2種人工林演變的次生林植物群落特征與土壤理化性質(zhì)研究

符明珠　符溶　杜尚嘉　符生波　吳海霞

關(guān)鍵詞：逐步回歸分析；次生林；植物多樣性；土壤理化性質(zhì)

中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

植物群落多樣性反映了植物個(gè)體間復(fù)雜的相互關(guān)系，為保護(hù)生物多樣性的研究工作提供重要基礎(chǔ)[1]，同時(shí)體現(xiàn)生物群落組成和結(jié)構(gòu)的發(fā)展規(guī)律[2]，體現(xiàn)土壤質(zhì)地和土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律[3]。次生林一直是國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注熱點(diǎn)，次生林、生物多樣性和熱帶雨林是研究過程中的高頻關(guān)鍵詞[4]。土壤作為植物生長過程中的重要部分，可以通過不同的土壤性質(zhì)影響森林群落的穩(wěn)定性。深入研究不同次生林土壤因子對(duì)植物的復(fù)雜作用，探尋植物多樣性與土壤理化性質(zhì)之間相關(guān)性的成果逐漸增加。筆者對(duì)人工林演變的次生林群落植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行研究，旨在了解五指山不同次生林“植被-土壤”的相互作用，探討人工林自發(fā)演變后植物群落特征與土壤理化性質(zhì)，對(duì)海南熱帶雨林公園中森林群落穩(wěn)定性的形成機(jī)制具有積極作用，為海南熱帶雨林公園中人工林退出提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為保護(hù)五指山植物物種多樣性與熱帶雨林森林的高效經(jīng)營管理奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究區(qū)域位于海南中部山區(qū)五指山市阿陀嶺國家森林公園，選取杉木人工林和加勒比松人工林經(jīng)過封山育林演變形成的次生林。研究區(qū)域?qū)贌釒Ъ居炅謿夂?，區(qū)域內(nèi)土壤類型主要為砂質(zhì)紅壤，植被類型主要為熱帶雨林、熱帶常綠闊葉林等。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查 采用標(biāo)準(zhǔn)樣地法，在研究區(qū)域內(nèi)選擇植被類型均勻的次生林樣地2個(gè)，其中A₁為杉木林人工林演變形成的次生林，A₂為加勒比松人工林演變形成的次生林。分別布設(shè)3 個(gè)20 m×20 m 的調(diào)查樣方，在對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄每株樹的種名、胸徑、高度、冠幅等；灌木調(diào)查樣方記錄灌木種名、株高和蓋度等；草本調(diào)查樣方記錄草本種名、蓋度、株數(shù)、株高等調(diào)查指標(biāo)。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 采用環(huán)刀取樣法，分別在20 m×20 m 的調(diào)查樣方內(nèi)挖取土壤剖面，刮除土壤表層腐殖質(zhì)后，分別在0～20、20～40、40～60 cm 三個(gè)土壤層次用100 cm²環(huán)刀采集土壤樣品，重復(fù)采集3 次。同時(shí)用封口袋采集3 個(gè)土壤層次的散裝土壤樣品各約500 g，用于進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定及分析。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定所有指標(biāo)均參照國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1213—1999[5]。指標(biāo)測(cè)定方法：土壤pH 采用電極法；有機(jī)質(zhì)（SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法；全氮（TN）采用凱氏定氮法；全磷（TP）采用鉬銻抗分光光度法；全鉀（TK）采用火焰光度法；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法；有效磷采用鹽酸-氟化銨提取-鉬銻抗比色法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法；土壤容重、孔隙度、土壤飽和水含量采用浸泡法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同次生林群落物種組成及重要值

2.1.1 群落物種組成 統(tǒng)計(jì)2 種不同次生林調(diào)查樣地內(nèi)喬木層、灌木層和草本層植物的科、屬、種組成表明，不同植物群落的物種組成不同。如表1 所示，在2 種不同林分次生林中，喬木層植物56 種，隸屬26 科45 屬。其中A₁次生林群落喬木層30 種，隸屬17 科25 屬，主要以樟科（Lauraceae）、茜草科（Rubiaceae）和蕓香科（Rutaceae）為主；A₂次生林群落喬木層植物39 種，隸屬26科34 屬，主要以樟科（Lauraceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、五列木科（Pentaphy-lacaceae）居多。灌木層植物調(diào)查共50 種，隸屬28 科39屬， 主要以樟科（ Lauraceae ） 、茜草科（Rubiaceae）、五列木科（Pentaphylacaceae）為主。草本層植物記錄到9 種，隸屬9 科9 屬，其中隸屬卷柏科（ Selaginellaceae ） 卷柏屬（Selaginella）深綠卷柏（Selaginella doederleiniiHieron.）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.1.2 群落物種重要值 重要值通過綜合數(shù)值表示某一物種在植物群落中所處的地位及作用[6]。評(píng)估重要值可獲得某一群落中主要的優(yōu)勢(shì)樹種。對(duì)調(diào)查樣地內(nèi)喬木層植物重要值進(jìn)行計(jì)算分析，重要值排前五的優(yōu)勢(shì)種見表2，在森林群落中不同群落層面，植物的重要值和優(yōu)勢(shì)種不同。A1 喬木層的優(yōu)勢(shì)種有芳槁潤楠、海南鵝掌柴、水錦樹、華潤楠和杉木等，其中隸屬于樟科潤楠屬芳槁潤楠的重要值為0.1097，處于主導(dǎo)地位；同科同屬的華潤楠重要值為0.0637，位居第四；海南鵝掌柴和水錦樹的重要值分別為0.0901 和0.0749，僅次于芳槁潤楠；杉木的重要值為0.0609，位居第五，說明以杉木作為人工更新樹種，隨著演替進(jìn)程的推進(jìn)，杉木人工林發(fā)生退化現(xiàn)象，或者更適于生長的樹種出現(xiàn)占據(jù)了林地的大部分空間，致使與其他樹種爭奪林地內(nèi)資源能力降低，替代杉木的主要優(yōu)勢(shì)位置。A₂ 喬木層，細(xì)齒葉柃的重要值為0.1419，在A₂中處于重要位置；加勒比松隸屬于松科松屬，重要值為0.1318，僅次于細(xì)齒葉柃；細(xì)葉桉、山烏桕和海南鵝掌柴的重要值分別為0.0850、0.0726 和0.0573。

由表3 可知，A1 灌木層植物中重要值排前五的優(yōu)勢(shì)種為三椏苦、九節(jié)、海南鵝掌柴、青藤公和水東哥，其重要值分別為0.1088、0.1029、0.0843、0.0753 和0.0712。A₂ 灌木層中三椏苦為主要優(yōu)勢(shì)樹種，重要值為0.1205；海南鵝掌柴的重要值為0.0993，僅次于三椏苦；越南山礬和黧蒴錐的重要值相近，分別為0.0836 和0.0822。海南楊桐的重要值為0.0691，位居第五。

由表4 可知，A₁草本層重要值排前三的優(yōu)勢(shì)種為深綠卷拍、海南山姜和海南草珊瑚，其重要值分別為2.0601、1.0089 和0.6348；A2 草本層植物中深綠卷柏占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其重要值為0.4268。蔧竹的重要值為0.2631，僅次于深綠卷柏。單葉新月蕨的重要值為0.1015。

2.2 不同次生林群落植物物種多樣性

植物群落層次物種多樣性反映了植物的立體結(jié)構(gòu)和群落中喬灌草的組合狀況，良好的群落層次結(jié)構(gòu)有利于形成穩(wěn)定的群落環(huán)境[5]。物種多樣性是群落物種組成及結(jié)果的關(guān)鍵指標(biāo)，主要從生態(tài)學(xué)的角度來衡量群落中生物的組成結(jié)構(gòu)、群落組織層次、形成演變過程及維持體系[6-7]。本研究分別計(jì)算了不同植被類型喬木層、灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）和Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）。由表5 可知，A₁中喬木層與灌木層植物的D 值、H'值和J_sw值相近，A₂中D值與Jsw 值相近。不同群落中喬灌層與草本層的S、D 和H'均存在顯著差異，其Jsw 無顯著差異。S值表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。

2.3 不同次生林群落土壤理化性質(zhì)特征

2.3.1 不同次生林群落土壤物理性質(zhì) 由圖1 可知，A1 土壤含水率隨土層加深呈先下降后上升的趨勢(shì)，A1 表層土壤的飽和含水量高于其他土壤層次（20～40、40～60 cm）土壤飽和含水量，分別增高32%和25%；A₂土壤含水率隨土層加深呈先上升后下降的趨勢(shì)。土壤的飽和含水量不同次生林群落中均表現(xiàn)為在不同土層中無顯著差異。在不同次生林群落中，土壤總孔隙度與土壤毛管孔隙度均無較大變化，同時(shí)不同土壤層次之間均無顯著差異。2 種次生林群落中，土壤容重隨土壤層次的增加呈下降趨勢(shì)，同時(shí)A₁ 的土壤容重高于A₂的土壤容重。A₁土壤容重的變化范圍為1.35%～1.45%；A₂ 土壤容重的變化范圍為1.27%～1.36%。土壤容重在不同土壤層次中均無顯著差異。

2.3.2 不同次生林群落土壤化學(xué)性質(zhì) 2 種次生林群落不同土壤層次（0～20、20～40、40～ 60 cm）下，其土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定結(jié)果分析見表6。土壤的化學(xué)性質(zhì)各項(xiàng)指標(biāo)中，土壤的pH 可以作為研究土壤養(yǎng)分是否發(fā)揮有效性作用的重要指標(biāo)[8]。在研究區(qū)域內(nèi)2 種次生林群落中，不同深度土壤的pH均呈酸性。土壤pH 在0～20 cm 處表現(xiàn)酸性較強(qiáng)，同時(shí)隨著土壤層次的加深，其酸性程度逐漸減弱。土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)植物的生長是十分重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，也是構(gòu)成固相土壤的組成成分之一。在A₁、A₂中，土壤有機(jī)質(zhì)隨著土壤層次加深逐漸降低，其中A₁中0～20 cm 處與其他土壤層次存在顯著差異，同時(shí)A₂ 中各土壤層次間呈顯著差異。氮元素可以通過影響光合作用，以此影響植物的生長發(fā)育。在A₁、A₂中，土壤全氮與堿解氮均隨著土壤層次加深逐漸降低，且不同土壤層次間均表現(xiàn)為顯著差異。磷元素能夠促進(jìn)植物的生長，同時(shí)可以提高植物的抗性。A₁中土壤全磷無明顯變化，土壤有效磷在土壤層次為0～20 cm 與40～60 cm 之間存在顯著差異；而A₂中土壤全磷隨著土壤層次加深逐漸降低，在不同土壤層次間均存在顯著差異，土壤有效磷在土壤層次為0～20 cm 與20～40、40～60 cm 均存在顯著差異。鉀元素在植物的光合作用中位于重要地位，同時(shí)能夠促進(jìn)植物加快吸收氮和磷。A₁和A₂ 土壤全鉀含量、A₁速效鉀含量均表現(xiàn)為在土壤層次為0～20 cm 與20～40、40～60 cm 存在顯著差異，且其含量在土壤表層高于其他土壤層次。A₂中速效鉀含量在20～40 cm處較低，并與其他土壤層次呈顯著差異。

2.4 不同次生林群落植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

依據(jù)研究區(qū)域調(diào)查的數(shù)據(jù)，采用逐步回歸分析法，對(duì)調(diào)查樣地內(nèi)的植物多樣性與土壤理化性質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行回歸分析（表7），結(jié)果表明在不同的植被層次，植物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性有所不同。喬木層中，H'值與土壤飽和含水量呈正相關(guān)，回歸方程為Y=0.379X₁+1.917（R²=0.823）；J_sw值與土壤容重呈正相關(guān)，回歸方程為Y=0.766X₄–0.248（R²=0.632）。灌木層中，D 值與土壤全磷呈正相關(guān)，可由81.80%的概率解釋二者之間相關(guān)性， 其回歸方程為Y=0.306X₇+0.826；H值與土壤全鉀呈正相關(guān)，回歸方程為Y=0.047X₈+1.909，可由88.80%的概率解釋二者之間相關(guān)性。草本層中，S 值與土壤毛管孔隙度的正相關(guān)性存在79.20%的概率解釋其變化規(guī)律，回歸方程為Y=50.735X₃– 15.632；D 值、H'值分別與土壤含水量存在負(fù)相關(guān)，其回歸方程為Y=–0.142X₁+0.786（R²=0.891）和Y=–0.392X₁+1.602（R²=0.910）。

3 討論

3.1 不同次生林群落植物物種多樣性差異分析

研究區(qū)域內(nèi)特殊的地理環(huán)境及復(fù)雜的氣候條件[9]，孕育了豐富的植物種類。本次調(diào)查中喬木層植物共26 科45 屬56 種，主要以樟科、茜草科、蕓香科、桃金娘科、五列木科為主。灌木層植物調(diào)查共50 種，隸屬28 科39 屬，主要以樟科、茜草科、五列木科為主。草本層植物共6 種，隸屬6 科6 屬，主要以卷柏科植物以及姜科植物為主。次生林建群樹種的種子萌發(fā)和幼苗較少，灌木層主要優(yōu)勢(shì)種為三椏苦、九節(jié)及海南鵝掌柴等植物，表明最初杉木和加勒比松作為人工更新樹種，隨著演替的發(fā)展逐漸消失并終將被其他樹種所替代。2 種不同次生林優(yōu)勢(shì)種存在相似之處，物種相對(duì)單一，喬灌層植物對(duì)草本層植物的生長有一定的抑制作用[10]。草本層植物優(yōu)勢(shì)種深綠卷柏同時(shí)存在2 個(gè)群落中，A₂ 出現(xiàn)了區(qū)別于A1 的植物種類為蔧竹，在A₂ 中除草本調(diào)查樣方內(nèi)，還在整個(gè)樣地內(nèi)廣泛分布。群落物種的種類出現(xiàn)范圍小但聚集的程度較強(qiáng)，表現(xiàn)出復(fù)雜的種間競爭與不穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[11]。灌木層出現(xiàn)了與喬木層相對(duì)應(yīng)的樹種，其中海南鵝掌柴作為優(yōu)勢(shì)種并占有相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，說明隨著時(shí)間的推移，次生林能夠?qū)崿F(xiàn)自我更新，群落的更新有利于維持次生林相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。

3.2 不同次生林群落土壤理化性質(zhì)的差異分析

不同的植被種類和土壤母質(zhì)層狀態(tài)等是影響次生林群落土壤理化性質(zhì)的原因。土壤理化性質(zhì)能夠反映土壤的肥力變化情況，同時(shí)體現(xiàn)不同生境變化與差異的重要指標(biāo)[12]。本研究中，A₁土壤表層的飽和含水量大于A₂，其原因可能是隨著演替的進(jìn)行，灌草層的植被覆蓋度A₁大于A₂，覆蓋度的增加，對(duì)氣候降水有一定截流作用，水分將緩慢滲入土層。另一方面，地表植被枯落物較厚，緩解太陽直射的溫度，減少了土壤表層的水分蒸發(fā)量。A₂不同土壤層次的總孔隙度和非毛管孔隙度大于A₁。造成此現(xiàn)象的原因可能是A₂ 群落中喬木層植物種類數(shù)量比A₁多，喬木層植物種類的數(shù)量增加，植被的郁閉度相對(duì)較大，能夠降低降水等因素對(duì)土壤的直接侵蝕程度，同時(shí)利于土壤生物的活動(dòng)，增加了土壤的孔隙度。整體而言，本研究次生林群落的土壤理化性質(zhì)處于良好的發(fā)展?fàn)顟B(tài)，雖存在起伏的變化，但是波動(dòng)的幅度不大。

由于調(diào)查區(qū)域內(nèi)的植物吸收養(yǎng)分的效率增加，雖然氫離子不斷地從根系中釋放出來，但是土壤中堿性陽離子逐步被固定于植被的生物量中，使得土壤溶液的氫離子濃度升高[13]，同時(shí)土壤生物生命活動(dòng)過程中產(chǎn)生的酸性物質(zhì)，進(jìn)而造成本次調(diào)查區(qū)域中土壤呈酸性。土壤表層土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀及堿解氮較高，造成此結(jié)果可能是，土壤表層有植物凋落物和其他生物的殘?bào)w存在，或者是植物根系的活動(dòng)[14]使得土壤的養(yǎng)分較高。因此，協(xié)調(diào)群落的植物生長與土壤理化性質(zhì)關(guān)系上要注重合理搭配，使得次生林群落形成一種動(dòng)態(tài)平衡。

3.3 不同次生林群落植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

植物多樣性與土壤理化性質(zhì)之間關(guān)系復(fù)雜，研究的熱點(diǎn)主要是以不同演替過程中的植物群落與土壤等環(huán)境因子關(guān)系，但研究的結(jié)果存在差異[15-17]。隨著森林群落的演替進(jìn)程發(fā)展，土壤的理化性質(zhì)發(fā)生不斷的變化[18-20]。五指山地域特殊的環(huán)境因素，研究結(jié)果可能與其他地區(qū)的研究存在差異。物種的多樣性與土壤理化性質(zhì)之間的作用是相互的，物種多樣性的變化可能會(huì)引起土壤因子產(chǎn)生影響。植物群落的組成與結(jié)構(gòu)特征會(huì)直接或間接影響森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、群落功能特征、維持森林內(nèi)水源和土壤的養(yǎng)分供給等[21]。本次研究采用逐步回歸分析進(jìn)行相關(guān)性分析，植物群落物種多樣性指數(shù)S 值、D 值、H'值與JSW 值與土壤飽和含水量、土壤容重、土壤毛管孔隙度、全氮、全鉀存在相關(guān)性，與閆瑋明等[22]對(duì)粵北闊葉人工林與次生林中植物多樣性與土壤因子的相關(guān)性研究存在不同，可能是處于不同的生境中，植物群落的生長階段、群落類型和氣候條件等不同有關(guān)。次生林喬木群落物種多樣性的群落類型分布主要受土壤最大持水量的影響[23]。對(duì)于喬木層和草本層的調(diào)查研究中，H'值與土壤飽和含水量、J_sw 值與土壤容重存在相關(guān)性。灌木層中D 值與土壤全磷、H'值與土壤全鉀存在相關(guān)性。草本層植物物種多樣性相對(duì)于灌木層而言，與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性較強(qiáng)。形成該結(jié)果極可能是由于草本層對(duì)外的抗干擾能力弱，對(duì)土壤因子的變化敏感性較強(qiáng)。因此土壤理化性質(zhì)對(duì)于草本層植物物種多樣性的影響較大。全磷、全鉀、土壤飽和含水量、土壤容重和土壤毛管孔隙度是影響研究區(qū)植物物種多樣性的主要因素，對(duì)于植物多樣性維持及次生林正向演替有深遠(yuǎn)影響，需在今后的森林管理和土壤保育研究工作中予以特別關(guān)注。