優(yōu)質(zhì)光溫敏兩系不育系邦S的選育與應(yīng)用

覃慶煒, 龍鳳祝

(廣西兆和種業(yè)有限公司,廣西 南寧 530000)

水稻是我國播種面積最大的糧食作物,2020年播種面積達(dá)0.3億hm2[1];全國近60%的人口以水稻為主食[2]。20世紀(jì)90年代,我國水稻遺傳育種以高產(chǎn)育種為主,隨著生活水平的提高與經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,對稻米品質(zhì)的要求日益提高,選育優(yōu)質(zhì)雜交稻已成為當(dāng)前水稻遺傳育種的主流[3]。近年來,我國培育的優(yōu)質(zhì)稻品種數(shù)量顯著增加[4],國內(nèi)先后育成了晶4155S、荃9311A、廣8A、泰豐A、又香A等一大批優(yōu)質(zhì)不育系,以及五山絲苗、粵禾絲苗、黃莉占等優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系或常規(guī)稻,并配組出隆兩優(yōu)534、荃優(yōu)華占、廣8優(yōu)165、晶兩優(yōu)534、泰豐優(yōu)398、又香優(yōu)龍絲苗等一大批通過國家級或省級審定的組合,部分組合米質(zhì)達(dá)到部頒1級或2級[5-6]。2020年通過審定的秈稻品種中,稻米優(yōu)質(zhì)率達(dá)50.5%[7]。優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗仍是當(dāng)前水稻育種的首要目標(biāo)[8]。受長粒香型優(yōu)質(zhì)品種的影響,高整精米率、長粒優(yōu)質(zhì)不育系的選育成為香型優(yōu)質(zhì)雜交稻育種的突破重點(diǎn)[9]。

雜交稻的產(chǎn)量與品質(zhì)由雙親共同決定,新品種選育與不育系的種質(zhì)創(chuàng)制密切相關(guān)[10-11]。與三系不育系相比,光溫敏核不育系恢復(fù)譜廣、配組自由,在選配高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的雜交稻組合上具有明顯優(yōu)勢[12]。但兩系雜交稻推廣應(yīng)用風(fēng)險大、推廣速度慢,其主要原因在于部分秈型不育系不育性不夠穩(wěn)定、配合力差,雜種一代生產(chǎn)應(yīng)用受限[13]。因此,選育不育性穩(wěn)定、臨界溫度低且優(yōu)質(zhì)抗倒的光溫敏核不育系是當(dāng)前優(yōu)質(zhì)兩系雜交稻的育種重點(diǎn)[14]。廣西兆和種業(yè)有限公司選育的長粒型優(yōu)質(zhì)光溫敏兩系不育系邦S,于2022年通過廣西壯族自治區(qū)農(nóng)作物品種審定委員會鑒定[桂農(nóng)品審鑒(稻)2022010號]。本文總結(jié)了邦S的選育過程及主要特征特性,以期為光溫敏兩系不育系的選育提供參考。

1 選育

2011年晚季,在南寧采用光溫敏核不育種質(zhì)華6S為母本,以自育的三系保持系種質(zhì)9946B為父本,雜交配組獲F1代。2012年早季,在南寧種植F1代,收獲F2代種子約100 g。2012年晚季種植F2代1 890株,從中選擇不育性穩(wěn)定,植株矮壯、株型緊湊、株葉形態(tài)好、粒形細(xì)長的不育單株共27株,通過割蔸再生,11月下旬自交結(jié)實獲F3代種子。2013年早季,種植上述27個株系,篩選出分蘗力強(qiáng)、莖稈粗壯、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的25個單株,并在人工氣候箱及晚季自然短日低溫的雙重生態(tài)壓力條件下鑒定,獲得了不育性穩(wěn)定、臨界溫度低的株系,2013晚季加代至F4代。2014年早季,進(jìn)一步鑒定F4代不育株系的不育穩(wěn)定性及農(nóng)藝性狀,晚季獲得12個F5代不育穩(wěn)定株系。同時采用恢復(fù)系龍絲苗、郁香等初測配合力。2015年早季,采用人工氣候箱短日低溫處理,獲得加代不育系F6代株系;2015年晚季,種植12個F6代株系及其雜種一代。其中“10-1”株系不育穩(wěn)定性好,臨界溫度低,農(nóng)藝性狀優(yōu)良,其雜種一代優(yōu)勢強(qiáng)、稻米品質(zhì)優(yōu)。2015年晚季加代擴(kuò)繁獲得F7代。該株系田間表現(xiàn)整齊一致,植株矮壯,株葉形態(tài)好,生長量大,綜合性狀好。2016年命名為邦S。具體選育過程見圖1。

圖1 邦S的選育系譜圖Figure 1 Pedigree of Bang S

2 主要特征特性

2.1 不育穩(wěn)定性分析

2.1.1 自然條件下的不育性穩(wěn)定性 2022年4月1日至11月30日,南寧的日最高溫、最低溫及平均溫度見圖2。從圖2可知,自4月1日起,南寧氣溫波動大,至5月28日后進(jìn)入穩(wěn)定的高溫天氣,且夏季日照時長變長;10月5日后,日平均溫度<23 ℃。2022年8月16日至21日,日最低溫在23 ℃左右,9月26日至28日出現(xiàn)了日平均溫度<23 ℃,這些時段的低溫波動直接影響了不育系不育性的穩(wěn)定性。

圖2 2022年4月至11月南寧的日溫度變化Figure 2 Daily temperature changes in Nanning from April to November 2022

邦S屬水稻光溫敏兩系不育系,不育性穩(wěn)定,花藥乳白色,以無花粉型敗育為主。為系統(tǒng)觀察周年不育穩(wěn)定性,以培矮64S為對照,2022年在南寧進(jìn)行早、晚稻分期播種10次,即分別于2月28日、3月5日、3月10日、3月15日、3月20日、6月28日、7月8日、7月18日、7月28日、8月5日播種。在5月26日第1期抽穗后,每隔2～3 d進(jìn)行連續(xù)的花粉鏡檢。每次隨機(jī)選取5～10株,每株取5～10朵穎花,采用1%的I2-KI染色法混合鏡檢,觀察可育花粉比率。鏡檢結(jié)果見表1。從表1可知,受 5月28日前的日平均溫度影響,邦S自5月26日抽穗后便出現(xiàn)部分可染花粉,直至6月8日后進(jìn)入穩(wěn)定不育;8月16日至21日的日最低溫影響了培矮64S的育性,在8月30日、9月1日出現(xiàn)了少量可染花粉,但邦S表現(xiàn)為完全不育。受9月26日低溫影響,邦S和培矮64S在10月10日左右出現(xiàn)部分可染花粉。10月18日后,因低溫、短日條件影響,兩個不育系出現(xiàn)了育性轉(zhuǎn)換,即從不育進(jìn)入了完全可育階段。綜上可知,2022年邦S在南寧的穩(wěn)定不育期達(dá)130 d左右(從6月2日至10月10日),育性明顯優(yōu)于對照培矮64S。

表1 2022年在自然條件下邦S的育性表現(xiàn)Table 1 Fertility of Bang S under natural condition in 2022

2022年8月,在南寧市廣西農(nóng)墾兆和種業(yè)研發(fā)中心明陽農(nóng)場基地田間種植2 100株。隨機(jī)抽查100個單株, 每株取上、中、下穎花各5朵,混合制片,采用1%的I2-KI染色法常規(guī)鏡檢。結(jié)果表明,邦S不育株率達(dá)100%,花粉不育度100%;套代自交結(jié)實100袋,自交結(jié)實率為0。

綜上可見,在自然條件下邦S不育穩(wěn)定性好,穩(wěn)定不育期達(dá)130 d,可滿足該不育系配組雜交組合的制種安全。

2.1.2 人工氣候條件下不同光溫組合的育性鑒定 2022年,在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候箱的育性鑒定結(jié)果見表2。由表2可見,邦S在光長14.5 h和23 ℃、24 ℃及自然溫度條件下,花粉敗育度≥99.76%;在光長12.5 h和24 ℃條件下,花粉敗育度為99.80%。4種處理的自交結(jié)實率均為0.00。以上表明,邦S育性轉(zhuǎn)換的臨界光長較短(<12.5 h),不育起點(diǎn)溫度低(<23 ℃)。而培矮64S(對照)在上述4種處理的花粉敗育度變幅為97.25%～99.88%,其中12.5 h/24 ℃下的自交結(jié)實率為1.08%,14.5 h/23.0 ℃下的自交結(jié)實率為0.57%。由此可見,邦S的育性轉(zhuǎn)換臨界溫度明顯低于培矮64S,不育穩(wěn)定性好。

表2 在人工氣候條件光溫組合下的邦S育性表現(xiàn)Table 2 Fertility of Bang S under different artificial photoperiod and temperature conditions

2.2 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2022年3月10日,邦S在南寧播種,播始?xì)v期89 d左右;晚季7月10日播種,播始?xì)v期71 d左右。該不育系生育特性屬感溫型。邦S株型集散適中,莖稈矮壯,葉色深綠,葉枕、葉緣、葉鞘綠色,劍葉挺直,柱頭白色,穗部著粒密度中等,谷色淺黃,無芒。邦S苗期叢生,中后期葉型上舉,分蘗力中等。主莖葉片數(shù)15～16葉,平均15.3葉;株高91.3 cm,穗長25.6 cm,平均穗粒數(shù)156.5粒。該不育系籽粒細(xì)長,谷粒長11.2 mm,谷粒長寬比4.3,米粒長寬比4.0,千粒重21.5 g。邦S柱頭總外露率為62.8%,其中雙邊外露率48.7%。在不育狀態(tài)下,晴天抽穗當(dāng)天開始開花,單穗開花歷期4 d左右,抽穗后2～3 d進(jìn)入盛花期。一般每日在9:30左右始花,10:00—11:30達(dá)到當(dāng)日花時高峰。制種花時早且集中,種子閉穎好、充實飽滿。

2.3 稻瘟病抗性與稻米品質(zhì)鑒定

經(jīng)廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院植物保護(hù)研究所的稻瘟病抗性鑒定表明,邦S苗葉瘟4級、穗瘟9級,穗瘟損失率12.6%,抗性綜合指數(shù)4.8,抗性評價為中感;白葉枯病病情級別7級,抗性評價為感病。2022年經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心檢測表明,邦S主要米質(zhì)指標(biāo)如下:糙米率80.0%,整精米率46.7%,長寬比4.0,堊白米率1%,堊白度0.2%,堿消值6.8級,膠稠度82 mm,直鏈淀粉含量17.9%[6]。邦S稻米品質(zhì)優(yōu),食味口感佳,有利于配制優(yōu)質(zhì)的兩系雜交稻新組合。

2.4 可繁性

邦S屬于光溫敏兩系不育系,育性轉(zhuǎn)換臨界溫度低。在海南陵水冬季繁殖,一般可在11月5日左右播種,2月中、下旬抽穗,結(jié)實率可達(dá)80%,產(chǎn)量4.125 t·hm-2左右。在云南保山高海拔繁殖,一般在4月25日播種,8月上、中旬抽穗,結(jié)實率達(dá)85%以上,產(chǎn)量4.5 t·hm-2以上。繁殖田管理同一般大田栽培。繁殖隔離上,應(yīng)保持與其他品種相隔500 m以上的空間隔離,或與其他水稻品種的抽穗期錯期25 d以上的時間隔離,嚴(yán)格去雜以確保純度。

3 雜種優(yōu)勢利用

2019—2022年,采用邦S與自主選育的恢復(fù)系配組,培育出邦兩優(yōu)郁香、邦兩優(yōu)香占、邦兩優(yōu)6118、邦兩優(yōu)309、邦兩優(yōu)908、邦兩優(yōu)雅絲香、邦兩優(yōu)香絲苗等7個組合,先后11次通過國家級或省級以上新品種審定。7個雜交組合的區(qū)試產(chǎn)量在7.497～9.708 t·hm-2之間(表3),比相應(yīng)的對照品種分別增產(chǎn)2.29%～6.31%。上述組合的籽粒細(xì)長,千粒重21.6～24.2 g,稻米品質(zhì)優(yōu),食味口感好。其中7個組合的稻米品質(zhì)均達(dá)到優(yōu)質(zhì)二等標(biāo)準(zhǔn)以上[15]。根據(jù)《香稻米:NY/T 596—2002》檢測標(biāo)準(zhǔn)[16],邦兩優(yōu)908、邦兩優(yōu)香占、邦兩優(yōu)6118、邦兩優(yōu)郁香和邦兩優(yōu)309等5個組合稻米具有香味。2019年和2020年,邦兩優(yōu)香絲苗連續(xù)入選“廣西好稻米十大優(yōu)質(zhì)品種”,2021年邦兩優(yōu)6118入選“廣西好稻米十大優(yōu)質(zhì)品種”; 2021、2022年,邦兩優(yōu)郁香和邦兩優(yōu)香占分別被廣西省“看禾選種”選定為重點(diǎn)推介品種。

表3 邦S配組的雜交組合的區(qū)試產(chǎn)量及相關(guān)性狀表現(xiàn)1)Table 3 Yield and related traits of hybrid combinations of Bang S in the region trial

綜上所述,邦S是一個不育性穩(wěn)定,異交特性好,綜合性狀優(yōu)良的兩系不育系。該不育系配合力強(qiáng),稻米品質(zhì)優(yōu),在高端優(yōu)質(zhì)香型水稻新組合的選育上具有廣闊的應(yīng)用前景。