。黃檗闊葉混交林中白樺具有較高的重要值，但生態(tài)位寬度相對(duì)較小，這可能是由于白樺是萌生，分布較為集中，因此其作用相對(duì)于生態(tài)位較寬的物種而言要弱。

4.2 主要喬木種群的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊能夠反映不同種群對(duì)資源利用的相似性和對(duì)空間位置占據(jù)的交錯(cuò)程度，在一定程度上可以表明種間在生長過程中的競爭關(guān)系[27]，生態(tài)位重疊程度越高說明群落中不同物種間對(duì)自然資源的利用越相似，可能發(fā)生的種間競爭也越激烈[28]。陳玉凱等[22]研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位越寬，對(duì)自然資源的利用能力就越強(qiáng)，同時(shí)與群落中其他物種的生態(tài)位重疊程度也越大，本研究中生態(tài)位寬度最大的黃檗與楓樺、胡桃楸和裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，分別為0.88、0.92和0.79，符合此規(guī)律。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)，有些生態(tài)位寬度較小的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較大，如鵝耳櫟與槲樹、刺槐、椴樹的生態(tài)位重疊值分別為0.95、0.91、0.66；有些生態(tài)位寬度較大的物種之間，其生態(tài)位重疊值卻較小，如黃檗與紅松的生態(tài)位重疊值為0.03，這可能是與群落中不同種群的環(huán)境分異及物種自身的生態(tài)習(xí)性相關(guān)。

5 結(jié)論

本研究基于吉林省第九次森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，通過對(duì)長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林群落的典型樣地進(jìn)行調(diào)查，利用重要值、Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊度計(jì)算方法，分析了黃檗闊葉混交林主要喬木種群的生態(tài)位特征，得出主要結(jié)論如下。

長白山地區(qū)黃檗闊葉混交林有25個(gè)闊葉樹種，占比96.15%，黃檗的重要值最大；Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)大小排序基本一致，生態(tài)位寬度最大的樹種均為黃檗，其次為胡桃楸；黃檗與楓樺、胡桃楸和裂葉榆等物種的生態(tài)位重疊值較大，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度表現(xiàn)出了明顯的一致性。但是存在部分物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度具有相反性，與生態(tài)寬度受到物種生態(tài)習(xí)性、生境特征和空間分布等因素有關(guān)。

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