新源野果林3種野生果樹春播成苗特性分析

程 功,李 悅,劉立強,尤璐瑤,曼蘇爾·那斯爾,廖 康

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院,烏魯木齊 830052;2.邯鄲市農(nóng)業(yè)科學院,河北邯鄲 056000)

0 引 言

【研究意義】新疆天山野果林是中亞野果林的重要組成部分,是野蘋果(Malussieversii)、野杏(Armeniacavulgaris)、野櫻桃李(Prunusdivaricata)等多種野生果樹的起源地[1, 2],為改良培育抗逆性強的果樹新品種提供豐富的遺傳基因資源。近年來病蟲害蔓延,嚴重威脅到野果林的生存環(huán)境,致使野果林樹木死亡,野生果樹自然繁衍受阻,植物基因庫受損嚴重。野蘋果、野杏和野生櫻桃李是野果林的重要組成樹種,其繁殖更新能力對維持野果林的種群可持續(xù)發(fā)展有重要作用。研究野生果樹的自然繁殖特性,對探索其實生更能力和研究促進野生果樹的更新措施有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】野蘋果主要通過種子萌發(fā)和根蘗苗繁殖更新種群[3]。野杏主要依靠種子繁殖更新,開花期和其它果樹相比較早,極易受到晚霜和春雪傷害,在一定程度上造成更新的種源限制,天然更新能力降低。對野蘋果[4]和野杏[5]的調(diào)查發(fā)現(xiàn)林下幼苗數(shù)量少,抗性差,生長量小,容易枯死,天然更新困難。野生櫻桃李可通過種子萌發(fā)實現(xiàn)種群的更新,但種子在原生境萌發(fā)具有較大的風險,萌生苗比實生苗對于更新的作用更大[6]。對野生櫻桃李的天然更新調(diào)查發(fā)現(xiàn),果實成熟離開母株后,由于土壤枯落物層的存在,阻礙了種子與土壤的有效接觸,動物取食搬運和風等物理因素同樣影響天然更新[7]。對森林的人工更新以飛機播種造林更新技術為主,已經(jīng)成為森林恢復的主要途徑[8],但飛播耗種量較大,林下幼苗影響因素多,成苗困難,造林效果差[9]?！颈狙芯壳腥朦c】野杏種子的萌發(fā)試驗表明,種子萌發(fā)過程中有吸水特性,低溫層積100 d時種子萌發(fā)率可達到90%,是春季播種的最佳催芽方式[10, 11],但層積時間不宜超過130 d,而野蘋果種子的最佳層積條件為低溫層積75 d,發(fā)芽率可達到90%[12],野櫻桃李的最佳萌發(fā)條件為低溫層積100 d,其萌發(fā)率可達到72%[13]。另外,去除種殼,種皮和使用一定濃度的GA3處理都可以促進3種果樹種子的萌發(fā)。野櫻桃李的扦插繁殖在蛭石和河沙基質(zhì)中的生根率可達到40%,而使用一定濃度的NAA處理或NAA和IBA(1∶ 1)可促進生根[14, 15]。上述研究都是關于野生果樹在室內(nèi)控制條件下繁殖特性研究,與原生境的繁殖特性和能力還有很大差別。【擬解決的關鍵問題】將野杏、野櫻桃李和野蘋果的種子層積后,春播于新源野果林的平地、陰坡和陽坡3種試驗地,分析其出苗規(guī)律和成苗特性,研究3種果樹的天然繁殖能力,為野生果樹人工更新措施的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于新疆新源縣野果林(E 83°36′4.92″,N 43°22′44.28″),海拔1 402.6 m,屬于溫帶大陸性氣候。試驗地年均氣溫9.37℃,極端氣溫分別為-25.42℃(1月28日)和32.65℃(7月28日),平均光合有效輻射為221.1 W/m2,年降水量556.8 mm,年內(nèi)降水分布不均,其中4～6月降雨占全年降水的49.1%,土壤pH值為7.38,0～50 cm深度土壤年均含水量為0.227 m3/m3,來自自然降水。播種時土壤表層含水量分別為平地0.356 m3/m3,陰坡0.306 m3/m3,陽坡0.256 m3/m3,播種后30 d內(nèi)共降水7次合計61.6 mm。播種的平地、陰坡是衛(wèi)生采伐后的野蘋果林地,陽坡沒有生長野生果樹,以禾本科植被為主。

提前1年秋季果實成熟期,采集原生境的野杏、野蘋果和野櫻桃李成熟果實,水洗凈種后,野蘋果種子和野杏種子陰干保存,野櫻桃李濕紗布包裹后保濕保存。于第2年播種日期(4月初)前90 d將野杏浸種10 h種子充分吸水后裝入紗網(wǎng)袋中,放入4℃冰箱層積保濕層積保存,播種前60 d將野蘋果種子和野櫻桃李種子水中浸種4 h后裝入紗網(wǎng)袋放入4℃冰箱保濕層積保存。部分種子提前萌發(fā)時可降低2～3℃保存種子。

1.2 方 法

1.2.1 樣地選擇與播種

在試驗區(qū)內(nèi)選擇平地(坡度4°)、陰坡(坡向西北,坡度25°)、陽坡(坡向西南,坡度35°)3種類型試驗地,1 m×1 m樣方,3次重復,待層積種子萌發(fā)后,挑選萌芽種子于春季開溝條播于試驗地樣方中,播種深度為1～2 cm,3種種子萌發(fā)率差異較大,每樣方播種量為野杏280粒,野櫻桃李122粒,野蘋果約792粒。

1.2.2 出苗規(guī)律及成苗觀測

播種后,每3 d記錄1次樣方中出苗數(shù)量,待無幼苗出土時,計算出苗率;待最后一批出土的幼苗生長出4葉1心時,統(tǒng)計苗木數(shù)量,記為成苗數(shù)[16];待秋季幼苗停止生長后統(tǒng)計所有樣方中存活的苗木數(shù)量為保存數(shù)量[9]。

出苗率=(出苗數(shù)/播種數(shù))×100%;

成苗率=(生長至4葉1心幼苗的數(shù)量/播種數(shù))×100%;

保存率=(保存數(shù)量/成苗數(shù)量)×100%。

1.2.3 幼苗生長測定

播種30 d后開始測量株高、基徑和節(jié)間長,此后每20 d測量1次。

1.2.4 幼苗生物量測定

于9月20日,幼苗開始落葉前,每樣方選取5株有代表性,生長健壯的完整幼苗,整株挖回,測定幼苗的株高、主根長、側(cè)根長、側(cè)根數(shù)量、根鮮重、根干重,莖鮮重、莖干重、葉鮮重、葉干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Sigmaplot 14和Excel 2013作圖,SPSS 20.0軟件數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種野生果樹播種出苗規(guī)律

研究表明,播種后13 d,蘋果在陰坡首先開始出苗,出苗期集中在4月13日至5月1日,出苗數(shù)量占總出苗數(shù)量的82.2%;野杏和野櫻桃李播種后16 d平地首先開始出苗,在4月19日至5月4日出苗數(shù)量較多,野杏出苗數(shù)量占總出苗數(shù)量81.8%,野櫻桃李出苗數(shù)量占總出苗數(shù)量的86.3%。此后出苗速率減慢。

近年來，在云南省各級森林公安機關的共同努力下，打擊破壞野生動物資源犯罪的工作卓有成效。但同時，破壞野生動物資源犯罪的案發(fā)數(shù)仍然居高不下，野生動物非法貿(mào)易現(xiàn)象依然猖獗。

3種試驗地出苗率均為野杏>野櫻桃李>野蘋果,野杏出苗率均高于38%,陽坡最高,平地最低,野蘋果均低于7%,陰坡出苗率最高,陽坡最低;野櫻桃李在3種試驗地出苗率分別為平地13.1%,陰坡17.8%,陽坡10.2%,無顯著差異。圖1

注:A、野杏;B、野櫻桃李;C、野蘋果

2.2 3種野生果樹成苗率及保存率

研究表明,春播后,3種試驗地的野杏成苗率均大于38%(陽坡大于72%),保存率均大于93%(陽坡保存率為100%),成苗率和保存率最高;野蘋果在陰坡的成苗率最高,為6.8%,在陽坡最低,僅有1.5%,平地和陰坡的保存率為57.4%～60.2%,在陽坡的保存率較高,為83.3%;平地和陰坡的野櫻桃李的成苗率可達到37%～48%,而陽坡的成苗率僅有22.1%,而保存率平地和陰坡在95%,陽坡僅有46.3%。

僅有平地和陽坡的野杏成苗數(shù)量和成苗率有顯著差異,而野櫻桃李和野蘋果的出苗數(shù)量和出苗率均沒有顯著差異;野杏平地和陽坡的保存數(shù)量有顯著差異,野櫻桃李陰坡的保存率顯著高于陽坡,野蘋果的保存數(shù)量沒有顯著差異,3種野生果樹在三地的保存率均沒有顯著差異。表1

2.3 3種野生果樹實生苗生的年長動態(tài)

研究表明,野杏的株高生長最快的時期是在播種后30～130 d,在此期間3種試驗地的野杏平均日生長量分別為平地0.80 cm,陰坡為0.50 cm,陽坡為0.38 cm。而3種試驗地的主要株高生長從70 d開始差異逐漸增大,至130 d時差異達到最大。在此期間,3種試驗地的平均氣溫分別為平地18.83℃,陰坡為18.66℃,陽坡為20.61℃,0～20 cm土壤含水量分別為平地0.272 m3/m3,陰坡0.285 m3/m3,陽坡0.219 m3/m3,在130～170 d株高生長緩慢;野杏苗的地徑在70 d前時,3種試驗地間差異較小,在70 d后地徑生長量差異變大,平地的地徑最大,地徑在整個生長季均逐漸增大;不同生境的野杏苗的節(jié)間長變化無顯著差異。在生長的同時期,野杏的株高和地徑平均生長量均為平地最高,陰坡次之,陽坡最小。

春季播種后,野櫻桃李的株高生長變化主要集中在30～130 d,3種試驗地的野櫻桃李平均日生長量分別為平地0.92 cm,陰坡為0.67 cm,陽坡為0.28 cm,其中從第70 d開始,平地和陰坡的生長速度明顯高于陽坡,90 d時,陰坡櫻桃李生長變緩,其中70 d平地和陰坡開始快速生長,至130 d時,平地的生長量最大,此后,野櫻桃李生長均減緩,在此階段,平地的平均氣溫為18.83℃,光照為33 685 lx,土壤含水量為0.272 m3/m3;地徑在整個生長季均逐漸變大,3種試驗地的地徑從第50 d開始差異逐漸變大;節(jié)間長變化主要集中在30～130 d,其中陰坡的節(jié)間長在大約第100 d時超過平地,成為最大。在生長季中,野櫻桃李的株高和地徑均為平地最高,陰坡次之,陽坡最小。

春季播種后,野蘋果的株高變化集中在30～130 d,在此期間3種試驗地的野蘋果平均日生長量分別為平地0.17 cm,陰坡為0.08 cm,陽坡為0.12 cm,株高快速生長期集中在70～110 d,平地的氣候適宜株高的生長;但在第100 d時,陽坡野蘋果的株高超過陰坡;地徑在整個生長季均逐漸增大,3種試驗地差異較小,至170 d時,陽坡的地徑最大;節(jié)間長的變化集中在70～130 d,隨后變化減小;在整個生長過程中,野蘋果的株高和節(jié)間長始終為平地最高,3種試驗地的地徑間的差異較小。圖2

表1 3種野生果樹春播成苗率及保存率

注:A.野杏株高;B.野杏基徑;C.野杏節(jié)間長;D.野櫻桃李株高;E.野櫻桃李基徑;F.野櫻桃李節(jié)間長;G.野蘋果株高;H.野蘋果基徑;I.野蘋果節(jié)間長

2.4 3種野生果樹年生物量

研究表明,平地、陰坡和陽坡的1年生野杏苗高分別為85.32、57.93、46.52 cm,3種試驗地間均有顯著差異。葉片鮮重和干重均為陰坡最大,分別為3.99和1.54 g,3種試驗地間差異均不顯著。野杏在平地的莖鮮重為17.75 g,干重為9.66 g,分別為3種試驗地中最高,平地分別與陰坡和陽坡的莖鮮重與干重有顯著差異。野杏的根鮮重平地為15.17 g,干重為7.90 g,均為3種試驗地中最重,顯著高于陰坡和陽坡。側(cè)根數(shù)是陽坡最大,平地次之,陰坡最少,側(cè)根長為平地最大,陽坡次之,陰坡最小,側(cè)根長和側(cè)根數(shù)量3種試驗地之間沒有顯著差異。全部生物量鮮重和干重均為平地最大,分別為37.92和18.16 g,均與陰坡和陽坡達到顯著差異,但陰坡和陽坡間生物量沒有顯著差異。圖3

野櫻桃李在3種試驗地的株高分別為97.88、74.04和32.52 cm,平地最高,陽坡最低,平地和陰坡分別與陽坡有顯著差異。野櫻桃李在平地的葉鮮重和葉干重最大,分別為2.70和0.97 g,葉干重平地與陰坡差異不顯著,與陽坡差異顯著。櫻桃李在平地的莖干鮮重和干重均為3種試驗地中最大,為21.41和12.78 g,平地的鮮重與干重同時顯著高于陰坡和陽坡,主根長和根鮮重為平地最大,其中主根長3種試驗地均為顯著差異,根鮮重僅有陰坡與另兩地為顯著差異,根干重平地最大,為10.03 g,顯著高于陰坡和陽坡,側(cè)根數(shù)陰坡最大,與平地差異不顯著,但與陽坡差異顯著,側(cè)根長則為陽坡最大,3種試驗地間差異不顯著。整株生物量均為平地最大,分別為49.86和25.07 g,同時與陰坡和陽坡有顯著差異,但陰坡和陽坡間生物量沒有顯著差異。

野蘋果的株高在3種試驗地中分別為20.69、13.14、15.82 cm,平地最高,陰坡最低,平地分別與陰坡和陽坡差異顯著。葉片鮮重陽坡最大,為1.35 g,與平地和陰坡有顯著差異。葉片干重平地最大,為0.64 g,3種試驗地間差異不顯著。平地的莖鮮重和干重最大,分別為0.88和0.38 g,但3種試驗地間差異不顯著。主根長與根鮮重均為陰坡最大,平地最小,3種試驗地間差異不顯著,根干重為陽坡最大,差異不顯著。側(cè)根數(shù)量陽坡最大,為52.52條,3種試驗地差異不顯著,側(cè)根長陰坡最大,為6.62 mm,3種試驗地差異不顯著。整株生物量的鮮重和干重均為陽坡最大,分別為2.64和1.95 g,但鮮重間沒有顯著差異,陽坡的干重與平地和陰坡有顯著差異。表2

3 討 論

3.1 3種野生果樹的出苗條件

在春季,種子萌發(fā)出苗的時間及其氣候條件影響成苗質(zhì)量。野果林的春季氣候變化幅度較大,如果比常規(guī)物候期提前升溫,在滿足積溫需求條件下種子就會萌發(fā)出苗,出苗過早,可能會在后續(xù)出現(xiàn)的低溫氣候下造成幼苗凍害或死亡,同時,春季長時間沒有積累夠有效的積溫,持續(xù)低溫,則會降低種子的萌發(fā)能力,甚至造成種子腐爛降低種子的天然更新能力。因此,保證出苗期適宜的環(huán)境條件,種子的集中萌發(fā)效應才會凸顯,出苗和成苗率才會高,幼苗長勢也會較好[17]。原生境下,霍城大西溝的野杏的種子萌發(fā)成苗期在3月下旬至5月上旬,而對試驗區(qū)的環(huán)境監(jiān)測結(jié)果表明[18],試驗區(qū)氣溫從4月上旬開始上升,地溫上升稍有延遲,為種子的萌發(fā)提供了適宜的條件,試驗中,野杏和野櫻桃李的出苗期集中在播種后19～33 d,即4月中旬及下旬,時間跨度小,出苗整齊,長勢均較好。野蘋果播種量最大,但主要出苗時期超過20 d,出苗少,不整齊,長勢也最差。

3.2 3種野生果樹的出苗與成苗特征

種子播種后,多種因素共同影響種子和幼苗的命運,包括氣溫、光照、土壤溫濕度、動物取食和病蟲侵襲,異質(zhì)生境的影響、種殼的制約、干擾及繁殖體特征的影響,密度和距離的制約,地形地勢的影響[19]等。試驗將層積的種子播種至3種試驗地后,3種種子成苗率和保存率均不同,3種試驗地成苗率和保存率最高的均為野杏,其成苗率均大于38%,在陽坡甚至大于72%,野杏的保存率在3種試驗地均大于93%,在陽坡的保存率為100%,這可能與野杏具有較大的種仁,能夠為種子萌發(fā)生長提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)有關,而野杏播種前具有最高的發(fā)芽率(93%),野杏種子具有較高的生活力,適應性強。野蘋果的室內(nèi)育苗試驗結(jié)果表明,野蘋果的種子出苗率為31.8%,而試驗3種試驗地中野蘋果的成苗率僅有7%,可能是因為播種時試驗地地溫較低,不適宜野蘋果種子出苗,而在播種后第2 d(4月2日)的降溫可能阻礙了野蘋果的出苗。

3.3 3種野生果樹一年生苗的生長特征

種子發(fā)芽出土后形成幼苗,幼苗期抗性較差,是植物生長的關鍵時期。對山杏幼苗的研究表明,土壤含水量低于7%時,嚴重影響山杏的生長,土壤含水量為17%時,山杏的蒸騰速率,光合速率和水分利用效率有最大值[20],而土壤含水量達到最大田間持水量的52%時,才會產(chǎn)生較大的生物量[21]。野櫻桃李主要分布于大西溝中常有溪水的支溝中,并與野杏野蘋果野山楂等混生成為混交林,而較為干旱的溝中則沒有分布[22]。野蘋果具有較強的引種適應性[23],能適應較高的土壤含水量[24],但是土壤含水量較低時會影響蘋果幼苗的光合速率[25]。試驗中,3種野生果樹幼苗的生長集中在播種后30～130 d,生長較快,該時期是野果林溫度上升,降雨集中的時期,但生長量差異較大,就生長量來看,三者均為平地生長量最大,是因為降雨后平地水分沒有流失,有較高的土壤含水量,土質(zhì)肥沃,為植物生長提供適宜的環(huán)境,陰坡次之,陽坡生長量最小,是因為陽坡降雨水分流失,溫度高,蒸發(fā)量大,土壤含水量低,土質(zhì)養(yǎng)分少;根據(jù)3種試驗地類型的幼苗生長量,平地和陰坡適宜春播更新野杏和野櫻桃李,而陽坡適宜春播野杏更新,而蘋果生長量最小,與雜草競爭力差,春播成苗困難。

3.4 3種野生果樹一年實生苗的存活能力

野櫻桃李和野蘋果在3種試驗地的成苗率均為陰坡>平地>陽坡,可能是因為陰坡和平地在種子出苗期有較高的土壤含水量(平地0.353 m3/m3,陰坡0.308 m3/m3),而陽坡更易受風等因素的影響蒸發(fā)量較大,土壤含水量低(0.255 m3/m3),平地和陰坡的雜草生長量大,雜草枯落物層厚,也增加了表層土壤的含水量,而陽坡雜草量少,保水效果不明顯,但陽坡的土壤含水量適宜野杏的出苗。3種試驗地環(huán)境的不同導致生長季結(jié)束后幼苗保存率不同。在生長過程中,平地和陰坡的野蘋果幼苗葉片腐爛嚴重,幼苗逐漸死亡,可能是因為這兩地的雜草生長量大,近地面的空氣相對濕度較大,而蘋果幼苗生長慢,長期處于較高空氣相對濕度中導致腐爛,而這種影響在陽坡則不明顯,所以陽坡的野蘋果保存率在3種試驗地中最高,野杏和野櫻桃李生長快,可減小近地表高濕環(huán)境的影響。在野果林的人工更新中,野蘋果幼苗期應加強鋤草防草,降低高濕度環(huán)境對野蘋果生長的影響。野櫻桃李的在3種試驗地中的保存率正好相反,陽坡最低,是因為土壤水分含量是影響其生長的關鍵因素[26],陽坡在降雨后難以存水,蒸發(fā)量大,土層含水量低,抑制野櫻桃李的生長。

4 結(jié) 論

野杏和野櫻桃李出苗期集中在播種后19～33 d,野蘋果的較早、始于播種后13 d。野杏、野櫻桃李和野蘋果的成苗率分別為38%～72%、22.1%～41.8%和1.5%～6.8%,存活率分別為93%～100%、46.2%～95%和57.4%～83.3%,野杏的成苗率和存活率均在陽坡最高、后兩者的均在陰坡最高。3個樹種生長速率和年生長量均在平地最好。原生境中,野杏實生更新適應性最強。