不同技術(shù)處理對(duì)紅河懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

許冬月 陶金福 溥依然 朱自坤

摘 ? ?要：采用不同光照條件和化學(xué)藥劑浸種方法對(duì)3種紅河懸鉤子進(jìn)行試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)比篩選出打破種子休眠的最好方法。結(jié)果表明，西南懸鉤子采用75％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡24 h、層積處理4周，早花懸鉤子采用75％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡48 h、層積處理8周，綠春懸鉤子采用98％硫酸浸泡25 min、苯氨赤霉500倍液浸泡48 h、層積處理8周，光照強(qiáng)度PPFD為240 μmol/（m2·s）、紅藍(lán)光比為4∶1、時(shí)間為16 h，3種懸鉤子種子發(fā)芽時(shí)間縮短，發(fā)芽率提升，長(zhǎng)出的小苗狀態(tài)較好。

關(guān)鍵詞：紅河懸鉤子；發(fā)芽率；苯氨赤霉；層積沙藏；光照

文章編號(hào)：1005-2690（2023）11-0011-03 ? ? ? 中國(guó)圖書(shū)分類號(hào)：S663.2 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

懸鉤子屬（Rubus L.）是薔薇科中的一個(gè)大屬，為一種重要的小漿果類果樹(shù)和生態(tài)經(jīng)濟(jì)性灌木樹(shù)種[1]。根據(jù)《中國(guó)植物志》記載，我國(guó)有懸鉤子植物品種194種、變種88種、特有種138種。云南省有懸鉤子植物品種107種、變種45種，主要分布于滇西和滇東南[2]。懸鉤子植物種子發(fā)芽率低是生產(chǎn)實(shí)踐上最主要的一個(gè)問(wèn)題，通常其發(fā)芽率僅有百分之幾，而且會(huì)發(fā)生出苗速率不整齊的現(xiàn)象。

懸鉤子屬的種子由內(nèi)果皮、種皮、胚與胚乳層組成。王友升等（2001）[3]認(rèn)為，懸鉤子屬種子發(fā)芽率低的主要原因是內(nèi)果皮硬實(shí)、種皮不透水或透水性極差，嚴(yán)重阻礙了種子萌發(fā)。目前對(duì)懸鉤子屬種子的發(fā)芽試驗(yàn)主要集中在樹(shù)莓品種上，種子發(fā)芽試驗(yàn)方法大多是層積沙藏發(fā)芽法，發(fā)芽率只有0.6％左右，最高才1.1％，而且存在費(fèi)工、費(fèi)時(shí)等缺點(diǎn)。采用藥劑處理刺激種子萌發(fā)的大部分試驗(yàn)材料為黃樹(shù)莓、澳洲紅等品種，發(fā)芽率最高為35.7％。本試驗(yàn)使用的材料是生長(zhǎng)在紅河區(qū)域的野生種西南懸鉤子、早花懸鉤子、綠春懸鉤子。這3種懸鉤子常攀援并覆蓋在喬灌木的樹(shù)冠上，形成較大的棚架，株叢大、豐產(chǎn)性好，秋季結(jié)實(shí)或雙季結(jié)實(shí)，是栽培雙季樹(shù)莓的寶貴育種材料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為西南懸鉤子（R.assamensis）、早花懸鉤子（R.preptanthus）、綠春懸鉤子（R.luchunensis）的自然實(shí)生種子。試驗(yàn)器材為250 mL燒杯4個(gè)、500 mL燒杯2個(gè)、500 mL量筒2個(gè)、培養(yǎng)皿8個(gè)、手套4雙、膠頭滴管2個(gè)、玻璃棒2個(gè)、電子天平1個(gè)、洗瓶2個(gè)。試驗(yàn)藥品為硫酸、苯氨赤霉500倍液、赤霉素。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

播種前處理種子，具體處理步驟為：硫酸浸泡25 min—清水清洗—藥劑處理—流水沖洗—層積處理—播種。懸鉤子品種為西南懸鉤子（A1）、早花懸鉤子（A2）、綠春懸鉤子（A3）。硫酸濃度為60％（B1）、75％（B2）、98％（B3）3個(gè)水平。苯氨赤霉500倍液浸泡時(shí)間24 h（C1）、36 h（C2）、48 h（C3）3個(gè)水平。層積處理時(shí)間設(shè)為1周（D1）、4周（D2）、8周（D3）3個(gè)水平。研究不同光照條件對(duì)種子發(fā)芽率的影響，處理方式為自然光照（E1）、人工LED光源（E2）。

1.3 試驗(yàn)方法

播種前按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)的具體處理步驟處理種子，播種后覆蓋1層1 cm厚的經(jīng)高溫消毒的河沙。保持室溫25 ℃、濕度65％。燈光選用自然光照、LED光源2種模式，光照時(shí)間為16 h。LED人工光源的光照強(qiáng)度PPFD為240 μmol/（m2·s），紅藍(lán)光比為4∶1。種子發(fā)芽率計(jì)算公式如下。

種子發(fā)芽率＝（萌發(fā)種子數(shù)/播種種子數(shù)）×100％（1）

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度硫酸處理對(duì)懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表1可以看出，早花懸鉤子、西南懸鉤子平均發(fā)芽率以75％硫酸處理最高，發(fā)芽率分別為65.7％、41.2％，表明75％硫酸處理能促進(jìn)種子萌發(fā)。綠春懸鉤子在98％硫酸處理下發(fā)芽率最高，達(dá)35.5％。濃硫酸處理在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中對(duì)種子種皮起到軟化作用。對(duì)比3個(gè)品種種子發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，品種間種皮硬度有差異，因此在種子萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生差距。

2.2 苯氨赤霉500倍液不同浸泡時(shí)間對(duì)懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表2可以看出，3個(gè)懸鉤子品種經(jīng)過(guò)苯氨赤霉500倍液浸泡后，可有效促進(jìn)種子萌發(fā)。早花懸鉤子浸泡48 h，種子平均發(fā)芽率最高，達(dá)36.5％。由此可見(jiàn)，經(jīng)過(guò)硫酸軟化種皮處理后，苯氨赤霉浸泡處理可有效打破阻礙種子休眠的因素，對(duì)促進(jìn)種子萌發(fā)有積極作用。

2.3 不同層積處理時(shí)間對(duì)懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表3可以看出，西南懸鉤子經(jīng)過(guò)4周的河沙層積處理后發(fā)芽率高，平均達(dá)22.3％；綠春懸鉤子與早花懸鉤子則需要經(jīng)過(guò)8周的河沙層積處理更有利于種子萌發(fā)，發(fā)芽率分別為25.7％與33.5％。由此可見(jiàn)，層積處理對(duì)誘導(dǎo)懸鉤子種子胚的萌發(fā)起到了有效作用。

2.4 不同光照條件對(duì)懸鉤子種子發(fā)芽率的影響

從表4可以看出，不同光照條件對(duì)懸鉤子種子萌發(fā)效果有差異性。LED人工光源條件下的種子萌發(fā)時(shí)間比自然光照條件下提前1周，發(fā)芽整齊度較好，子葉生長(zhǎng)情況、顏色、胚軸生長(zhǎng)情況均比自然光照條件下表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)異性。試驗(yàn)表明，紅藍(lán)光比為4∶1，光照強(qiáng)度PPFD為240 μmol/（m2·s），高效促進(jìn)了懸鉤子種子發(fā)芽率及發(fā)芽效果。

3 結(jié)論

濃硫酸對(duì)軟化種皮有顯著作用，能夠不同程度腐熟種皮，增強(qiáng)種皮的透性，解除由堅(jiān)硬種皮導(dǎo)致的休眠。苯氨赤霉500倍液浸泡48 h能有效促進(jìn)西南懸鉤子、早花懸鉤子、綠春懸鉤子3個(gè)品種種子萌發(fā)。西南懸鉤子層積處理4周為宜，早花懸鉤子、綠春懸鉤子則需要層積處理8周，能促進(jìn)種子萌發(fā)。75％硫酸處理能提高3個(gè)品種的種子發(fā)芽率。植物工廠LED人工光源條件，對(duì)懸鉤子種子發(fā)芽率有顯著作用。

4 討論

4.1 化學(xué)藥劑處理、層積處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響

化學(xué)藥劑的濃度和處理時(shí)間的長(zhǎng)短不僅影響發(fā)芽率，還會(huì)對(duì)萌發(fā)后植株的生長(zhǎng)情況產(chǎn)生影響，如矮化、畸形、植株瘦弱等。本試驗(yàn)只針對(duì)不同濃度硫酸處理25 min，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)部分植株生長(zhǎng)異常，原因可能是硫酸處理使部分種子產(chǎn)生不良反應(yīng)，下一步應(yīng)優(yōu)化硫酸處理時(shí)間試驗(yàn)。

試驗(yàn)中采用的外源激素是苯氨赤霉。苯氨赤霉是由6-芐氨基嘌呤和赤霉素GA4+7而成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。試驗(yàn)采用藥劑要求的最低濃度值進(jìn)行不同浸泡時(shí)間處理，結(jié)果不理想。大多數(shù)試驗(yàn)認(rèn)為，6-BA和GA3對(duì)打破種子休眠具有調(diào)節(jié)作用，對(duì)調(diào)節(jié)種子內(nèi)部器官的發(fā)育、解除種子休眠具有重要意義。激素影響種子萌發(fā)不僅與激素含量有關(guān)，還與各種激素含量比值有緊密聯(lián)系，特別是具有促進(jìn)生長(zhǎng)、抑制生長(zhǎng)作用激素的比值。懸鉤子種子發(fā)芽率不高是種皮硬度與種子內(nèi)部存在抑制物質(zhì)共同作用的結(jié)果。目前的試驗(yàn)主要集中在破除種皮機(jī)械障礙，對(duì)種子內(nèi)部抑制物質(zhì)影響的研究較少。

隨著層積處理時(shí)間延長(zhǎng)，種子發(fā)芽率逐漸升高。要解除種子內(nèi)部抑制物質(zhì)的影響，層積處理是較為理想的方法。試驗(yàn)結(jié)果表明，層積處理8周可以得到較好的發(fā)芽效果，但是種子萌發(fā)的效率并不理想。層積時(shí)間過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短都不利于種子發(fā)芽，原因可能是種子內(nèi)部存在多種抑制物質(zhì)且相互影響，也可能與種子成熟度、貯藏條件有關(guān)。

4.2 光照對(duì)種子發(fā)芽率的影響

本試驗(yàn)的創(chuàng)新點(diǎn)是利用植物工廠光照技術(shù)進(jìn)行懸鉤子種子發(fā)芽試驗(yàn)。光環(huán)境信號(hào)因子參與植物種子的萌發(fā)、形態(tài)建成、開(kāi)花和次生代謝產(chǎn)物的合成。植物可利用的光合有效輻射位于波長(zhǎng)380～780 nm的可見(jiàn)光范圍。光合色素的吸收光譜分析表明，植物主要吸收紅光和藍(lán)光2個(gè)區(qū)域的光波進(jìn)行光合作用。太陽(yáng)直射光含紅光較多，散射光含藍(lán)紫光較多。接受自然光條件培養(yǎng)的植物，會(huì)受到天氣狀況的影響，如陰天等，所以試驗(yàn)中自然光條件下處理的懸鉤子種子發(fā)芽率、萌發(fā)時(shí)間及萌發(fā)效果相對(duì)較差。LED光譜是根據(jù)植物對(duì)光的“喜好”精準(zhǔn)設(shè)計(jì)、量身定制，把光質(zhì)、光周期、光照強(qiáng)度結(jié)合起來(lái)，適應(yīng)對(duì)其不同生長(zhǎng)發(fā)育的精準(zhǔn)控制。本試驗(yàn)旨在通過(guò)光質(zhì)調(diào)控技術(shù)，探討光質(zhì)對(duì)種子發(fā)芽率與生長(zhǎng)情況的影響。試驗(yàn)中設(shè)置紅藍(lán)光比4∶1，光照強(qiáng)度PPFD為240 μmol/（m2·s），觀察懸鉤子種子發(fā)芽率。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，植物工廠定制光譜為種子發(fā)芽提供了較好的光環(huán)境，催芽及發(fā)芽時(shí)間大大縮短，生長(zhǎng)出來(lái)的子葉及小苗生長(zhǎng)狀態(tài)較好。

在光、暗條件下，光敏素會(huì)分別變成促進(jìn)或抑制萌發(fā)的物質(zhì)。光對(duì)種子萌發(fā)的影響也不是絕對(duì)的，與種子自身的生理狀態(tài)、萌發(fā)時(shí)其他環(huán)境條件等有關(guān)。種子貯藏條件、外源激素等也會(huì)影響種子對(duì)光的敏感性。今后應(yīng)對(duì)光照強(qiáng)度PPFD、紅藍(lán)光比進(jìn)行梯度設(shè)計(jì)，進(jìn)一步研究光照條件的影響，以明確最好的光照條件。

5 展望

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者用化學(xué)藥劑處理懸鉤子種子萌發(fā)的研究越來(lái)越多，不斷探究化學(xué)試劑處理與層積處理結(jié)合等方式，以期創(chuàng)造更有利于發(fā)芽的方法，對(duì)促進(jìn)部分懸鉤子屬種子發(fā)芽取得了一定的成效。懸鉤子屬種子的休眠過(guò)程十分復(fù)雜，有很多亟待解決的問(wèn)題，例如不同藥劑處理的濃度、時(shí)間，硫酸處理后是否需要再次浸泡，種子成熟期與種子生理狀態(tài)變化，種子內(nèi)部抑制物質(zhì)變化，懸鉤子種子中光敏素與環(huán)境條件的關(guān)系等。

紅河是以熱帶和亞熱帶植物為主體的植物分布區(qū)，有極為豐富的懸鉤子資源，?？梢钥吹奖容^大的種群，具有發(fā)展優(yōu)質(zhì)果品的潛力。

在今后試驗(yàn)中，需要繼續(xù)開(kāi)展對(duì)懸鉤子種子萌發(fā)的研究工作，系統(tǒng)性地對(duì)懸鉤子種子開(kāi)展科學(xué)試驗(yàn)，解決種子發(fā)芽難問(wèn)題，為引種馴化和人工栽培提供參考。

參考文獻(xiàn)：

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