植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜漂浮育苗幼苗質(zhì)量的影響

楊玉良，孫翔宇，宋慧娟，龔詩琦，卿東山，戴思慧，孫小武

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 長沙 410000）

植物生長調(diào)節(jié)劑作為植物激素類似物，在調(diào)控作物生長發(fā)育方面有著重要作用，同時對生態(tài)環(huán)境友好，對人體無毒害副作用，目前在蔬菜作物生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用，促進(jìn)了蔬菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]。有研究表明，采用矮壯素處理厚皮甜瓜幼苗，可有效改善植株生長狀況，提高幼苗質(zhì)量[2]。多效唑、矮壯素等植物生長調(diào)節(jié)劑可有效提高西瓜砧木的幼苗質(zhì)量[3]。程艷等[4]研究發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺可有效控制番茄幼苗徒長，培育優(yōu)質(zhì)番茄壯苗。前人研究發(fā)現(xiàn)，不同作物種類、不同生長發(fā)育時期，植物生長調(diào)節(jié)劑使用濃度、使用方法、使用時期多不相同，研究植物生長調(diào)節(jié)劑在不同蔬菜生產(chǎn)上的應(yīng)用是未來重要的研究方向[5-7]。

西瓜（Citrullus lanatus）為一年生草本植物，果實甘甜多汁，是我國人民夏季重要的時令水果，在我國果蔬生產(chǎn)和消費(fèi)中占據(jù)重要地位[8]。育苗是西瓜生產(chǎn)環(huán)節(jié)中關(guān)鍵部分，西瓜幼苗階段是植株生長發(fā)育的基礎(chǔ)時期，健壯的西瓜幼苗移栽定植后緩苗快，有利于后續(xù)田間管理[9]。漂浮育苗是介于水培和穴盤基質(zhì)育苗之間的一種育苗形式，保障了充足的水分供應(yīng)，有利于實現(xiàn)作物幼苗輕簡化生產(chǎn)，目前已經(jīng)在煙草、辣椒等多個作物上廣泛應(yīng)用[10]。在瓜類作物上，已有研究證明了瓜類作物漂浮育苗的可行性[11-13]。漂浮育苗過程中水分充足，當(dāng)受到冬春季節(jié)低溫寡照、夏季高溫等因素的影響時，易導(dǎo)致瓜苗莖稈細(xì)長，降低幼苗質(zhì)量，嚴(yán)重制約了瓜類作物育苗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[14-15]。

筆者針對漂浮育苗過程中西瓜幼苗易發(fā)生徒長的問題，采用矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑3 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理西瓜幼苗，研究其對西瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)、抗氧化酶、內(nèi)源激素的影響，以期為西瓜漂浮育苗株型調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試西瓜品種為雪龍二號，大果型有籽西瓜品種，由湖南省瓜類工程技術(shù)研究中心提供。矮壯素（純度≥99.0%）、縮節(jié)胺（純度≥98.0%）、多效唑（純度≥96.0%）由Ruibio 公司生產(chǎn)。

1.2 方法

試驗于2022 年3—12 月在湖南省長沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院瓜類工程技術(shù)研究中心實驗室人工氣候箱里進(jìn)行。采取隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，共計16 個處理，每個處理50 株幼苗，3 次重復(fù)。

西瓜種子采用2%硫酸銅溶液進(jìn)行消毒、清水沖洗干凈后溫水浸種4 h，置于32 ℃催芽箱催芽，種子露白后選取萌發(fā)狀況一致的種子播種至裝填好基質(zhì)的50 孔漂浮育苗穴盤，置于裝滿清水的漂浮池內(nèi)育苗，CK 不采用漂浮育苗，將種子播種在裝填好基質(zhì)的50 孔聚乙烯吹塑穴盤在托盤內(nèi)育苗，由人工澆灌提供水分。人工氣候箱白天溫度設(shè)定為（29±1）℃，夜間溫度為（19±1）℃。

待幼苗生長至子葉平展期，選取生長一致的幼苗進(jìn)行植物生長調(diào)節(jié)劑處理，植物生長調(diào)節(jié)劑處理及濃度見表1。

表1 試驗設(shè)計

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測定 在育苗的14 d 時，每個重復(fù)選取長勢相同的5 株幼苗，采用游標(biāo)卡尺、直尺測定西瓜幼苗的株高、莖粗、根長、第一片真葉的葉長和葉寬（葉長為葉片基部至葉尖的距離，葉寬為葉片最大寬度），采用電子天平測定地上干鮮質(zhì)量、地下干鮮質(zhì)量，同時計算幼苗根冠比、葉面積、壯苗指數(shù)。葉面積測定參照米壽恩等[16]的方法，采用葉面系數(shù)法計算；壯苗指數(shù)參照徐慧春等[17]的方法計算。計算公式如下：

根冠比=地下鮮質(zhì)量/地上鮮質(zhì)量；

單葉葉面積／cm2=葉長×葉寬×0.77；

壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下干質(zhì)量/地上干質(zhì)量）×全株干質(zhì)量。

1.3.2 抗氧化系統(tǒng)酶活性的測定 在育苗的14 d時，每個重復(fù)選取長勢相同的5 株幼苗，剪取葉肉組織0.1 g，測定幼苗葉片抗氧化酶（POD、CAT、SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法[18]測定過氧化物酶（POD）活性，采用紫外吸收法[19]測定過氧化氫酶（CAT）活性，參照吳強(qiáng)盛[20]的方法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性。

1.3.3 內(nèi)源激素含量測定 在前期試驗基礎(chǔ)上，選取T0、C3、D2、P3 處理和CK 共5 個處理，每個處理3 次重復(fù)，在噴施3 種植物生長調(diào)節(jié)劑后的6、12、24、48 h 分別選取5 株長勢相同的幼苗，剪取生長點(diǎn)及其附近幼嫩組織0.1 g，采用酶聯(lián)免疫法（Elisa）測定生長素（IAA）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）3種內(nèi)源激素含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2021 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用SPSS 24 進(jìn)行方差分析和多重比較，采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗生長形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗生物量的影響由表2 可知，T0 處理的株高、莖粗、根長、地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量相比CK 均顯著增加。經(jīng)過不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理的西瓜幼苗株高均低于T0，除P5 處理外，其他處理株高隨著濃度升高逐漸降低，C3、C4、C5、D1、P2、P3、P4、P5 處理幼苗株高顯著低于T0 處理，且與CK 無顯著差異；C5、P5 處理的莖粗均顯著低于T0 處理；16 個處理根長均顯著高于CK；除C5 處理外，其余15 個處理的地上鮮質(zhì)量均顯著高于CK；P3、P4 處理的地下鮮質(zhì)量均顯著高于T0 處理；D2、D3、D4、D5 處理根冠比顯著低于T0 處理，P2、P3、P4、P5 處理根冠比顯著高于T0 處理。綜上所述，C3、P3 處理效果相對較好。

表2 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗生物量的影響

2.1.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗葉面積的影響由圖1 所示，與CK 相比，T0 處理（漂浮育苗）幼苗葉面積顯著增加。與T0 相比，采用植物生長調(diào)節(jié)劑處理會阻礙葉片生長，具體表現(xiàn)為：縮節(jié)胺所有濃度處理、矮壯素質(zhì)量濃度達(dá)到800 mg·L-1和多效唑達(dá)到400 mg·L-1時，西瓜漂浮幼苗葉面積開始顯著減小。T0、C1、C2、C3、P1、P2、P3 處理間葉面積差異不顯著，C4、C5、D1、D2、D3、D4、D5、P4、P5 處理葉面積顯著低于T0 處理。

圖1 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗葉面積的影響

2.1.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗壯苗指數(shù)的影響 由圖2 所示，漂浮育苗T0 處理壯苗指數(shù)顯著高于對照；采取多效唑和縮節(jié)胺處理，西瓜幼苗壯苗指數(shù)均出現(xiàn)不同程度降低，D1、D2、D3、D4、D5、P1、P2、P3、P4、P5 處理壯苗指數(shù)相比T0 處理降低了30%～62%。與T0 處理相比，400 mg·L-1及其以下質(zhì)量濃度矮壯素處理對西瓜漂浮幼苗壯苗指數(shù)無顯著性影響，800 mg·L-1以上的矮壯素會顯著降低西瓜幼苗壯苗指數(shù)，具體表現(xiàn)：C1、C2、C3 處理壯苗指數(shù)與T0 相比無顯著差異，C4、C5 處理壯苗指數(shù)相比T0 處理分別顯著降低了18.62%和48.92%。

圖2 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗壯苗指數(shù)的影響

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜漂浮幼苗抗氧化酶活性的影響

2.2.1 矮壯素處理對西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖3 所示，T0 處理西瓜漂浮幼苗的抗氧化酶（POD、CAT、SOD）活性均顯著高于對照；矮壯素對西瓜漂浮幼苗葉片抗氧化酶活性的影響隨著濃度的升高，呈先下降后上升的趨勢。當(dāng)矮壯素質(zhì)量濃度達(dá)到400 mg·L-1時，POD 活性和CAT 活性達(dá)到最低值，C3 處理POD 活性、CAT 活性相比T0 處理分別顯著降低了41.43%和23.71%；C4 處理SOD活性最低，相比T0 處理顯著降低了22.93%。

圖3 矮壯素對西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

2.2.2 縮節(jié)胺處理對西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖4 所示，西瓜漂浮幼苗葉片POD 活性隨縮節(jié)胺處理濃度的增加，呈先下降后上升的趨勢，D3 處理POD 活性最低，相比T0 處理顯著降低了38.22%；西瓜漂浮幼苗葉片CAT 活性隨著縮節(jié)胺濃度的增加不斷升高，D1 處理CAT 活性相比T0處理提高了13.76%，D3、D4、D5 處理相比T0 處理顯著增加了34.62%～45.58%；西瓜漂浮幼苗葉片SOD 活性隨著縮節(jié)胺濃度的升高，呈先上升后下降的趨勢；D1 處理SOD 活性最高，相比T0 處理顯著提高了11.61%。

圖4 縮節(jié)胺對西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

2.2.3 多效唑處理對西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖5 所示，西瓜漂浮幼苗葉片抗氧化酶活性隨著多效唑濃度的增加，呈先下降后上升的趨勢。P3 處理POD 活性和CAT 活性均最低，相比T0 處理分別顯著降低了54.25%和46.00%；P1、P2、P3、P4 處理SOD 活性相比T0 處理顯著降低了4.85%～15.22%，P5 處理SOD 活性相比T0 處理顯著提高了6.43%。

圖5 多效唑?qū)ξ鞴嫌酌缈寡趸富钚缘挠绊?/p>

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗激素含量的影響

2.3.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗生長素（IAA）含量的影響 由圖6 所示，與CK 和T0 相比，除48 h C3 處理處，3 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理均會降低西瓜幼苗IAA 含量。相比T0 處理，C3 處理IAA 含量在6、12、24、48 h 分別降低了79.44%、76.52%、42.52%、44.64%；D2 處理分別降低了49.84%、58.18%、42.09%、57.69%；P3 處理分別降低了80.42%、76.50%、62.48%、70.88%。在6、12、24 h 時，T0 處理和CK 組生長素（IAA）含量無顯著性差異，在48 h時，T0 處理IAA 含量仍維持在較高水平，比對照顯著增加了108.82%。

圖6 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗IAA 含量的影響

2.3.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗赤霉素（GA）含量的影響 由圖7 所示，與T0 相比，3 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后，西瓜漂浮幼苗赤霉素含量先出現(xiàn)短暫上升趨勢，在48 h 時，GA 含量開始降低。相比T0 處理，C3、D2、P3 處理GA 含量在6 h 時分別顯著增加了14.59%、10.63%、14.40%；在12 h 時分別顯著增加了11.46%、23.95%、22.91%；在24 h 時分別顯著增加了5.79%、9.22%、14.42%，在48 h 時，分別降低了3.70%、5.84%、17.26%。

圖7 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗GA 含量的影響

2.3.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗脫落酸（ABA）含量的影響 由圖8 所示，與CK 和T0 相比，在3 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后，脫落酸（ABA）含量均有不同程度的升高，多效唑處理對ABA 含量的影響最大。相比T0 處理，C3、D2、P3 處理ABA 含量在6 h時分別顯著增加了15.83%、18.11%、44%，在12 h時分別顯著增加了10.36%、16.16%、40%，在24 h時分別顯著增加了14.45%、23.71%、39%，在48 h時分別顯著增加了17.12%、49%、148.98%。

圖8 植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗ABA 含量的影響

3 討論與結(jié)論

西瓜生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是培育優(yōu)質(zhì)壯苗，漂浮育苗相比傳統(tǒng)育苗方式的幼苗素質(zhì)更好，具有出苗率高、成苗率高、幼苗生長量大的優(yōu)點(diǎn)[21]。本試驗結(jié)果表明，漂浮育苗相對傳統(tǒng)育苗方式，株高、莖粗、根長、葉面積、幼苗鮮質(zhì)量、壯苗指數(shù)均顯著增加；與T0 相比，采取3 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理西瓜漂浮幼苗，均可以降低幼苗的株高，且隨著植物生長調(diào)節(jié)劑濃度升高，降低幼苗株高的效果越顯著。趙立群等[22]研究表明，采用矮壯素、多效唑處理黃瓜幼苗，幼苗的株高顯著降低，同時葉綠素含量、根系活力和壯苗指數(shù)明顯升高。已有研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)同化產(chǎn)物向下運(yùn)輸，抑制地上部分過度營養(yǎng)生長，促進(jìn)地下部分生物量的積累，促進(jìn)植株橫向生長[23-24]。與T0 相比，矮壯素和多效唑處理西瓜漂浮幼苗，可有效降低株高，同時400 mg·L-1及其以下質(zhì)量濃度的矮壯素對葉面積無顯著影響；多效唑處理顯著降低了幼苗的壯苗指數(shù)。

抗氧化酶（POD、CAT、SOD）主要作用是清除植株體內(nèi)的活性氧（ROS），在環(huán)境脅迫條件下，會促進(jìn)植株體內(nèi)ROS 產(chǎn)生，植株P(guān)OD 活性和SOD 活性會升高，使植株內(nèi)部的活性氧處于動態(tài)平衡狀態(tài)，保證植株正常的生長發(fā)育[25-27]。本研究結(jié)果表明，西瓜漂浮幼苗氧化酶活性相比對照均有不同程度升高，可能由于漂浮育苗過程中水分富余，西瓜幼苗受到輕微水脅迫，造成SOD 活性升高，這與劉文革等[28]研究的在輕微淹水狀態(tài)時，西瓜幼苗SOD 活性升高的研究結(jié)果一致。采用矮壯素、多效唑處理西瓜幼苗后，POD 活性相比T0 出現(xiàn)不同程度減弱，可能是由于植物生長調(diào)節(jié)劑減輕了漂浮過程中西瓜幼苗的淹水脅迫。柳延濤等[29]的研究結(jié)果表明，多效唑處理向日葵后，SOD 活性呈先下降后上升的趨勢，與本試驗結(jié)果一致。前人采用植物生長調(diào)節(jié)劑處理不同時期的不同作物，對抗氧化酶的影響不盡相同，這可能與環(huán)境條件、作物的遺傳特性等有關(guān)[5-7，29]，關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑對西瓜幼苗抗氧化酶的影響機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

生長素（IAA）通過參與細(xì)胞的形態(tài)建成，對植株的生長發(fā)育起到促進(jìn)作用[30-31]。本研究結(jié)果表明，與T0 相比，3 種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后，西瓜幼苗生長素的含量顯著降低，說明矮壯素、縮節(jié)胺和多效唑均可降低幼苗IAA 含量，延緩西瓜幼苗縱向生長，相似的結(jié)果在前人的研究中也有報道[32]。赤霉素（GA）是植物體內(nèi)廣泛存在的一類激素，能促進(jìn)植物葉和芽的生長，對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)控作用[33-34]。矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑處理西瓜幼苗后，GA 含量出現(xiàn)短暫上升，可能由于植物生長調(diào)節(jié)劑處理后，西瓜幼苗的拮抗反應(yīng)促使GA 含量增加。脫落酸（ABA）作為一種常見的植物生長抑制劑，在抑制植物生長、促進(jìn)植物衰老、提高植株抗性等方面具有重要作用[35]。本試驗結(jié)果表明，與T0 相比，植物生長調(diào)節(jié)劑處理后ABA 的含量顯著增加，其中多效唑處理西瓜幼苗ABA 含量增加最為迅速。前人的多項研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑對不同作物內(nèi)源激素的影響不盡相同，這可能與作物的遺傳特性等有關(guān)[32，35]。

綜上所述，西瓜漂浮育苗可有效提高幼苗質(zhì)量，株高相比傳統(tǒng)育苗有所增加，不利于幼苗的后續(xù)管理，在幼苗子葉平展期噴施400 mg·L-1矮壯素，可有效降低西瓜幼苗株高，防止徒長，提高幼苗質(zhì)量。