鹽地檉柳(Tamarix karelinii Bunge)的傳粉生物學(xué)特征及傳粉能力差異

賽麗塔娜提·賽達(dá)克拜爾,鐘 問,余潤(rùn)澤

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】檉柳是檉柳科Tamaririxaceae檉柳屬TamarixLinn植物的統(tǒng)稱,廣泛分布在新疆的準(zhǔn)噶爾盆地和塔里木盆地[1],因其抗干旱、耐高溫、耐鹽堿、耐沙埋和耐貧瘠等特性在荒漠及半荒漠地區(qū)始終保持著優(yōu)勢(shì)種和建群種地位[2],在沙荒地生態(tài)環(huán)境改良中發(fā)揮了重要作用[3]。有效地保護(hù)和利用檉柳對(duì)保護(hù)與恢復(fù)新疆荒漠、半荒漠地區(qū)生態(tài)具有重要意義。檉柳在自然狀態(tài)下嚴(yán)重依賴?yán)ハx傳粉[4],檉柳(Tamarixspp.)是新疆荒漠植被的重要組成部分,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。檉柳自交難以有效完成繁殖,自然狀態(tài)下嚴(yán)重依賴?yán)ハx傳粉,近年來,新疆檉柳分布區(qū)由于人類活動(dòng)和環(huán)境惡化而明顯縮小,鑒于檉柳的繁殖特性,摸清檉柳的傳粉生物學(xué)特性并對(duì)該特性加以利用是保護(hù)野生檉柳資源的重要手段。研究檉柳的傳粉生物學(xué)特征,分析主要傳粉昆蟲的傳粉行為及傳粉能力,對(duì)檉柳資源的保護(hù)與恢復(fù)具有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國內(nèi)對(duì)檉柳屬植物的傳粉生物學(xué)特征及傳粉昆蟲的研究較為有限,但普遍指出檉柳自交不親和且不易進(jìn)行風(fēng)媒傳粉,主要依靠傳粉昆蟲進(jìn)行異花傳粉[5-6]。新疆作為我國檉柳集中分布并發(fā)揮重要生態(tài)價(jià)值的地區(qū)[7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆地區(qū)檉柳傳粉生物學(xué)的研究相較而言更加有限,僅零星報(bào)道指出膜翅目、雙翅目及少數(shù)鞘翅目昆蟲能夠?yàn)闄f柳提供傳粉服務(wù)[8],對(duì)檉柳屬植物的傳粉生物學(xué)研究主要集中于繁殖特性[9-10]、部分傳粉昆蟲的行為描述[11]等,缺乏對(duì)主要傳粉昆蟲的確認(rèn)及傳粉能力比較,同時(shí)也未對(duì)檉柳屬植物的傳粉生物學(xué)特性進(jìn)行過深入研究。針對(duì)新疆地區(qū)檉柳屬植物的傳粉生物學(xué)研究較為匱乏。【擬解決的關(guān)鍵問題】以新疆精河縣艾比湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生鹽地檉柳為材料,利用微距拍攝,定點(diǎn)連續(xù)觀察記錄等方法,從花部形態(tài)特征、開花動(dòng)態(tài)、花粉活力與柱頭可授性、花蜜含糖量晝間變化等方面探究鹽地檉柳的花部綜合特征;晝間與夜間觀察,確定主要傳粉昆蟲種類,比較傳粉行為及攜粉能力,描述主要傳粉昆蟲間的傳粉能力差異,研究鹽地檉柳的傳粉生物學(xué)特征,分析鹽地檉柳的花部綜合特征及主要傳粉昆蟲的傳粉能力差異,從傳粉生物學(xué)角度為野生檉柳種群的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究于2021年的7～9月進(jìn)行,供試材料為野生鹽地檉柳,地處新疆博爾塔拉蒙古自治州精河縣艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)(新疆準(zhǔn)噶爾盆地E 83°6′35″,N 44°37′35″),海拔231 m。氣候干燥,干旱少雨,日照充足,氣候變化劇烈為特征,屬典型大陸性溫帶干旱氣候,年平均氣溫5.4°,年平均降水量163 mm[12]。伴生的植被類型較為豐富,有梭梭Haloxylonammodendron、白梭梭Haloxylonpersicum、鹽穗木Halostachyscaspica、蘆葦Phragmitescommunis等。

1.2 方 法

1.2.1 花部形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征觀察

于盛花期(2021年8～9月)隨機(jī)選取5株鹽地檉柳,從中共選取發(fā)育良好、開放狀態(tài)一致且花部結(jié)構(gòu)完整的20朵單花,使用便攜式電子游標(biāo)卡尺測(cè)量花瓣、雄蕊及花藥長(zhǎng)度等指標(biāo)。

1.2.2 開花動(dòng)態(tài)與花期觀測(cè)

選取生長(zhǎng)狀況相似的鹽地檉柳5株,對(duì)處于花蕾期的花序掛牌標(biāo)記,每株標(biāo)記3個(gè)花序。花開后,第1～3 d每天8:00～20:00連續(xù)觀察,從第4 d至第9 d間斷性觀察[13],記錄花朵在形態(tài)、顏色、大小、空間排列等變化。

檉柳植株有一個(gè)花序開花則視為個(gè)體開花開始,其種群開花動(dòng)態(tài)按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)記錄開花進(jìn)程[14]:(1)始花期(25%以下植株開花);(2)盛花期(50%以上植株開花);(3)末花期(只有10%以下植株仍處于花期)。觀察并統(tǒng)計(jì)植株進(jìn)入始花期、盛花期以及末花期的日期和花期持續(xù)時(shí)間。

1.2.3 花粉活力與柱頭可授性檢測(cè)

采用TTC法測(cè)定花粉活力[15],從開花第1 d起連續(xù)檢測(cè)3 d。選取少許新鮮花粉置于干凈的載玻片上,加1～2滴0.5%TTC溶液,攪勻后蓋上蓋玻片,置入35℃恒溫箱10～15 min后在低倍鏡下觀察,凡被染為紅色的花粉活力強(qiáng),淡紅次之,無色者為失活或不育花粉,觀察20張玻片,每片取100?；ǚ?統(tǒng)計(jì)花粉的染色率,以檢驗(yàn)并比較花粉活力。

采用MTT法[16]測(cè)定柱頭可授性,從開花第1 d起連續(xù)檢測(cè)3 d。將花的雄蕊去除后,摘取柱頭置于單凹載玻片的凹陷內(nèi),加入MTT染色液,充分浸透每個(gè)柱頭后,觀察柱頭的顏色變化。若柱頭顏色呈深紫色,則顯示柱頭有活力,具有可授性;若柱頭顏色不變,則顯示柱頭無活力,已失去可授性。

1.2.4 花蜜含糖量測(cè)定

檉柳的花很小,無法使用毛細(xì)管法和直接離心的方法提取花蜜直接測(cè)量含糖量,參照Malick的方法[17],在待測(cè)花序中加入等質(zhì)量蒸餾水后離心,間接測(cè)定花蜜含糖量。在植株開花前選擇狀態(tài)一致的30個(gè)花序套袋處理,以排除昆蟲等外界因素的干擾。另選取同等數(shù)量的花序不套袋作對(duì)照。于10:00～20:00,每隔2 h用鑷子從花序上取下約7 g的花裝入離心管中,再加入等質(zhì)量蒸餾水,4 000 r/min離心8 min,獲得花蜜稀釋液,將離心得到的花蜜稀釋液使用手持式糖度計(jì)檢測(cè)含糖量,每組重復(fù)測(cè)定3次,測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行溫度修正,在環(huán)境溫度下讀得的數(shù)值加或減溫度修正值,獲得準(zhǔn)確數(shù)值。

1.2.5 傳粉昆蟲種類、訪花頻率、單花停留時(shí)間及其傳粉行為

在檉柳的盛花期內(nèi),選取開花狀態(tài)一致的(花序上的單花均開放)10株植株,在晝間08:00～20:00及夜間22:00～04:00,觀察目標(biāo)花序上的訪花昆蟲,記錄訪花昆蟲種類、數(shù)量及訪花行為。

采用錄制視頻及肉眼觀察的方式,記錄晝間昆蟲的訪花行為,將在檉柳花上活動(dòng)的昆蟲定義為檉柳的訪花昆蟲,而將接觸檉柳花藥后,體表攜帶鹽地檉柳花粉,并且在訪花過程中將其傳送到柱頭上的昆蟲定義為傳粉昆蟲。

在觀察夜間訪花昆蟲的行為時(shí),使用紫外光源(λ=365 nm)或高壓汞蒸汽燈(λ=380～800 nm)光源,使用觀察與攝影設(shè)備的夜視模式或高感光度模式進(jìn)行觀察并拍攝夜間訪花昆蟲的行為,判斷夜間訪花昆蟲能否完成傳粉。

傳粉昆蟲的單花停留時(shí)間是每只傳粉昆蟲訪問單一花朵所用的時(shí)間,即昆蟲從接觸一朵花到離開這朵花所需的時(shí)間;訪花頻率是1h內(nèi)特定傳粉昆蟲訪問花朵或花序的次數(shù)。

1.2.6 花蜜含糖量變化對(duì)傳粉昆蟲數(shù)量的影響

在花蜜含糖量的測(cè)定同期,統(tǒng)計(jì)每小時(shí)造訪目標(biāo)花序的傳粉昆蟲數(shù)量,分析花蜜含糖量變化對(duì)傳粉昆蟲數(shù)量的影響。

1.2.7 傳粉昆蟲的攜粉能力比較

攜粉量的計(jì)算參照羅長(zhǎng)維[18]方法,用體視顯微鏡觀察干燥保存的傳粉昆蟲標(biāo)本,統(tǒng)計(jì)不同部位(頭、胸、腹、足等)攜帶花粉的數(shù)量。昆蟲體表被花蜜或昆蟲分泌物粘結(jié)形成的花粉塊中含有的,無法被轉(zhuǎn)移到檉柳柱頭上的花粉則不計(jì)入攜粉量,每種傳粉昆蟲各選取10個(gè)個(gè)體樣本加以統(tǒng)計(jì),取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)結(jié)果均使用IBM SPSS Statistics 26進(jìn)行處理,采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較不同開花天數(shù)下的花粉活力差異;采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)法對(duì)不同傳粉昆蟲的攜粉量進(jìn)行差異顯著性分析。所有的圖表使用OriginPro 2022、GraphPad Prism9.0.2和Excel 2203制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽地檉柳花部形態(tài)特征

研究表明,鹽地檉柳花序長(zhǎng)(5～15) cm,花梗長(zhǎng)(1.02±0.16) cm,花瓣倒卵狀橢圓形,長(zhǎng)(1.8±0.09) mm,寬(0.89±0.06) mm,比花萼(0.99±0.07) mm長(zhǎng)一半多,花瓣上部邊緣向內(nèi)彎曲,后側(cè)向外隆起,深紅色至深紫色,花后部分脫落,最明顯的特征是花冠呈腰鼓狀。裂片逐漸變寬延伸花絲基部,雄蕊5,深處花冠之外或與花冠等長(zhǎng),蜜腺組織退化位于花絲基部;花柱3,長(zhǎng)圓狀棍棒形。圖1

圖1 鹽地檉柳的單花結(jié)構(gòu)

鹽地檉柳是夏末開花的種類,于7月下旬(7月29日)進(jìn)入始花期,約1周后便進(jìn)入長(zhǎng)達(dá)約1個(gè)月的盛花期(8月7日),花期能一直持續(xù)到初秋,直到9月下旬(9月16日)結(jié)束開花,種群水平花期約58 d。

2.2 鹽地檉柳開花動(dòng)態(tài)

研究表明,鹽地檉柳單花密集排列在大型圓錐花序上,于07:30左右從花序基部向頂端次第開放。開花前花冠呈腰鼓狀,雌蕊與雄蕊被包在花瓣里,開花后花絲隨花瓣展開充分伸展至花瓣周圍,花柱完全露出,在11:00左右大量花瓣都已展開,單花花期約2～3 d。鹽地檉柳開花后散粉時(shí)間較長(zhǎng),約8 h,柱頭在開花后1～2 h內(nèi)活力最強(qiáng)。圖2,表1

A:處于花苞期的花序;B:開花前花瓣呈腰鼓狀;C:盛花期;D:花末期,花藥已脫落,花柱皺縮,少數(shù)花瓣宿存;E:結(jié)種期;F:夜間花序開放狀態(tài),花瓣略閉合

表1 鹽地檉柳的單花開花時(shí)期

2.3 鹽地檉柳花粉活力變化

研究表明,鹽地檉柳具有活力的花粉均能被TTC溶液染成紅色或淺紅色,而失活的花粉則無法被染色。鹽地檉柳開花1～3 d的花粉活力差異顯著(P<0.05),隨著開花天數(shù)的延長(zhǎng)花粉活力逐漸降低,并于開花第1 d花粉活力達(dá)到最高(84.4%),開花后第3 d花粉活力最低(35.85%)。圖3

2.4 自然狀態(tài)下鹽地檉柳柱頭可授性變化

研究表明,鹽地檉柳在單花開花期(開花后1～3 d)柱頭可授性隨著開花時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降。開花當(dāng)天柱頭均具有100%的極強(qiáng)可授性,柱頭形態(tài)飽滿且直立,與染色液相接觸后顏色變化明顯;開花2 d起柱頭開始輕微皺縮,或出現(xiàn)褐色斑點(diǎn),與染色液達(dá)到反應(yīng)也較為緩慢,柱頭活性(73.33%)低于開花第1 d,但未檢測(cè)出無可授性的柱頭;開花第3 d,柱頭發(fā)生明顯的形態(tài)變化,皺縮變小,柱頭活性(23.33%)降低幅度較大,且可檢測(cè)出多個(gè)失活柱頭。表2

注:圖中“*”表示P<0.05,差異顯著

表2 鹽地檉柳在開花1～3 d的柱頭可授性變化

2.5 鹽地檉柳花蜜含糖量的日變化規(guī)律

研究表明,套袋狀態(tài)下的花蜜含糖量,顯示了不受昆蟲覓食行為活動(dòng)干擾的,植株花蜜含糖量。開花當(dāng)天,鹽地檉柳植株套袋處理的花序的花蜜含糖量首先呈緩慢上升趨勢(shì),在10:00～12:00含糖量最低(2.34%),于18:00～20:00達(dá)到當(dāng)日峰值(4.34%)。

未套袋狀態(tài)下的花蜜含糖量,顯示了花朵在自然狀態(tài)下,被不同昆蟲造訪后花蜜的含糖量變化。鹽地檉柳在自然狀態(tài)下的花蜜含糖量變化總體呈先上升后下降趨勢(shì),于14:00～16:00達(dá)到一天中的最高值(3.84%),花序在自然狀態(tài)下花蜜含糖量日變化更加明顯。圖4

圖4 套袋與自然狀態(tài)下的花蜜含糖量

2.6 鹽地檉柳的傳粉昆蟲種類及其傳粉行為

研究表明,鹽地檉柳的晝間訪花昆蟲隸屬于膜翅目、雙翅目及鞘翅目,其中雙翅目昆蟲個(gè)體數(shù)量最多(44.94%),膜翅目昆蟲次之(43%),鞘翅目昆蟲個(gè)體數(shù)量最少(5.30%)。夜間觀察到的訪花昆蟲隸屬于鱗翅目夜蛾科,只是長(zhǎng)時(shí)間停留在花上休息,未見傳粉行為。鹽地檉柳的主要傳粉昆蟲共2目4科5種,其中意大利蜂Apismellifera(蜜蜂科Apidae)、稀刻淡脈隧蜂Lasioglossumalbescens(隧蜂科Halictidae)分別占膜翅目訪花昆蟲個(gè)體總數(shù)的35.96%和26.97%,長(zhǎng)尾管蚜蠅Eristalistenax(食蚜蠅科Syrphidae)、大灰優(yōu)食蚜蠅Eupeodescorollae(食蚜蠅科Syrphidae)及絲光綠蠅Luciliasericata(麗蠅科Calliphoridae)分別占雙翅目訪花昆蟲個(gè)體總數(shù)的20.43%、17.20%及15.05%,是鹽地檉柳主要的傳粉昆蟲。圖5

圖5 鹽地檉柳訪花昆蟲類群及

意大利蜂一般從花序基部爬行至花序頂端并不斷吸食花蜜,在此過程中,吸食花蜜的口器及攜帶大量花粉的附肢和胸腹部喙持續(xù)性觸碰柱頭和花藥,從而完成傳粉;稀刻淡脈隧蜂在訪花時(shí)通常徑直飛向花瓣并迅速地用前足收集花粉,并通過中足將花粉傳遞到后足的花粉籃內(nèi),在取食花蜜的過程中其口器、頭部正面及腹部和附肢的體毛上長(zhǎng)可以附著大量的花粉,在造訪下一朵花時(shí)與花的柱頭接觸,完成授粉;長(zhǎng)尾管蚜蠅訪花前常在空中短時(shí)間懸停,然后飛向花瓣,訪問同一花序不同花朵時(shí)常采用爬行而非飛行的方式,通過不斷調(diào)整身體位置,將口器探入單花花冠內(nèi)取食開裂的花藥表面的花粉并吸食花蜜,在取食過程中其舐吸式口器、復(fù)眼、足以及胸腹部的體毛上附著的花粉會(huì)有機(jī)會(huì)接觸柱頭,完成傳粉過程;大灰優(yōu)食蚜蠅的訪花行為與長(zhǎng)尾管蚜蠅的相似,但其后足較長(zhǎng),訪花時(shí)腹部會(huì)與花保持一定的距離,故胸腹部與花的雌雄蕊很少有接觸,只有頭部和口器、胸足等附肢能與花藥和柱頭相觸碰,完成傳粉;絲光綠蠅的訪花活動(dòng)十分頻繁,訪花時(shí)會(huì)在花序上來回爬動(dòng),口器和部分頭部伸進(jìn)花冠舐吸花蜜,在這個(gè)過程中胸部腹面及腹部腹面、部分附肢及頭部都會(huì)粘附花粉,在訪問下一朵花時(shí)接觸柱頭完成傳粉。圖6

2.7 開花當(dāng)天主要傳粉昆蟲數(shù)量與花蜜含糖量變化間的關(guān)系

研究表明,鹽地檉柳開花第1 d,主要傳粉昆蟲數(shù)量呈先增后減少的趨勢(shì),在14:00～16:00達(dá)到最高值,該時(shí)間段的花蜜含糖量也達(dá)到最高值。圖7

注:A:意大利蜂;B:稀刻淡脈隧蜂;C:長(zhǎng)尾管蚜蠅;D:大灰優(yōu)食蚜蠅;E:絲光綠蠅

2.8 主要傳粉昆蟲的訪花頻率及單花停留時(shí)間比較

研究表明,不同傳粉昆蟲的訪花習(xí)性不同,表現(xiàn)在其的單花停留時(shí)間和訪花頻率有顯著差異(P<0.05)。主要傳粉昆蟲在一朵花上停留訪花時(shí)間的長(zhǎng)短依次為意大利蜂>稀刻淡脈隧蜂>長(zhǎng)尾管蚜蠅>絲光綠蠅>大灰優(yōu)食蚜蠅。其中意大利蜂的單花停留時(shí)間最長(zhǎng),平均每朵花停留(25.95±3.20) s,大灰優(yōu)食蚜蠅單花停留時(shí)間最短,為(13.25±3.40) s。

5種傳粉昆蟲訪花頻率的高低依次為稀刻淡脈隧蜂>意大利蜂>絲光綠蠅>長(zhǎng)尾管蚜蠅>大灰優(yōu)食蚜蠅,稀刻淡脈隧蜂的訪花頻率最高,為(3.89±0.60)次/h,大灰優(yōu)食蚜蠅的訪花頻率最低為(1.89±0.93)次/h。圖8

圖7 鹽地檉柳花蜜含糖量與傳粉

圖8 主要傳粉昆蟲的單花停留時(shí)間與訪花頻率

2.9 主要傳粉昆蟲的攜粉能力比較

研究表明,5種主要傳粉昆蟲體表總攜粉量差異顯著(P<0.05),總攜粉量的高低依次為意大利蜂(490.1±13.55)粒>長(zhǎng)尾管蚜蠅(278.5±7.03)粒>稀刻淡脈隧蜂(195.2±9.41)粒>絲光綠蠅(96.6±8.21)粒>大灰優(yōu)食蚜蠅(22.8±4.66)粒。不同傳粉昆蟲主要的攜粉部位有所不同,意大利蜂、長(zhǎng)尾管蚜蠅及絲光綠蠅的主要攜粉部位位于胸部與足部,稀刻淡脈隧蜂體表約50%的花粉都黏附在腹部,腹部是主要的攜粉部位,大灰優(yōu)食蚜蠅的攜粉量極低,體表僅檢測(cè)到少量花粉,主要集中在頭部與胸部。圖9

圖9 主要傳粉昆蟲體表不同部位攜粉量

3 討 論

泛化型的蟲媒植物的花部綜合特征能夠吸引和適應(yīng)多樣化的傳粉昆蟲,保障傳粉效率和繁殖成功率[19]。植物的花部綜合特征(floral syndrome)為花部構(gòu)成(floral design)及開花式樣(floral display),前者一般包括花的結(jié)構(gòu)、顏色、氣味、傳粉(花粉、花蜜)等,是花在單花水平上對(duì)傳粉昆蟲的吸引;后者則是植物在某一階段花朵開放的數(shù)量及其在花序上的結(jié)構(gòu)排列,體現(xiàn)花在種群水平上對(duì)傳粉昆蟲的吸引[20]。鹽地檉柳的花藥與柱頭外露于花冠外的特征在一定程度上增大了傳粉者與花生殖部位的接觸機(jī)率,表現(xiàn)出了對(duì)蟲媒傳粉的適應(yīng)。鹽地檉柳的花序長(zhǎng)5～15 cm,開花時(shí)多個(gè)單花密集排列組成大型的圓錐花序,有助于昆蟲在花序上來回爬行以便取食。盛花期持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng),占開花進(jìn)程的半數(shù)以上,較長(zhǎng)的花期為其充分傳粉打下了一定的基礎(chǔ),單花花期為3 d,保證了處于盛花期時(shí),植株上每天都有大量的花開放,植物的這種開花模式是為了應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境或傳粉者稀缺所形成的特殊適應(yīng)性機(jī)制[21-22]。

開花當(dāng)天,經(jīng)套袋處理后,花蜜含糖量在一天中呈上升趨勢(shì),并于18:00～20:00達(dá)到最高值,這很有可能說明花蜜體積會(huì)隨著時(shí)間的增長(zhǎng)逐漸積累,使得相應(yīng)時(shí)間段的花蜜含糖量較高。自然狀態(tài)下花序含糖量變化結(jié)果表明,14:00～16:00自然狀態(tài)下花序的花蜜含糖量達(dá)到最高值,相應(yīng)的該時(shí)間段內(nèi)訪花者的活動(dòng)也最為頻繁,昆蟲的訪花活動(dòng)與鹽地檉柳花蜜含糖量變化有較高的相關(guān)性,昆蟲更傾向于去訪問花蜜含糖量較高的花朵?；酆橇吭谝欢〞r(shí)間范圍內(nèi)產(chǎn)生波動(dòng)的原因可能跟環(huán)境因子的變化相關(guān),隨著環(huán)境濕度的降低、環(huán)境溫度的升高,花蜜中的水分在不斷蒸發(fā),很有可能是植物吸引傳粉昆蟲訪花的一種策略。

蟲媒植物的傳粉過程中,傳粉昆蟲起著關(guān)鍵作用,不同傳粉昆蟲之間因訪花行為與訪花頻率的不同,對(duì)植物產(chǎn)生的傳粉效應(yīng)也不同。昆蟲的傳粉效力與其傳粉數(shù)量及傳粉質(zhì)量密切相關(guān)[23-24],傳粉效力(即花粉攜帶轉(zhuǎn)運(yùn)能)強(qiáng)調(diào)傳粉能力,是由多個(gè)指標(biāo)來反映的,通常需要對(duì)傳粉數(shù)量和傳粉質(zhì)量同時(shí)評(píng)估,傳粉數(shù)量主要取決于訪花頻率,而傳粉質(zhì)量則取決于傳粉者大小、訪花行為等[25-26]。研究中,膜翅目與雙翅目昆蟲均能為其傳粉,其中意大利蜂、稀刻淡脈隧蜂、長(zhǎng)尾管蚜蠅、大灰優(yōu)食蚜蠅及絲光綠蠅個(gè)體數(shù)量占比大、攜帶有鹽地檉柳的花粉并觀察到了傳粉行為,因此是鹽地檉柳較為穩(wěn)定的傳粉昆蟲種類?？赡芘c幾種類群昆蟲的習(xí)性相關(guān),如易大面積擴(kuò)散繁殖、種群數(shù)量龐大,其能與荒漠生境炎熱、干旱的氣候相適應(yīng)。

稀刻淡脈隧蜂的訪花頻率最高,在同一時(shí)間段里,稀刻淡脈隧蜂相較于其它4種傳粉者能訪問更多花的可能性較大,這在一定程度上提高了植物的授粉機(jī)會(huì)。昆蟲攜粉能力的高低也影響傳粉能力,攜粉量高的傳粉昆蟲通?？梢詭Ыo柱頭更多的花粉,即意味著傳粉的成功率更高[27]。研究中,5種主要傳粉昆蟲的攜粉量差異顯著,其中意大利蜂的攜粉量最高,可能與這幾種傳粉者的形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān),體表越光滑、體毛分布較少且不密集等,使得花粉難以在體表附著,攜帶的花粉量就越少,意味著攜粉能力就越弱。

4 結(jié) 論

鹽地檉柳花兩性,花藥與柱頭外露于花冠外,分泌花蜜,具有蟲媒傳粉的花部綜合特征;種群花期約58 d,單花花期為3 d,單花花期內(nèi)花粉和柱頭均具有活力,其中開花當(dāng)日的花粉活力和柱頭可授性最高;意大利蜂Apismellifera、稀刻淡脈隧蜂Lasioglossumalbescens、長(zhǎng)尾管蚜蠅Eristalistenax、大灰優(yōu)食蚜蠅Eupeodescorollae及絲光綠蠅Luciliasericata為主要傳粉昆蟲;主要傳粉昆蟲的訪花高峰與花蜜含糖量最高的時(shí)間段一致;意大利蜂的個(gè)體數(shù)量最多、單花停留時(shí)間最長(zhǎng)、攜粉量最高,是鹽地檉柳較為高效的傳粉者。