魚(yú)類(lèi)消化道排空率的研究進(jìn)展

王妍 王慶奎 趙鴻昊 胡金城 陳成勛 孫學(xué)亮

摘 要：綜述了近些年影響魚(yú)類(lèi)消化道排空率的因素（溫度、食物、食欲恢復(fù)、魚(yú)體長(zhǎng)、體質(zhì)量、投喂頻率）、試驗(yàn)方法（胃泵、X-射線照相、在魚(yú)類(lèi)食物中添加放射活性的物質(zhì)、連續(xù)宰殺）及研究排空模型（直線模型、指數(shù)模型、平方根模型、冪函數(shù)模型、邏輯斯蒂克模型、Gompertz模型以及倒數(shù)模型）。

關(guān)鍵詞：消化道排空；魚(yú)類(lèi)；影響因素；試驗(yàn)方法

中圖分類(lèi)號(hào)：S91

魚(yú)類(lèi)消化道排空率是指攝食后食糜從消化道中排出的速率[1]，是評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)消化、生理及生態(tài)研究的重要參數(shù)[2-3]。根據(jù)試驗(yàn)魚(yú)的種屬和研究其部位的不同，將排空率分為：胃排空率（Gastric evacuation rate，GER），腸排空率（Gut evacuation rate，GER），消化道排空率（Digestive tract evacuation rate，DER）[4]。近年來(lái)，關(guān)于魚(yú)類(lèi)排空率的報(bào)道主要集中于胃排空，如美洲紅點(diǎn)鮭（ Salvelinus fontinalis ）[5]、綠鰭?cǎi)R面鲀（ Thamnaconus septentrionalis ）[6]、黃條獅（ Seriola aureovittata ）[7]等，而對(duì)腸、消化道排空的研究相對(duì)較少，如鳡（ Eloptchthys bambusa ）[8]；中華倒刺鲃（ Spinibarbus sinensis ）[9]、貝氏隆頭魚(yú)（ Labrus bergylta ）[10]。魚(yú)類(lèi)的排空率不僅受魚(yú)自身對(duì)生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)和生存環(huán)境條件（溫度、食物能量、攝食量及攝食頻率等因素）的影響，還受試驗(yàn)方法的影響。本文綜述了近年來(lái)關(guān)于魚(yú)類(lèi)排空率研究的影響因素及試驗(yàn)方法，以期為開(kāi)展該方面的研究工作起到參考作用。

1 影響消化道排空率的因素

1.1 溫度

溫度是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和生存的最重要因素之一，顯著影響魚(yú)類(lèi)的生理、生化功能，如攝食量和機(jī)體消化、吸收狀況[11]。排空率與溫度有一定的函數(shù)關(guān)系，對(duì)狹鱈（ Theragra chalcogramm ）在3 ℃、6 ℃、9 ℃的排空率研究中發(fā)現(xiàn)，3～9 ℃內(nèi)GER與溫度呈線性關(guān)系[12]（見(jiàn)表 1）。但更多的研究表明，GER與溫度的關(guān)系以指數(shù)的形式表示。例如，在四種溫度（10、15、20 ℃和25 ℃）條件下對(duì)日本后鰭花鰍（ Niwaella delicata ）排空率結(jié)果表明，T≥20 ℃ GER值較高，在T≤15 ℃條件下接近于0[13]。此外發(fā)現(xiàn)，虹鱒（ Oncorhynchus mykiss ）在8、12、16 ℃和20 ℃四種溫度下，隨著溫度上升或體長(zhǎng)增加，GER呈現(xiàn)一個(gè)先上升再下降的趨勢(shì)[14]（見(jiàn)表 1）。大量研究表明，GER會(huì)隨著溫度的上升先快速上升，持續(xù)上升至接近魚(yú)體耐受溫度時(shí)，GER逐漸平緩，超過(guò)極限溫度后急劇下降，但并不表現(xiàn)出有最佳溫度。然而，在7.8 ℃至19.2 ℃的水溫下，對(duì)虹鱒的排空率研究發(fā)現(xiàn)，其在18.5 ℃時(shí)達(dá)到最佳，隨后在21 ℃時(shí)急劇下降為0[15]，此最佳溫度可能是魚(yú)體最適生長(zhǎng)溫度。黏杜父魚(yú)（ Cottus cogntus ）和大眼梭鱸（ Stizostedion vitreumvitreum ）的結(jié)果均顯示排空率和溫度之間用二次方程表示關(guān)系更適合[16-17]（見(jiàn)表 1）。為了更好地考察溫度與排空率之間的關(guān)系，在試驗(yàn)溫度設(shè)計(jì)上應(yīng)設(shè)置在該魚(yú)種生存的最適溫度前后幾個(gè)溫度值進(jìn)行試驗(yàn)，過(guò)低或過(guò)高的溫度并不適于魚(yú)體健康的生長(zhǎng)發(fā)育。

1.2 食物

食物顆粒的大小及形狀是影響魚(yú)類(lèi)排空率的主要因素，當(dāng)食物顆粒較小且表面積大時(shí)，與胃酸和酶接觸就越充分，從而更易于消化和排出；同理，食物越細(xì)長(zhǎng)，GER就越快[18]。對(duì)平均體質(zhì)量（0.85±0.21）g的玉筋魚(yú)（ Ammodytes personatus ）投喂鹵蟲(chóng)幼蟲(chóng)（平均體長(zhǎng)0.56 mm±0.08 mm）和成蟲(chóng)（平均體長(zhǎng)10.12 mm±1.61 mm）的胃排空率研究發(fā)現(xiàn)，攝食鹵蟲(chóng)幼蟲(chóng)的排空較快速，且攝食幼蟲(chóng)的日攝食量的能量密度高于攝食成蟲(chóng)（60.14＞51.69 kJ/100 g），但其日增長(zhǎng)率顯著低于攝食成蟲(chóng)（14.86 kJ/100 g＜19.50 kJ/100 g），說(shuō)明攝食顆粒越小，通過(guò)增加食物的攝入量來(lái)彌補(bǔ)機(jī)體對(duì)能量的需求，但用于魚(yú)體生長(zhǎng)所需的能量較少[19]。投喂魚(yú)體重1%的飼料（飼料中添加25%、33%、50%的高嶺土）對(duì)虹鱒（ Salmo gairdneri ）胃排空研究發(fā)現(xiàn)，添加50%高嶺土的飼料胃排空時(shí)間減少5 h[20]。同樣，對(duì)美洲紅點(diǎn)鮭投喂1%魚(yú)體重的飼料（添加0%、20%、40%的高嶺土）發(fā)現(xiàn)，食物能量越低，GER越快[5]，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)所攝食的餌料能量密度與排空率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[21-24]（見(jiàn)表1）。

1.3 食欲恢復(fù)

食欲恢復(fù)率是指飽餐后某一時(shí)間自愿進(jìn)食的量，可通過(guò)在一定胃排空時(shí)間后投喂過(guò)量的食物（滿足試驗(yàn)動(dòng)物最大攝食量），在魚(yú)不進(jìn)行自主攝食后吸出殘餌，并計(jì)算攝食量的方法獲得。食欲恢復(fù)率已被用于估計(jì)有胃的魚(yú)[25]和無(wú)胃的魚(yú)（如大頭鳚 Blennius pholis ）[26]的排空率。通過(guò)了解魚(yú)類(lèi)攝食后消化水平和排空情況，可知曉其食欲恢復(fù)的狀況。由于魚(yú)類(lèi)攝食量受胃飽和度影響，在胃內(nèi)食糜向腸內(nèi)運(yùn)輸過(guò)程中，魚(yú)類(lèi)再進(jìn)食分兩種情況：一是等到胃幾乎排空才重新攝食（如俄勒岡葉唇魚(yú) Ptychocheilus oregonensis ）；二是在胃部有空余就恢復(fù)食欲并開(kāi)始進(jìn)食。大部分魚(yú)屬于第二種，而其攝食量小于第一種[27]。因此，當(dāng)食糜排出時(shí)間小于胃排空時(shí)間時(shí)，對(duì)魚(yú)類(lèi)再次投喂食物其表現(xiàn)出食欲增加但攝食不多，與胃飽滿度有關(guān)；而當(dāng)魚(yú)類(lèi)的食欲恢復(fù)達(dá)到高峰，在此時(shí)進(jìn)行投喂，其攝食量增加，生長(zhǎng)率和飼料轉(zhuǎn)化率提高[28]。在對(duì)虹鱒進(jìn)行三種不同碳水化合物飼料（低：19.7 kJ/g；中：16.9 kJ/g；高：16.0 kJ/g）的食欲恢復(fù)研究中發(fā)現(xiàn)，其與碳水化合物含量無(wú)顯著影響，但與GER呈負(fù)相關(guān)[29]（見(jiàn)表 1）。

1.4 魚(yú)體長(zhǎng)、體質(zhì)量

魚(yú)的體長(zhǎng)、體質(zhì)量在是否作為排空的因素上一直存在爭(zhēng)議。學(xué)者們認(rèn)為是由于魚(yú)體大小不同而導(dǎo)致在消化道結(jié)構(gòu)上存在差異，且幼魚(yú)的排空模型不能用成魚(yú)的來(lái)解釋[30-31]。然而，研究不同體長(zhǎng)（大：29.3 cm±0.3 cm；小：15.1 cm±0.1 cm）和體質(zhì)量（大：280.8 g±7.8 g；?。?3.9 g±0.7 g）的褐鱒（ Salmo trutta ），并以0.3 g和0.8 g的飼料進(jìn)行投喂時(shí)發(fā)現(xiàn)，平方根模型都能很好地描述GER[32]。Seyhan等[33]也發(fā)現(xiàn)平方根能很好地描述體質(zhì)量（大：0.76～1.46 g；?。?.39～0.66 g）美洲紅點(diǎn)鮭（ Salvelinus fontinalis ）的GER（見(jiàn)表 1）。

1.5 投喂頻率

當(dāng)?shù)屯段诡l率不能提供足夠的食物來(lái)維持魚(yú)的健康生長(zhǎng)，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)不良；而高投喂頻率會(huì)使魚(yú)類(lèi)攝入的食物通過(guò)消化道速度更快，造成飼料利用不充分，魚(yú)類(lèi)對(duì)食物消化吸收率降低，且連續(xù)攝食的魚(yú)表現(xiàn)出更強(qiáng)的活動(dòng)行為，這可能導(dǎo)致更高的能量消耗[34-35]。

研究發(fā)現(xiàn)，一些魚(yú)類(lèi)的排空率與投喂頻率呈正相關(guān)關(guān)系。如歐洲黃蓋鰈（ Limanda limanda ）[36]的GER和賽內(nèi)加爾鰨（ Solea senegalensis ）的腸排空率[37]，而歐洲黃蓋鰈在6.5 ℃時(shí)這種關(guān)系消失。有些魚(yú)類(lèi)的GER與投喂頻率關(guān)系不明顯，例如，以兩種投喂頻率（3次/d、5次/d）按1%魚(yú)體質(zhì)量投喂尼羅羅非魚(yú)（ Oreochromis niloticus ）發(fā)現(xiàn)，瞬時(shí)疏散率差異不顯著[38]。對(duì)紅鰭東方鲀（ Takifugu rubripes ）以魚(yú)體質(zhì)量2%的攝食量進(jìn)行不同投喂頻率（P1：2次/d；P2：4次/d；P3：6次/d；P4：投喂器連續(xù)晝夜投喂）的研究發(fā)現(xiàn)，P1—P4對(duì)GER沒(méi)有影響，3 h內(nèi)約有50%的餌料排出，且P2的增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料效率均最佳（ P ＜0.05），該投喂間隔可獲得最佳的生長(zhǎng)性能[39]。詳見(jiàn)表 1。

2 消化道排空率的研究方法及模型

2.1 消化道排空率的研究方法

排空研究方法分為野外研究和實(shí)驗(yàn)室研究，野外試驗(yàn)側(cè)重于對(duì)自然環(huán)境中動(dòng)物的食性和食物鏈等方面的研究，而實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)側(cè)重于對(duì)配合飼料的開(kāi)發(fā)與利用、促進(jìn)對(duì)魚(yú)體生長(zhǎng)率和提倡綠色工廠化養(yǎng)殖等方面的研究。目前，對(duì)于排空研究已經(jīng)采用了許多不同的方法。

胃泵是通過(guò)用胃管對(duì)胃上增加壓力擠出其中的內(nèi)容物。這種方法是對(duì)研究大型且數(shù)量有限魚(yú)類(lèi)的攝食習(xí)性和攝食量需求時(shí)所出現(xiàn)的一種方法。通過(guò)此方法可以不需要處死試驗(yàn)魚(yú)從而檢查其胃中的食糜[43]。通過(guò)對(duì)褐鱒的胃排空率研究中使用胃泵后立即處死一尾褐鱒來(lái)檢查其效率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，每組10尾魚(yú)中隨機(jī)被處死的一尾魚(yú)，胃中均無(wú)食糜。說(shuō)明胃泵沒(méi)有對(duì)褐鱒產(chǎn)生不利的影響，其可恢復(fù)到正常的狀態(tài)[44]。

X-射線照相是一種在不殺死魚(yú)的情況下快速并可直接呈現(xiàn)消化道排空影像的技術(shù)[45]。常采用BaSO4作為指示劑，其是一種易于測(cè)定的、不引起魚(yú)類(lèi)反感的指示劑。此方法研究了歐洲黃蓋鰈[46]、虹鱒[20]、巴西鯛（ Prochilodus scrofa ）[47]、馬拉巴笛鯛（ Lutjanus malabaricus ）[3，48-49]的腸道運(yùn)動(dòng)。學(xué)者們發(fā)現(xiàn)BaSO4與食物以相同的速度在消化道通過(guò)，且在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中不與食物分離，此方法適用于研究魚(yú)體內(nèi)的食糜運(yùn)輸和跟蹤觀察整個(gè)消化道運(yùn)動(dòng)對(duì)食糜的影響。指示劑法可通過(guò)不處死試驗(yàn)魚(yú)，避免魚(yú)體發(fā)生應(yīng)激所產(chǎn)生的消化能力降低的影響，還可研究處于攝食時(shí)試驗(yàn)魚(yú)的消化道排空情況，但此法不適用于在自然條件下魚(yú)類(lèi)攝食天然餌料的試驗(yàn)。

在魚(yú)類(lèi)食物添加放射活性的物質(zhì)也是研究胃排空的一種方法。144Ce標(biāo)記的飼料投喂菱體兔牙鯛（ Lagodon rhomboides ）來(lái)估計(jì)其排空的時(shí)間[50]。在對(duì)用131I和51Cr標(biāo)記的飼料投喂虹鱒的研究中，發(fā)現(xiàn)131I比51Cr更利于跟蹤觀察，是很好的示蹤劑[51]。

連續(xù)宰殺的方法簡(jiǎn)單、易操作，不需要復(fù)雜的設(shè)備，能較好觀察試驗(yàn)魚(yú)消化道中的食糜變化量，但此方法需要處死大量試驗(yàn)魚(yú)。在魚(yú)類(lèi)試驗(yàn)中受動(dòng)物數(shù)量方面的限制影響較小，因此，對(duì)魚(yú)類(lèi)的排空研究來(lái)說(shuō)，往往采用連續(xù)宰殺的方法[2，57]，例如，對(duì)澳大利亞鯛（ Pagrus auratus ）[29]、歐洲鱸（ Dicentrarchus labrax ）[52]、云龍石斑魚(yú)（ E.moara ♀ × E.lanceolatus ♂ ）[53]、厚頜魴（ Megalobrama pellegrini ）[54]、太平洋藍(lán)鰭金槍魚(yú)（ Thunnus orientalis ）[55]、條紋鋸鮨（ Centropristis striata ）[56]、黃條鰤[7]等排空研究采用了此方法。然而，此方法不足的是，試驗(yàn)魚(yú)只有一次的操作機(jī)會(huì)，不可重復(fù)操作。因此，為了提高試驗(yàn)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確度，需要進(jìn)行大規(guī)模的取樣測(cè)定。

2.2 消化道排空率的模型

將排空率這一原理結(jié)合在試驗(yàn)中通過(guò)一定的間隔時(shí)間解剖試驗(yàn)魚(yú)所獲得的消化道食糜的重量，以此評(píng)估魚(yú)類(lèi)的每天的攝食量、食欲恢復(fù)的時(shí)間和對(duì)飼料的轉(zhuǎn)化利用率等指標(biāo)[58]。往往此試驗(yàn)方式所得到的結(jié)果更符合客觀事實(shí)。有關(guān)魚(yú)類(lèi)排空率的試驗(yàn)結(jié)論不斷出現(xiàn)，由于魚(yú)類(lèi)的食性、消化道結(jié)構(gòu)不同，同時(shí)受其攝食食物和某些神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控的影響，導(dǎo)致其排空方式具有多樣性，因此，不同種屬的魚(yú)類(lèi)的最適數(shù)學(xué)模型必然不統(tǒng)一。己有報(bào)道中直線模型、指數(shù)模型、平方根模型、冪函數(shù)模型、邏輯斯蒂克模型、Gompertz模型以及倒數(shù)模型均有出現(xiàn)，其中以直線、指數(shù)、平方根模型最為常用[57]。模型如下所示：

直線模型：Y=A-Bt；

指數(shù)模型：Y=A×e-Bt；

平方根模型：Y0.5=A-B×t；

冪函數(shù)模型：Y=2-（t/A）B；

邏輯斯蒂克模型：Y=100-A/1+e-B（t+C）；

Gompertz模型：Y=100-AeBe（Ct）；

倒數(shù)模型：Y=A+B1/t0.1。

式中： Y 為胃/腸內(nèi)殘余食物的重量、百分比或胃/腸飽滿度； t為攝食后的時(shí)間；A、B、C 為常數(shù)。

對(duì)這些擬合模型的評(píng)價(jià)參數(shù)有：除相關(guān)系數(shù)（R2）、殘差平方和（RSS）外，還有殘差的標(biāo)準(zhǔn)差（SDR）等。試驗(yàn)研究過(guò)程中大多數(shù)通過(guò)群體喂養(yǎng)的方式進(jìn)行，把攝食量大小的算術(shù)平均值計(jì)為每個(gè)魚(yú)體的攝食水準(zhǔn)，未注意魚(yú)體之間的攝食強(qiáng)度有所不同，而造成試驗(yàn)數(shù)據(jù)的誤差[59]。由于排空模型擬合的是平均值而不是觀察值，因此，只能用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法來(lái)選擇最佳的排空模型。

3 展望

近年來(lái)，對(duì)魚(yú)類(lèi)排空率的研究已有大量研究，但由于消化道排空模型擬合具有在特定條件下的局限性，受很多因素（水環(huán)境、食物、生理及魚(yú)類(lèi)自身發(fā)育情況等）的影響，從而導(dǎo)致即使是同種魚(yú)類(lèi)之間也可能因各種因素影響而產(chǎn)生不同模型擬合結(jié)果。因此，為使消化道排空率更具有參考性，應(yīng)全面考慮影響排空率的因素。目前，尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)不同發(fā)育階段的魚(yú)類(lèi)進(jìn)行消化道排空率的研究，從此方向研究可很好地評(píng)估出不同生長(zhǎng)階段下集約化養(yǎng)殖的魚(yú)類(lèi)所需適宜生長(zhǎng)的攝食率、消化率及攝食頻率等重要參數(shù)。對(duì)于集約化養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)而言，更應(yīng)注重溫度、投喂食物能量及食欲恢復(fù)等排空因素，從而促進(jìn)魚(yú)類(lèi)健康生長(zhǎng)發(fā)育和利于高效綠色、經(jīng)濟(jì)化的工廠化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

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Abstract：The factors affecting the evacuation rate of fish digestive tract（temperature， food， appetite recovery， fish length， body weight and feed frequency）， the experimental methods（gastric pump， X-ray photography， addition of radioactive substances to food， and continuous slaughtering） and the research emptying models（linear model， exponential model， square root model， power function model， logistic method， Gompertz model and reciprocal model） were reviewed from researches in recent years.

Key words：digestive tract evacuation;fish;influencing factors;test method

（收稿日期：2023-03-20）