竹葉蘭的地理分布及氣候影響因子

謝春平,李超杰,彭貴花,楊密爾,陳 林,劉大偉

(1. 瓊臺(tái)師范學(xué)院 理學(xué)院 生物系, 海南 ?？?571127;2. 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 南京 210037;3. 南京森林警察學(xué)院 物證檢驗(yàn)鑒定中心, 江蘇 南京 210023)

0 引言

環(huán)境對(duì)物種的地理分布格局具有重要意義,同時(shí)也是物種與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[1]。在大尺度格局上,氣候因素對(duì)物種的分布具有決定性作用,它往往是限制物種分布的關(guān)鍵性因子[2]。物種地理分布格局的研究長(zhǎng)期以來備受生物地理學(xué)領(lǐng)域的關(guān)注[3-4],通過物種分布格局的研究可揭示物種的形成、演化和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,并能深刻了解物種的生存現(xiàn)狀[5]。全球氣候變暖已造成許多物種的棲息地減少與喪失,為生物多樣性保護(hù)帶來巨大的挑戰(zhàn)[6]。因此,了解目標(biāo)物種的地理分布格局與氣候的相關(guān)性是提出有效保護(hù)策略的基礎(chǔ)[7]。

中國(guó)具有豐富的蘭科植物資源,是世界蘭科(Orchidaceae)植物多樣性分布中心之一,所擁有的蘭科植物種類從原始類型到高級(jí)類型極其豐富與復(fù)雜[8],因此蘭科植物多樣性與地理分布的研究在國(guó)內(nèi)獲得了廣泛關(guān)注[9-10]。在對(duì)中國(guó)兜蘭屬寬瓣亞屬(PaphiopedilumSubgen.Brachypetalum)植物地理分布格局及其主導(dǎo)氣候因子的研究中發(fā)現(xiàn),晝夜溫差月均值、最暖季度平均氣溫、年平均氣溫變化范圍等3個(gè)氣候因子是影響中國(guó)寬瓣亞屬植物分布的主導(dǎo)氣候因子[11]。但具體到特定物種,如硬葉兜蘭(Paphiopedilummicranthum)的研究結(jié)果則顯示,頂層土壤質(zhì)地(壤土)、最干季度降水量、年均降水量和碳酸鈣含量等是限制該物種分布的關(guān)鍵性因子[12]。MaxEnt模型模擬的結(jié)果顯示,中國(guó)白芨(Bletillastriata)的適宜分布區(qū)主要集中在秦嶺與淮河以南地區(qū),而4月最低溫度、10月最低溫度、年溫差和11月降水量是影響該物種潛在分布的最重要?dú)夂蜃兞縖13]。限制竹葉花椒(Zanthoxylumarmatum)地理分布的最重要因素是1月的最高氣溫,過高的冬季低溫并不利于該物種的春化作用[14]。對(duì)具翼龍腦香(Dipterocarpusalatus)在泰國(guó)湄公河沿岸森林分布的研究表明,降水是影響該物種分布的關(guān)鍵影響因子,所以僅沿岸的少數(shù)幾個(gè)地區(qū)適宜具翼龍腦香的生長(zhǎng)[15]。由此不難看出,通過大格局地理分布的研究可精準(zhǔn)地了解限制物種地理分布的關(guān)鍵性因子,對(duì)資源的開發(fā)利用、引種栽培、保護(hù)策略制定等方面均具有較高的現(xiàn)實(shí)意義[16]。對(duì)蘭科植物地理分布與氣候相關(guān)性進(jìn)行研究,可以為該物種的保護(hù)與資源開發(fā)提供依據(jù)。竹葉蘭[Arundinagraminifolia(D.Don) Hochr.]隸屬于蘭科竹葉蘭屬(Arundina)。作為一種民族藥用植物,它在治療風(fēng)濕病、食物中毒、蛇咬傷、創(chuàng)傷性損傷、解毒和散熱等方面具有很好的功效[17]。因此,竹葉蘭在生態(tài)習(xí)性[18]、藥用化學(xué)成分[19]、藥理作用及繁殖栽培[20]等方面獲得了較為深入的研究。但隨著竹葉蘭野生資源的日益減少,引種栽培竹葉蘭成為解決當(dāng)前資源緊張局面的有效途徑[21]。本研究擬在全面收集竹葉蘭地理分布數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,通過主成分分析方法對(duì)生物氣候因子重要性的排序,揭示影響竹葉蘭分布的關(guān)鍵性氣候因素,為該物種的野外種群保護(hù)以及資源的引種開發(fā)提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本數(shù)據(jù)

參與本研究的竹葉蘭地理分布數(shù)據(jù)樣本包括野外調(diào)查、文獻(xiàn)記錄及數(shù)據(jù)庫檢索等3部分。(1)野外調(diào)查主要以華南地區(qū)為主,涉及海南、廣東和廣西部分地區(qū)。(2)文獻(xiàn)記載以各地植物志、保護(hù)區(qū)科考報(bào)告、公開發(fā)表的文獻(xiàn)記錄為主。(3)數(shù)據(jù)庫檢索以國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)為主(http://www.nsii.org.cn),以“物種拉丁名=Arundinagraminifolia”為檢索詞(檢索截止時(shí)間為2022年10月30日)。初步獲得841份原始標(biāo)本記錄,同時(shí)剔除有誤、重復(fù)、栽培、信息不全等標(biāo)本記錄。最后,將上述所有記錄進(jìn)行綜合匯總,有142個(gè)分布記錄作為本研究樣本數(shù)據(jù)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

將所獲得的竹葉蘭分布記錄利用Map Location(https://maplocation.sjfkai.com/)進(jìn)行批量查詢坐標(biāo),獲得具體的坐標(biāo)數(shù)據(jù),并導(dǎo)入DIVA-GIS 7.5內(nèi)提取相應(yīng)的海拔與19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù),空間分辨率為2.5′。DIVA-GIS 7.5的相應(yīng)環(huán)境數(shù)據(jù)均來自WorldClim數(shù)據(jù)庫,該數(shù)據(jù)庫已獲得廣泛的認(rèn)可與應(yīng)用。

1.3 分析方法

對(duì)所獲得的環(huán)境數(shù)據(jù)利用PAST 4.11 (Paleontological Statistics)進(jìn)行主成分分析,篩選出第一主成分和第二主成分絕對(duì)最大的前4個(gè)環(huán)境因子,確定為影響竹葉蘭地理分布的關(guān)鍵性因子。利用EXCEL對(duì)所篩選出的8個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析,包括最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。采用半寬峰(PWH)表示竹葉蘭關(guān)鍵環(huán)境因子的適宜范圍,即:

PWH=2.354S,

(1)

式中:S為標(biāo)準(zhǔn)差。適宜分布范圍為[X-1/2PWH,X+1/2PWH],X為各因子的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布格局

現(xiàn)有的調(diào)查數(shù)據(jù)表明,竹葉蘭從東至西的分布包括浙江、福建、江西、廣東、海南、湖南、貴州、廣西、四川、云南和西藏等11個(gè)省區(qū)(圖1)。

圖1 竹葉蘭在中國(guó)的地理分布Fig. 1 Geographical distribution of Arundina graminifolia in China

浙江樂清、西藏墨脫、海南三亞和四川峨眉分別為竹葉蘭在中國(guó)分布區(qū)的四至點(diǎn)。從獲取的142個(gè)分布記錄看,廣東最多(24),其次是廣西(29)和云南(27);福建(17)和海南(10)的分布記錄也分別為10個(gè)以上,其余的分布記錄均少于10個(gè)點(diǎn),其中西藏僅1個(gè)分布記錄點(diǎn)。由此可以看出,該物種的水平分布呈現(xiàn)出以熱帶和南亞熱帶分布為主,并逐漸過渡至中亞熱帶的分布類型。

以竹葉蘭的每個(gè)分布點(diǎn)對(duì)應(yīng)的海拔為橫坐標(biāo)(x軸),所占比為縱坐標(biāo)(y軸),繪制竹葉蘭的垂直分布累計(jì)分布圖(圖2)。從圖2可以看出:低于海拔250 m的范圍內(nèi)有50%的分布點(diǎn)出現(xiàn);當(dāng)海拔高度上升至800 m時(shí),分布點(diǎn)累計(jì)出現(xiàn)75%;余下25%的分布點(diǎn)出現(xiàn)在海拔800 m以上。不難看出,竹葉蘭是一種以中低海拔分布為主的物種,這也體現(xiàn)出該物種具有一定的喜溫特性,這也與其熱帶-亞熱帶的水平分布區(qū)相吻合。因此,過高的海拔生境可能并不適宜竹葉蘭的生長(zhǎng)。

圖2 竹葉蘭在中國(guó)的垂直分布格局Fig. 2 Vertical distribution pattern of Arundina graminifolia in China

2.2 限制性氣候因子

對(duì)竹葉蘭20個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見表1。

表1 竹葉蘭在中國(guó)的天然分布區(qū)環(huán)境指標(biāo)主成分分析Tab. 1 Principal component analysis on environmental factors of natural distribution area for Arundina graminifolia in China

第一主成分(PC1)、第二主成分 (PC2)和第三主成分(PC3)的貢獻(xiàn)率分別為37.928%、33.547%和17.058%,前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.533%(大于75%);同時(shí)前3個(gè)主成分的特征根也均大于1(7.586、6.709和3.412),這都說明了影響竹葉蘭地理分布的主導(dǎo)環(huán)境信息可通過前3個(gè)主成分進(jìn)行反映。第一主成分中,因子重要性的排序前4的分別為最干季均降水(0.329)、最干月降水 (0.328)、最冷季均降水 (0.323)和降水變化方差 (-0.312)。由這一排序可以看出,影響竹葉蘭分布的最關(guān)鍵性因子是降水,而其中以最干季均降水的影響作用較大。第二主成分中,主要影響因子是極端低溫 (0.374)、最冷季均溫 (0.374)、最干季均溫 (0.362)和年均溫 (0.359)。由此可知,主成分第二軸反映了竹葉蘭對(duì)水分需求的情況,其中極端低溫和最冷季均溫對(duì)第二軸具有較大的影響,即極端因子對(duì)竹葉蘭分布的影響。第三主成分的比重比前兩個(gè)都低,第二軸仍體現(xiàn)出水分對(duì)竹葉蘭分布的影響;其中最濕季均降水 (0.505)、最濕月降水 (0.494)和最熱季均降水 (0.458)的影響力較大。由于我國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)雨熱同期,因此第三軸也反映出夏季降水對(duì)竹葉蘭的影響。余下主成分的貢獻(xiàn)率均較小,對(duì)竹葉蘭的分布影響不起主導(dǎo)作用。

基于20個(gè)環(huán)境因子的作用,竹葉蘭在中國(guó)的地理分布大致可劃分為2類,結(jié)果見圖3。即西南分布區(qū)(A)與東南分布區(qū)(B),這與其實(shí)際地理分布區(qū)的氣候特征也相吻合。從分布點(diǎn)的集中程度看,東南分布區(qū)的點(diǎn)更為連續(xù)與集中,說明了東部環(huán)境特征較為一致;而西部地區(qū)的分布點(diǎn)較為分散,說明了環(huán)境異質(zhì)性較高,如云、貴、川、藏等具有復(fù)雜的地形與氣候特征。因此,從東部沿海地區(qū)至內(nèi)陸高山地區(qū)的環(huán)境變化,降水作用的影響作用較大,亦從表1的結(jié)果得到很好的體現(xiàn)。

注:圖中A、B分別表示西南及東南兩區(qū)域的分布點(diǎn)。圖3 基于環(huán)境因子作用下的竹葉蘭地理分布主成分分析二維圖Fig. 3 A principal component analysis showing the geographical distribution of Arundina graminifolia based on environmental factors

2.3 分布區(qū)氣候特征

對(duì)前2個(gè)主成分篩選出來的8個(gè)主導(dǎo)氣候環(huán)境因子進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)(表2),第一主成分的主導(dǎo)因子顯示最干月降水、降水變化方差、最干季均降水和最冷季均降水的適宜范圍是13.91～34.03 mm、58.46～78.76、53.43～122.17 mm和53.36～152.38 mm,這說明竹葉蘭喜歡濕潤(rùn)的環(huán)境。在第二主成分中,年均溫、極端低溫、最干季均溫和最冷季均溫的適宜分布范圍分別為16.97～21.37 ℃、>2.52 ℃、9.50～15.50 ℃和8.29～14.26 ℃;其中極端低溫、年均溫等均顯示,竹葉蘭具有喜溫暖的特性。因此,竹葉蘭分布區(qū)域的氣候特征以溫暖濕潤(rùn)為主。

表2 主成分分析篩選后的8個(gè)主導(dǎo)氣候因子變量統(tǒng)計(jì)Tab. 2 Variable statistics of eight dominant climatic factors after principal components analysis screening

3 討論

物種的地理分布區(qū)格局是其與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用結(jié)果的體現(xiàn),而水熱條件是決定物種大格局分布的最直接因素。揭示竹葉蘭的地理分布格局及其氣候限制性因子,對(duì)竹葉蘭的種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)具有重要意義。從當(dāng)前的水平地理分布情況來看,竹葉蘭從東至西橫跨了我國(guó)的熱帶及亞熱帶地區(qū)(中亞熱帶以南),從所掌握的地理分布點(diǎn)整體格局來看,東部地區(qū)的密集程度要高于西部地區(qū),呈現(xiàn)出從東至西密集度逐漸下降的趨勢(shì),這可能與降水量的經(jīng)度變化有直接的關(guān)系。一般而言,中國(guó)東部地區(qū)受太平洋季風(fēng)的影響帶來較大降水量,向西則呈逐漸降低的趨勢(shì)[22];而主成分分析的結(jié)果也支持了降水對(duì)竹葉蘭地理分布有重要的影響。從東西部地形地貌特征來看,東部多為低山丘陵區(qū),而西部山體海拔和地貌特征則更為復(fù)雜多樣。以海南分布的竹葉蘭為例,多數(shù)分布在400～500 m的山區(qū),在海南島中部山區(qū)的五指山、尖峰嶺、霸王嶺等地均有發(fā)現(xiàn)[23],這也與其垂直分布格局的結(jié)果基本吻合。

主成分分析的結(jié)果顯示,降水因子對(duì)竹葉蘭的地理分布的影響要強(qiáng)于溫度(表1)。第一主成分顯示最干季均降水和最干月降水的因子負(fù)載量,由此可以看出,干旱季節(jié)的降水量是限制竹葉蘭從東向西的分布的關(guān)鍵。竹葉蘭在西藏墨脫的出現(xiàn),恰好證明了竹葉蘭對(duì)水分的需求性;因?yàn)?得益于印度洋暖濕氣流的深入,在藏東南地區(qū)形成了重要水汽通道,使得該區(qū)域的降水十分充沛[24],滿足了竹葉蘭的生長(zhǎng)需求。此外,第一主成分的降水變化方差為負(fù)值,說明了各季節(jié)降水變化過大反倒不利于竹葉蘭的生長(zhǎng)。這可能是由于竹葉蘭為地生性蘭花,過于劇烈的降水變化可能會(huì)形成澇或旱的兩個(gè)極端,從而影響根系在土壤的活動(dòng)。第二主成分的影響力要弱于第一主成分,但仍有33.547%的貢獻(xiàn)率。該主成分主要體現(xiàn)了溫度對(duì)竹葉蘭的影響,尤其是低溫的影響(即極端低溫和最冷季均溫)。隨著我國(guó)西部地勢(shì)的升高,對(duì)溫度形成了直接的影響,同時(shí)也間接地造成了竹葉蘭東西分布不均勻的格局。此外,隨著緯度的增加,向北分布的分布點(diǎn)也呈逐漸減少的態(tài)勢(shì)。綜合上述分析可知,干季降水和冬季溫度分別是限制竹葉蘭向西和向北分布的關(guān)鍵性因素。

從野外調(diào)查的結(jié)果顯示,竹葉蘭的生境多數(shù)與“水”密切相關(guān),如溪岸、有流水的峭壁、水流沖刷緩地等[25]。但同時(shí)亦有文獻(xiàn)報(bào)道,竹葉蘭可在林緣、路旁、草地陽面等處分布,具有較強(qiáng)的抗逆性和耐貧瘠性[26-27]。因此,筆者推測(cè)該物種較為喜潮濕陰涼,但同時(shí)對(duì)環(huán)境亦有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

4 結(jié)論

竹葉蘭在中國(guó)的分布以中亞熱帶以南地區(qū)為主,呈現(xiàn)出東南部集中、西南部稀疏的分布格局。主成分分析的結(jié)果顯示,降水對(duì)竹葉蘭地理分布的影響要強(qiáng)于溫度,其中以干季降水的影響較大。降水和溫度分別是限制竹葉蘭向西和向北分布擴(kuò)散的主要?dú)夂蛞蜃?。?dāng)前野生竹葉蘭種群所面臨最大的威脅來自人為干擾,因需要加大對(duì)該物種的保護(hù)與引種栽培,應(yīng)在現(xiàn)有基礎(chǔ)上,提高試管苗的成活數(shù)和分蘗數(shù),同時(shí)嘗試新型的擴(kuò)繁技術(shù)。遺傳多樣性是育種的基礎(chǔ),但當(dāng)前竹葉蘭的遺傳多樣性研究仍有待于繼續(xù)深化。下一步研究應(yīng)在獲取更全面的地理分布數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,結(jié)合相應(yīng)的物種分布模型,精準(zhǔn)模擬竹葉蘭的潛在適生區(qū),為該物種的保護(hù)與資源利用提供科學(xué)參考依據(jù)。