寡糖在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用研究

馬發(fā)順　元雪湞　王光亮

關(guān)鍵詞：動(dòng)物生產(chǎn)；寡糖；種類；作用機(jī)制；應(yīng)用

0 引言

隨著人們環(huán)保意識(shí)和健康意識(shí)的不斷提高，使用新型綠色飼料添加劑成為未來(lái)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然趨勢(shì)。寡糖能促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，調(diào)整腸道菌群平衡，提高動(dòng)物機(jī)體免疫力，且具有安全、穩(wěn)定、無(wú)毒、無(wú)殘留、無(wú)污染等特點(diǎn)[1]。我國(guó)從20 世紀(jì)90 年代開始將寡糖作為飼料添加劑，目前用作飼料添加劑的主要有異麥芽糖、果寡糖、半乳寡糖、甘露寡糖、大豆寡糖、木寡糖等。文章從寡糖的理化性質(zhì)、種類及來(lái)源、作用機(jī)制，以及在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用等方面進(jìn)行論述，以期為業(yè)內(nèi)人士提供參考。

1 寡糖的理化性質(zhì)

寡糖又稱低聚糖，通常稱為“益生元”，是2-10 個(gè)單糖以糖苷鍵連接的小聚合物。根據(jù)單糖的不同可以將寡糖分為同源性寡糖和異源性寡糖；根據(jù)寡糖的生物學(xué)功能可以將其分為普通寡糖和功能性寡糖[2]。普通寡糖包括蔗糖、麥芽糖、海藻糖等，糖苷鍵為琢-1，4 型，易被機(jī)體消化吸收。功能性寡糖具有特殊的生理功能，這類寡糖的糖苷鍵為琢-1，6 型和茁-1，2 型，在動(dòng)物體內(nèi)沒(méi)有消化這類寡糖的酶，因此這類寡糖不能被動(dòng)物體消化吸收，又被稱為非消化性寡糖。功能性寡糖的熔點(diǎn)隨聚合度及種類的不同而變化，例如，木二糖的熔點(diǎn)為155.5-156.0 益，木三糖的熔點(diǎn)為109.0-110.0 益[3]。這類寡糖具有低熱、穩(wěn)定、安全無(wú)毒等良好的理化性質(zhì)[4]；且用量少、純天然，能促進(jìn)雙歧桿菌生長(zhǎng)，激活機(jī)體的自我防御系統(tǒng)，還具有抗菌、抗病毒、抗腫瘤等作用[5]。

2 功能性寡糖的種類

功能性寡糖是指不被動(dòng)物腸道分泌的消化酶所消化，并可促進(jìn)雙歧桿菌增殖，有益于動(dòng)物健康的一類寡糖。目前已成功開發(fā)的功能性寡糖有果寡糖、大豆寡糖、甘露寡糖、半乳寡糖、異麥芽寡糖和木寡糖等。

2.1果寡糖

果寡糖是在蔗糖分子上以茁-1，2-糖苷鍵結(jié)合若干個(gè)D-果寡糖所形成的寡糖總稱。具有低熱值﹑穩(wěn)定、黏度大、吸濕性強(qiáng)等特性；具有改善腸道微生物區(qū)系、降低血清膽固醇并促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收、提高飼料利用率的功效；具有提高家禽及幼齡動(dòng)物增重、降低死亡率、增強(qiáng)免疫力等作用。果寡糖對(duì)反芻動(dòng)物的作用主要通過(guò)影響胃腸道微生物組成來(lái)實(shí)現(xiàn)[6]。果寡糖的作用體現(xiàn)在：第一，促使有益菌增殖，抑制有害菌生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)系統(tǒng)；第二，通過(guò)降低肝臟中脂肪酸合成而降低血清甘油三酯水平；第三，促使腸道內(nèi)雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌增殖，其發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸，降低腸道pH 值和氧化還原電勢(shì)，阻止病原菌定植；第四，促進(jìn)礦物質(zhì)元素吸收。

2.2大豆寡糖

大豆寡糖是大豆等豆科作物種子中含有的可溶性糖類的總稱，屬于琢-半乳糖苷類，主要由水蘇糖、棉籽糖和蔗糖組成。大豆寡糖具有難消化、低能值等特性。水蘇糖和棉籽糖在小腸中幾乎不能降解，但能在消化道后段被微生物降解利用，從而起到調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系的作用；同時(shí)具有免疫劑和抗原特性，可增強(qiáng)機(jī)體免疫功能[7]。大豆寡糖的作用是：第一，通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生物的數(shù)量發(fā)揮益生作用，影響生長(zhǎng)性能；第二，大豆寡糖進(jìn)入機(jī)體后增加了乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，減少了梭狀桿菌屬和大腸桿菌的數(shù)量，從而加強(qiáng)了消化功能；第三，大豆寡糖所含的蔗糖較少，對(duì)血糖的影響非常小。

2.3甘露寡糖

甘露寡糖廣泛存在于魔芋粉、田菁膠及酵母細(xì)胞壁內(nèi)，極易溶于水，不易溶于有機(jī)溶劑。甘露寡糖具有高效、安全、環(huán)保等優(yōu)勢(shì)，能減少大腸桿菌、沙門氏菌數(shù)量，增加乳酸桿菌、雙歧桿菌數(shù)量，有效改善腸道內(nèi)微生物菌群狀況，提高動(dòng)物日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，增強(qiáng)機(jī)體抗病能力[8]。甘露寡糖的作用主要表現(xiàn)在對(duì)腸道有益菌的益生作用、對(duì)病原菌的抑制作用和提高機(jī)體免疫力三個(gè)方面：第一，甘露寡糖能夠識(shí)別病原菌細(xì)胞壁表面外源凝集素，抑制病原菌的黏附與定植；第二，甘露寡糖可選擇性促進(jìn)有益菌的增殖，維持機(jī)體健康；第三，甘露寡糖具有抗原特性，能夠在動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生免疫應(yīng)答反應(yīng)。

2.4半乳寡糖

半乳寡糖主要是指D-半乳糖，是一種無(wú)臭、無(wú)味、耐酸、耐鹽、熱穩(wěn)定性好的白色粉末；可溶于水，水溶液透明，呈中性并有很低的黏度[9]。半乳寡糖的作用是：第一，半乳寡糖進(jìn)入消化道不能被機(jī)體消化吸收，但可以促進(jìn)腸道內(nèi)雙歧桿菌、乳酸菌等有益菌群的生長(zhǎng)，抑制有害菌群對(duì)腸壁的黏附和定植，從而維持正常的消化道環(huán)境；第二，對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫力的影響，半乳寡糖產(chǎn)生的酸性物質(zhì)可抑制有害菌群生長(zhǎng)和定植，選擇性促進(jìn)有益菌群的繁殖，從而提高動(dòng)物防病抗病能力；第三，可改善生產(chǎn)性能。

2.5木寡糖

木寡糖是2-7 個(gè)木糖經(jīng)茁-1，4 糖苷鍵結(jié)合而成的低聚糖，是功能性低聚糖中較好的一種。木寡糖的突出特點(diǎn)是熱穩(wěn)定性和酸穩(wěn)定性高。其作用有：第一，木寡糖作為免疫輔助劑能增加免疫系統(tǒng)對(duì)疫苗、藥物和抗原的免疫應(yīng)答能力，通過(guò)免疫調(diào)節(jié)增強(qiáng)機(jī)體免疫力；第二，木寡糖可高效選擇性促進(jìn)腸道內(nèi)雙歧桿菌、乳酸桿菌等有益菌的大量繁殖，改變腸道微生物區(qū)系；第三，木寡糖可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼料利用率；第四，木寡糖可促進(jìn)脂類代謝，控制血糖水平[10]。

3 寡糖的來(lái)源與代謝

3.1寡糖的來(lái)源

寡糖的來(lái)源有天然植物和化學(xué)合成兩種。洋蔥、韭菜、大蒜、菊芋、香蕉和雪蓮果等果蔬中存在各種非消化性寡糖，其中菊芋和雪蓮果的寡糖含量高達(dá)20%，蘆筍、甜菜、大蒜、洋蔥、香蕉、番茄中含有的主要是低聚果糖；低聚木糖主要存在于蔬菜、牛奶和蜂蜜中；扁豆、豌豆、蠶豆等的種子含有豐富的棉籽糖和水蘇糖[11]。化學(xué)合成初期最常用的是糖苷鍵合成法，但初期產(chǎn)率較低，后來(lái)對(duì)此法進(jìn)行了改進(jìn)；現(xiàn)代寡糖合成的首選方法是三氯乙酰亞氨酰法；近年來(lái)以硫代基團(tuán)作為合成糖苷鍵的糖基供體合成寡糖，這些硫代基團(tuán)包括硫醚、硫酚醚，以及硫羥酸、硫代羥酸等。

3.2寡糖的代謝

功能性寡糖結(jié)構(gòu)中琢-1，4 糖苷鍵的比例小，大部分不被哺乳動(dòng)物消化。單胃動(dòng)物消化道后部寄生著大量微生物，既能產(chǎn)生切斷低聚糖末端糖苷鍵的酶，也能產(chǎn)生水解聚合鏈中各種糖苷鍵的酶，因此能消化功能性寡糖。其消化過(guò)程是：先將功能性寡糖分解為單糖，再生成乳酸和丙酮酸，繼而生成揮發(fā)性脂肪酸，最后生成二氧化碳和水[12]。

4 寡糖的作用機(jī)制

4.1促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收

日糧中主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有蛋白質(zhì)、脂肪、糖、礦物質(zhì)、維生素、水和纖維素等。寡糖促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成和吸收，主要是通過(guò)促進(jìn)有益菌增殖來(lái)實(shí)現(xiàn)；有益菌能促進(jìn)B 族維生素、氨基酸、葉酸、煙酸和維生素K 等的合成，并能促進(jìn)氨基酸及Ca、Fe、Mg、Zn 等礦物質(zhì)的吸收利用。寡糖通過(guò)雙歧桿菌和乳酸菌等對(duì)膽汁鹽的同化和沉積作用改變腸道內(nèi)脂肪酶活性，調(diào)控脂肪代謝；寡糖可以降低血清中三酰甘油和膽固醇的質(zhì)量濃度，降低肝臟中脂肪酸合成酶的活性，減少肝臟中脂肪酸的合成，具有降低血脂的作用；寡糖還可防止淀粉在高溫制粒過(guò)程中老化，以保證飼料在動(dòng)物消化道內(nèi)更好地消化吸收，具有延長(zhǎng)飼料保存期、防止飼料硬化的作用[13]。

4.2改善消化道微生物菌群結(jié)構(gòu)

反芻動(dòng)物瘤胃和單胃動(dòng)物消化道后段寄生著大量的厭氧微生物，包括有益菌群、有害菌群和兼性菌群。寡糖的結(jié)構(gòu)與病原菌在腸壁上受體的結(jié)構(gòu)十分相似，因此，寡糖可以與病原菌發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合，阻止病原菌在腸壁上附植，致使病原菌失去致病能力或死亡。研究證實(shí)，添加寡糖后肉鴨盲腸乳酸桿菌數(shù)量顯著升高，大腸桿菌數(shù)量顯著降低；可使綿羊瘤胃纖維分解菌數(shù)量增加，影響瘤胃菌群區(qū)系，增強(qiáng)其穩(wěn)定性。功能性寡糖的添加水平在1.00%-1.20%之間更有利于錦江黃牛瘤胃微生物的生長(zhǎng)[14]。甘露寡糖能阻斷腸道病原菌的外源凝集素與黏膜上皮細(xì)胞表面的特異性糖分子的結(jié)合，使腸道病原菌不能在胃腸道定植和繁殖。果寡糖不能被病原菌利用，只能被有益菌分解利用，在促進(jìn)有益菌大量繁殖的同時(shí)，使腸道pH 值下降，一方面抑制病原菌生長(zhǎng)，另一方面使腸道還原電勢(shì)降低，調(diào)節(jié)腸道正常蠕動(dòng)，起到有益菌增殖因子的作用。

4.3具有免疫調(diào)節(jié)作用

寡糖可作為免疫刺激因子，提高藥物或抗原的免疫應(yīng)答能力，從而增強(qiáng)動(dòng)物體液和細(xì)胞免疫能力。寡糖還可作為抗原佐劑，減緩抗原吸收，增加抗原效價(jià)，進(jìn)而提高機(jī)體免疫力。甘露寡糖可使仔豬血清中免疫球蛋白濃度明顯升高，腸壁組織中淋巴細(xì)胞數(shù)量顯著增加；甘露寡糖刺激釋放細(xì)胞激動(dòng)素，從而促進(jìn)T 細(xì)胞的增殖與分化，激活巨噬細(xì)胞[4]。寡糖可提高機(jī)體免疫器官指數(shù)。研究表明，殼寡糖可顯著提高鵪鶉法氏囊指數(shù)，極顯著提高胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)；甘露寡糖可極顯著提高小鼠的脾臟指數(shù)、胸腺指數(shù)；果寡糖可顯著提高固始雞的胸腺、脾臟、法氏囊質(zhì)量及胸腺、脾臟和法氏囊指數(shù)；木寡糖能顯著提高仔雞法氏囊指數(shù)、胸腺指數(shù)[15]。寡糖可以提高免疫相關(guān)酶活性，提高機(jī)體非特異性免疫能力。據(jù)報(bào)道，日糧中添加適量的殼寡糖可顯著提高酸性磷酸酶、總超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活力[16]。

4.4抗病毒活性和抗感染作用

寡糖具有抗病毒活性，對(duì)免疫缺陷病毒（HIV）和單純皰疹病毒（HSV）都有抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)，單糖數(shù)越多其抗病毒活性越高，寡糖磺酸化程度越高活性也越高。寡糖的抗感染作用已被許多研究證實(shí)。

5 寡糖在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

5.1寡糖在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

在仔豬飼料中添加0.25%的果寡糖，可提高日增重和腸道中雙歧桿菌數(shù)量；在哺乳階段，0.35%的甘露寡糖能顯著降低仔豬腹瀉率，同時(shí)降低糞便中大腸桿菌數(shù)量；斷奶后，0.05%的甘露寡糖能顯著降低料肉比和腹瀉率，0.10%的水平能提高日增重，0.20%的水平可抑制直腸中大腸桿菌的增殖，促進(jìn)結(jié)腸中雙歧桿菌的增殖；在仔豬日糧中混合添加0.45%果寡糖和0.10%甘露寡糖能顯著提高日增重，混合添加0.30%果寡糖和0.15%甘露寡糖能極顯著提高日增重，果寡糖和甘露寡糖的不同比例組合對(duì)仔豬腹瀉也有不同程度的降低；還能極顯著提高仔豬血清中的IgG 水平。寡糖對(duì)仔豬有一定的促生長(zhǎng)作用，并能保證仔豬健康生長(zhǎng)。以添加0.30%果寡糖和0.15%甘露寡糖，或0.45%果寡糖和0.10%甘露寡糖效果最佳。對(duì)于哺乳仔豬、斷奶仔豬或生長(zhǎng)肥育豬，不論日糧中Cu、Zn 缺乏或過(guò)量，添加甘露寡糖均可提高仔豬日增重，說(shuō)明添加適量甘露寡糖均可提高采食量及飼料轉(zhuǎn)化率，促進(jìn)生長(zhǎng)[12]。

5.2寡糖在禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

在雛雞飼料中添加寡糖不僅可提高育成率，而且飼料轉(zhuǎn)化率和日增重均有明顯改善。在肉雞日糧中添加果寡糖可促進(jìn)肉雞生長(zhǎng)，提高飼料報(bào)酬[17]；添加甘露寡糖可增加腸道中乳酸桿菌的數(shù)量，抑制梭狀桿菌的生長(zhǎng)，維持腸道健康。在蛋雞飼糧中添加木聚糖可提高產(chǎn)蛋率和蛋重，并能顯著提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率。日糧中果寡糖的添加量以0.25%-0.50%為宜[17]。另外，寡糖在肉鴨、鵪鶉等特種家禽上的應(yīng)用效果也較為理想。

5.3寡糖在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

寡糖可以改善反芻動(dòng)物瘤胃微生物區(qū)系、提高飼料消化利用率。在奶山羊飼料中添加寡糖，可以促進(jìn)雙歧桿菌、乳酸桿菌等的繁殖，同時(shí)，產(chǎn)生的酸性物質(zhì)降低腸道pH，抑制有害菌的生長(zhǎng)繁殖，從而提高機(jī)體防病抗病能力[18]。在日糧中添加不同種類的寡糖對(duì)奶山羊血清堿性磷酸酶、溶菌酶、免疫球蛋白和白細(xì)胞介素的影響程度也有所不同，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，血清中這些酶的活性也逐漸增加，血清中IgA、IgG、IgM 的含量也增加，其中以果寡糖和甘露寡糖添加效果最好[19]。寡糖能夠改善機(jī)體脂質(zhì)代謝、蛋白質(zhì)合成以及鈣、磷的吸收。在奶山羊飼料中添加的寡糖種類有果寡糖、甘露寡糖、半乳甘露寡糖，其中半乳甘露寡糖為首選[18]。給初生至15 日齡的公犢牛添加果糖，可使?fàn)倥Ａ馨图?xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著提高，同時(shí)提高血液中IgG 含量，發(fā)揮免疫增強(qiáng)作用；在犢牛代乳粉中添加甘露寡糖，可增加斷奶后開食料的采食量；添加低聚木糖可以降低犢牛血清中尿素氮含量，抑制犢牛腹瀉[20]。飼糧中添加果寡糖能顯著提高錦江黃牛瘤胃微生物生長(zhǎng)效率。飼糧中添加甘露寡糖可提高奶牛產(chǎn)奶量，改善乳品質(zhì)，提升奶牛的健康水平。在奶山羊和奶牛日糧中添加果寡糖，均能提高乳脂率和乳蛋白率，還能顯著提高產(chǎn)奶量。果寡糖具有很好的抗氧化能力，果寡糖能促進(jìn)奶山羊瘤胃對(duì)粗飼料的利用。

5.4寡糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用

寡糖具有提高魚的抗病能力、增強(qiáng)魚對(duì)飼料的消化能力、提高魚的生長(zhǎng)速度等作用[21]?；A(chǔ)飼料中添加甘露寡糖能顯著提高鯉魚生長(zhǎng)速度，顯著提高飼料利用率。研究顯示，殼寡糖對(duì)虹鱒幼魚腸道菌群有良好影響，在對(duì)蝦飼料中添加0.15%的功能性寡糖可顯著提高其增重率及蝦肉蛋白質(zhì)含量，降低料肉比；添加0.2%-0.5%果寡糖和0.1%-0.2%甘露寡糖能提高幼魚的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和脂類代謝[22]。

6 影響寡糖作用的因素

6.1添加寡糖的種類與劑量

寡糖的種類不同作用效果也存在差異，而且各種寡糖制劑的純度也有差別。寡糖的添加量是影響其作用效果的重要因素，添加量太少則不能發(fā)揮作用，添加量過(guò)多不僅增加飼養(yǎng)成本，還有負(fù)面作用。因此，應(yīng)選擇適宜的寡糖種類和恰當(dāng)?shù)奶砑觿┝縖23]。

6.2動(dòng)物的種類和年齡

動(dòng)物種類不同，以及所處的生長(zhǎng)發(fā)育階段不同，腸道菌群差異較大，添加各種寡糖所起的作用具有較大差異。有些寡糖對(duì)家禽腸道雙歧桿菌作用顯著，但對(duì)豬的腸道微生物菌群影響不顯著。一般在仔豬斷奶后加入功能性寡糖會(huì)獲得較理想的功效[22]。

6.3日糧組成

飼料原料中含有一些天然寡糖，如豆科飼料含水蘇糖、棉籽糖等，小麥麩皮含有低聚木糖等。飼料原料中的天然寡糖也可能影響寡糖的添加使用效果。

7 展望

隨著人們生活水平的提高和健康安全意識(shí)的增強(qiáng)，綠色飼料添加劑在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用越來(lái)越受到重視。寡糖是飼料中的天然成分，其化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，與其他飼料添加劑聯(lián)合使用不存在拮抗作用，無(wú)配伍禁忌，使用安全。寡糖作為新一代高效、無(wú)毒、無(wú)殘留的環(huán)保型飼料添加劑，符合飼料安全和食品安全要求，對(duì)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要價(jià)值。目前，功能性寡糖生產(chǎn)已經(jīng)發(fā)展成為一個(gè)重要的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)，甘露寡糖、半乳寡糖、異麥芽寡糖、大豆寡糖和果寡糖等已實(shí)現(xiàn)規(guī)?；a(chǎn)；同時(shí)，對(duì)寡糖的抗腫瘤、抗病毒和抑菌等功能的研究正在深入進(jìn)行[12]。今后研究的重點(diǎn)是在細(xì)化產(chǎn)品分類的基礎(chǔ)上，改進(jìn)生產(chǎn)工藝，提高生產(chǎn)效率，深入探討寡糖的作用機(jī)理，確定不同動(dòng)物在不同生理狀態(tài)下寡糖的適宜添加量及添加方式，還要研究寡糖與其他營(yíng)養(yǎng)素或者飼料添加劑配合使用時(shí)的協(xié)同作用問(wèn)題，為更有效地使用寡糖提供理論依據(jù)?？傊趧?dòng)物生產(chǎn)上，寡糖具有廣闊的應(yīng)用前景。