鐵膜在水稻重金屬脅迫中的作用研究綜述

摘 要 我國(guó)水稻種植區(qū)域廣泛，是主要的糧食作物之一。環(huán)境中的重金屬鉈會(huì)通過(guò)水稻根系進(jìn)入植株體內(nèi)，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，若通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，也會(huì)對(duì)人類的健康造成嚴(yán)重威脅。鐵膜是植物根表適應(yīng)環(huán)境而形成的一層鐵氧化物膜。為研究根表鐵膜對(duì)水稻吸收重金屬過(guò)程的影響，從重金屬對(duì)人體的危害、與植物之間的互作及鐵膜在重金屬脅迫下的解毒機(jī)制等方面展開(kāi)綜述，在宏觀及分子層面上提出了3個(gè)研究方向探究鐵膜在水稻重金屬脅迫中的作用。

關(guān)鍵詞 鐵膜；重金屬；水稻

中圖分類號(hào)：S511；X173 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.10.074

我國(guó)部分城鎮(zhèn)耕地已出現(xiàn)嚴(yán)重的重金屬污染現(xiàn)象，主要有Cd（鎘）、Hg（汞）、As（砷）、Pb（鉛）、Cu（銅）等金屬元素。我國(guó)每年因土壤重金屬污染造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)200億元。世界上超過(guò)60%的人以水稻為主食，人類活動(dòng)導(dǎo)致土壤中的重金屬含量日益增多，稻米中累計(jì)增加的重金屬直接威脅著人體健康。其中重金屬TI（鉈）具有一定的化學(xué)活性，易被植物的根吸收，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，還能富集到食物鏈中，在生物體內(nèi)積累并對(duì)生物產(chǎn)生毒性影響。水稻在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中為了長(zhǎng)期適應(yīng)淹水環(huán)境，其根部結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生特殊的生理變化而形成大量的通氣組織，通氣組織向水稻根際釋放氧氣和氧化性物質(zhì)，而根際中的有機(jī)質(zhì)等還原型物質(zhì)被氧化后附著在根表形成鐵膜，其通過(guò)吸附和共沉淀等作用影響著土壤中許多金屬元素的化學(xué)行為及生物有效性。

1 重金屬對(duì)人體的危害

重金屬一般指密度大于4.5 g·cm-3的金屬，如鉛（Pb）、鎘（Cd）、鉻（Cr） 、汞（Hg）、銅（Cu）、金（Au）、銀（Ag）等。有些重金屬通過(guò)食物進(jìn)入人體，干擾人體正常生理功能，危害人體健康，被稱為有毒重金屬。人體對(duì)重金屬的積累程度通常隨著接觸程度和接觸時(shí)間的增加而增加。

水稻受重金屬鉈污染嚴(yán)重，鉈中毒最主要的傳播途徑是食品中富含鉈，并且經(jīng)由食物鏈及被污染的灌溉水進(jìn)入人體。在我國(guó)貴州省回龍寨汞鉈礦床的開(kāi)發(fā)冶煉過(guò)程中，鉈經(jīng)由自然風(fēng)化途徑釋放至當(dāng)?shù)丨h(huán)境中，當(dāng)?shù)卮迕裨陂L(zhǎng)時(shí)間食用含鉈量超標(biāo)的土壤栽培出的農(nóng)產(chǎn)品后，出現(xiàn)了鉈中毒問(wèn)題。據(jù)監(jiān)測(cè)，當(dāng)?shù)赝寥乐秀B的含量在1.5～124.0 mg?L-1，遠(yuǎn)高于國(guó)家環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的限值[1]。急性鉈中毒能造成人體神經(jīng)系統(tǒng)損害、脫發(fā)、腹痛及呼吸、肝腎功能衰竭等癥狀，在嚴(yán)重情況下，鉈中毒甚至?xí)＜吧?。鉈的生物積累對(duì)生態(tài)環(huán)境和人類健康都會(huì)造成嚴(yán)重危害。

2 重金屬與植物之間的互作

大量研究表明，重金屬在植物體內(nèi)的累積受土壤類型和污染源的影響。重金屬能在許多植物的根部和芽中累積，且重金屬的濃度會(huì)比土壤溶液中的濃度高幾個(gè)數(shù)量級(jí)。不同植物體內(nèi)的金屬分布和遷移模式也存在差異，芹菜根系組織中的鉈含量比莖葉中的鉈含量低，而胡蘿卜和洋蔥莖葉中的鉈含量比根系組織高1.5～10.0倍[2]。此外，重金屬在農(nóng)作物中的分布也會(huì)受到外界重金屬濃度的影響，隨著外界濃度的升高，農(nóng)作物的根和莖中的重金屬濃度也會(huì)呈直線上升。

3 鐵膜的形成

近年來(lái)，人們?cè)絹?lái)越關(guān)注利用自然和人工濕地系統(tǒng)進(jìn)行廢水處理。在這2個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，處理污物的能力與生長(zhǎng)在濕地的植被聯(lián)系緊密。濕地植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在淹沒(méi)或浸沒(méi)的環(huán)境中，浸沒(méi)的土壤一般是厭氧的，氧化還原電位較低，當(dāng)大量的還原性離子被植物吸收后會(huì)嚴(yán)重影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在積水土壤中的植物已發(fā)展出適應(yīng)水淹環(huán)境的保護(hù)機(jī)制，其中之一就是在根部表面形成紅褐色的氧化鐵膜，將根包裹起來(lái)，抑制還原性物質(zhì)的吸收。已發(fā)現(xiàn)濕地植物的根在淡水環(huán)境和咸水環(huán)境中都能形成鐵膜。鐵膜的形成在濕地生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部反應(yīng)中起著重要作用，主要影響植物對(duì)鐵元素及其他重金屬元素的吸收，以及潛在地促進(jìn)有機(jī)物降解。

相關(guān)研究報(bào)道，濕地植物為了適應(yīng)環(huán)境，植株的某些形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生特殊的改變，植物體內(nèi)會(huì)形成非常多的通氣組織。這種結(jié)構(gòu)的改變能讓植株將大氣中的氧氣通過(guò)葉片運(yùn)輸?shù)礁?，再由根部組織釋放到根際中，使土壤中的還原性物質(zhì)Fe2+、Mn2+大量被氧化，而通過(guò)氧化反應(yīng)形成的鐵錳氧化物能在水稻等其他濕地植物的根表沉積，呈膠膜狀態(tài)[3]。根表鐵膜的強(qiáng)吸附性和特殊的電化學(xué)性能，使得外界環(huán)境中存在的陰陽(yáng)離子能更好地吸附在植物根系表面，對(duì)重金屬有吸附或共沉淀作用[4-5]；也有相關(guān)研究報(bào)道植物根表鐵膜以螯合作用沉積重金屬[6]。

目前，對(duì)根表鐵膜的研究方向主要有2個(gè)。1）根據(jù)鐵膜特性和存在部位，研究根表增加鐵膜對(duì)土壤-野生濕生植被重金屬元素遷移轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。2）農(nóng)作物如水稻根系根表鐵膜對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的富集、吸收及重金屬污染的控制問(wèn)題?？傊?，這些研究旨在深入了解根表鐵氧化物膜的作用機(jī)制，并探索其在環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用前景。

4 鐵膜在植物重金屬脅迫中生態(tài)學(xué)效應(yīng)

植物根部泌氧誘導(dǎo)形成的根表鐵膜，可作為植物根部與重金屬元素接觸的第一道屏障，會(huì)促進(jìn)重金屬離子在植物根部鐵膜的吸附沉積，從而抑制重金屬元素向植物體內(nèi)的遷移，減少重金屬元素對(duì)組織器官的危害。

濕地植物的根表鐵膜對(duì)Cd2+、Pb2+等二價(jià)陽(yáng)離子有強(qiáng)烈的富集作用[7]。李開(kāi)葉等研究表明，植物根表鐵膜含量與鐵膜中Cd、As含量呈正相關(guān)關(guān)系[8]。張秀等研究發(fā)現(xiàn)，根表鐵膜的含量與鐵膜中As的含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[9]。李瑩等研究發(fā)現(xiàn)，濕地植物根表鐵膜中Fe含量的增加有利于促進(jìn)Cd、Pb、As元素在根表沉積，在一定程度上可以抑制Cd、Pb、As元素進(jìn)入植物體內(nèi)[10]。根表鐵膜與水稻各部位鎘含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[11]。在一定程度上，植物根表的鐵膜對(duì)于重金屬的脅迫是有一定屏障作用的。

但也有研究表明，根表鐵膜可以作為其他元素的儲(chǔ)存中心，促進(jìn)植物對(duì)重金屬離子的吸收[12]。蔡妙珍等研究發(fā)現(xiàn)，根表覆有鐵膜的水稻在含磷營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)24 h后，其根表鐵膜對(duì)磷的富集量是無(wú)鐵膜水稻的2～4倍[13]；同時(shí)，水稻品種秈稻IR64根表鐵膜數(shù)量大于水稻品種粳稻（Azucena），秈稻IR64根表鐵膜對(duì)磷的富集作用也明顯高于粳稻。這表明鐵膜數(shù)量越多，對(duì)磷的富集作用越強(qiáng)，即使在淹水降低土壤磷有效性的條件下，水稻仍能吸收根表鐵膜富集的磷，維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，主要原因在于鐵氧化物膠膜有較多的負(fù)電荷基團(tuán)，使鐵膜成為鋅的富集庫(kù)，從而增加了水稻對(duì)鋅的吸收。

5 鐵膜對(duì)植物在重金屬脅迫下的解毒機(jī)制

目前關(guān)于植物在重金屬脅迫下的解毒機(jī)制研究主要包括以下4方面。

1）植物地下部根際分泌物研究。植物根際分泌物的成分復(fù)雜，如可溶性的大分子和有機(jī)小分子：有機(jī)酸、氨基酸和糖類，以及不溶性物質(zhì)。根部分泌物在金屬耐受性中作用最明顯的例子是蕎麥通過(guò)根部分泌有機(jī)酸和Al（鋁）的解毒過(guò)程，草酸在葉子中積累無(wú)毒的Al-草酸鹽來(lái)應(yīng)對(duì)Al脅迫，進(jìn)行內(nèi)部和外部解毒[14]。有研究發(fā)現(xiàn)，水稻根內(nèi)草酸的含量與植物體內(nèi)TI的吸收量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，推測(cè)TI與草酸能夠形成化合物從而降低水稻體內(nèi)TI+含量，提高對(duì)TI的耐受[15]。

2）植物抗氧化研究。重金屬脅迫下植物的防御機(jī)制主要由非酶性抗氧化劑和抗氧化保護(hù)酶組成。相關(guān)研究表明，硅和鉀在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能提高抗氧化酶的活性，通過(guò)特殊的生理生化反應(yīng)清除自由基，從而對(duì)抗重金屬脅迫[16]。

3）金屬硫蛋白（Metallothioneins，MTs）。MTs是一類含Cys（半胱氨酸）殘基的金屬結(jié)合蛋白，主要存在于細(xì)胞質(zhì)中且分子量極低。MTs對(duì)重金屬有很強(qiáng)的親和性，可與Cu、Zn、Pb、Cd等重金屬絡(luò)合。水稻金屬硫蛋白OsMT1e基因能通過(guò)螯合細(xì)胞內(nèi)過(guò)量的Cd和Cu來(lái)緩解重金屬對(duì)水稻的危害，對(duì)提高水稻對(duì)重金屬耐受性機(jī)理的理解及其潛在的應(yīng)用具有重要的意義。

4）ABC載體（ATP-binding cassette transporters）。

ABC載體是一類多樣性的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族。付珊等人通過(guò)Cas9基因編輯技術(shù)構(gòu)建水稻ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsABCG36的敲除突變體，以闡明其在水稻中的生物學(xué)功能。研究結(jié)果表明OsABCG36定位于細(xì)胞膜上，通過(guò)將Cd或者Cd復(fù)合物外排出根細(xì)胞來(lái)提高水稻對(duì)Cd的耐受性[17]。

6 結(jié)語(yǔ)

目前，關(guān)于水稻根表鐵膜對(duì)重金屬的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的研究大多集中在Cd、Pb、As、Al及Se等重金屬，鐵膜對(duì)水稻吸收重金屬鉈的影響與機(jī)制的相關(guān)報(bào)道也不多。具體可以從以下3個(gè)研究方向進(jìn)行探索。

1）在宏觀上研究鐵膜形成背后的鐵平衡機(jī)理，可對(duì)檢測(cè)鐵膜表征形態(tài)的技術(shù)進(jìn)行優(yōu)化升級(jí)，或者將重點(diǎn)放在分子生物學(xué)水平上，研究鐵膜的形成及作用機(jī)制，進(jìn)一步明確鐵膜存在的必要性，并通過(guò)對(duì)根表鐵膜進(jìn)行合理調(diào)節(jié)，為提高食品品質(zhì)、食品安全提供理論依據(jù)，為濕地植物中重金屬的污染防治提供合理的防治及修復(fù)措施。

2）可研究水稻根表鐵膜的存在對(duì)水稻吸收重金屬鉈的影響與機(jī)制，從生理生化指標(biāo)上，如水稻根部的鉈吸收量、莖葉的鉈吸收量、相關(guān)的抗氧化物酶活性（如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶及谷胱甘肽還原酶等）。

3）在分子層面上，研究水稻根表有無(wú)鐵膜對(duì)重金屬鉈脅迫下水稻根部的代謝組、轉(zhuǎn)錄組及兩組學(xué)聯(lián)合分析之間的影響差異，初步闡明鐵膜對(duì)水稻鉈吸收的影響與機(jī)制。在代謝組學(xué)分析中，可重點(diǎn)檢測(cè)有機(jī)酸類代謝物、氨基酸類代謝物及其他關(guān)鍵代謝物，探究水稻根表鐵膜的增加對(duì)于水稻根際分泌物的影響，找出相較于對(duì)照組（水稻根表不形成鐵膜）上調(diào)或下調(diào)的差異代謝物并進(jìn)行富集分析，找出相關(guān)的代謝途徑；在轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析中，可篩選出相關(guān)的差異基因并進(jìn)行GO（Gene Ontology）、KEGG（ Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）富集分析（有參、無(wú)參），構(gòu)建有無(wú)鐵膜條件下水稻根部鉈吸收差異的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；代謝組學(xué)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)聯(lián)合分析，通過(guò)關(guān)鍵代謝物及關(guān)鍵基因挖掘出兩者之間的聯(lián)系，并繪制相關(guān)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)途徑，揭示水稻根表鐵膜的存在對(duì)于水稻吸收重金屬鉈的影響機(jī)制。

因此，開(kāi)展鐵膜對(duì)水稻吸收重金屬鉈的影響研究，從轉(zhuǎn)錄組及代謝組等層面揭示其機(jī)制，對(duì)于控制水稻重金屬鉈的污染風(fēng)險(xiǎn)，保障糧食安全有重要意義。

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（責(zé)任編輯：劉寧寧）

收稿日期：2023-04-17

作者簡(jiǎn)介：廖文青（1997—），女，廣東梅州人，在讀碩士，研究方向?yàn)樯锘瘜W(xué)與分子生物學(xué)。E-mail：304104181@qq.com。