4種潤(rùn)楠屬植物的抗寒性與觀賞特性評(píng)價(jià)

龍鳳英　劉春玲　陳曉娟　費(fèi)永俊

摘要：為研究潤(rùn)楠屬植物的抗寒性，檢測(cè)了4種潤(rùn)楠屬植物在自然低溫脅迫下的生理指標(biāo)：葉綠素、相對(duì)電導(dǎo)率（REC）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、游離脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP），分析其抗寒性。采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)4種潤(rùn)楠屬植物的抗寒性，結(jié)果為：宜昌潤(rùn)楠＞刨花潤(rùn)楠＞紅梗潤(rùn)楠＞小果潤(rùn)楠。采用層次分析法（AHP）對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物的觀賞性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果為：宜昌潤(rùn)楠＞刨花潤(rùn)楠＞小果潤(rùn)楠＞紅梗潤(rùn)楠。

關(guān)鍵詞：潤(rùn)楠屬；低溫脅迫；隸屬函數(shù)法；觀賞性評(píng)價(jià)；層次分析法

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.24文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2023）03-0027-11

Evaluation of Ecological Adaptability and Ornamental Characteristics of Four Species of Machilus

Long Fengying Liu Chunling Chen Xiaojuan Fei Yongjun

（1.College of Horticulture and Landscape Architecture，Yangtze UniversityJingzhou434000；2.Shuangzhu National Forest Farm of Zhuxi County in Hubei ProvinceShiyan442300）

Abstract：In order to study the cold resistance of Machilus plants，the physiological indexes of four species of Machilus under natural low temperature stress were detected： chlorophyll，relative conductivity （REC），malondialdehyde （MDA），superoxide dismutase （SOD），catalase （CAT），peroxidase （POD），free proline （Pro），and soluble protein （SP）.The subordination function method was used to comprehensively evaluate the cold resistance of the four species of Machilus.The results were as follows： Machilus ichangnsis>M.pauhoi>M.rufipes>M.macrocarpa.The results of the comprehensive evaluation of the ornamental properties of four species of Machilus by using the analytic hierarchy process （AHP） were as follows：M.ichangnsis>M.pauhoi>M.microcarpa>M.rufipes

Key words：Machilus；low temperature stress；membership function method；ornamental evaluation；analytic hierarchy process

樟科Lauraceae潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus的植物為常綠喬木或灌木，中國(guó)約68種3變種，本屬有許多優(yōu)良的觀賞樹(shù)種［1］。宜昌潤(rùn)楠M.ichangnsis、小果潤(rùn)楠M.microcarpa、紅梗潤(rùn)楠M.rufipes、刨花潤(rùn)楠M.pauhoi皆為常綠喬木，且新葉會(huì)呈現(xiàn)不同的顏色，具有較高的觀賞價(jià)值。

潤(rùn)楠屬植物主要分布在中國(guó)南方，可通過(guò)對(duì)其抗寒性的研究，根據(jù)其低溫環(huán)境的生理表現(xiàn)，探究出這4種潤(rùn)楠屬植物是否適合向北方引種。本研究選取的4種植物均屬于春色葉樹(shù)種，且樹(shù)形優(yōu)美，部分樹(shù)種有特殊的香味，有較高的觀賞價(jià)值，但在園林運(yùn)用中較為少見(jiàn)。采用層次分析法（AHP）對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)，篩選出適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞性高的植物，以期為潤(rùn)楠屬植物資源開(kāi)發(fā)和園林植物造景提供更多選擇。

目前，潤(rùn)楠屬植物在資源現(xiàn)狀與保育［2］、群落調(diào)查［3］、栽培繁育［4］、抗逆性研究［5］、化學(xué)成分分析［6］等方面有豐富的研究，但將生態(tài)適應(yīng)性和觀賞共同研究的較少。

抗寒性方面，賀心茹等［7］研究了CaCl2溶液對(duì)黔桂潤(rùn)楠M.chienkweiensis幼苗抗寒性的影響，結(jié)果表明噴施濃度為15 mmol·L-1的CaCl2溶液可以明顯提高黔桂潤(rùn)楠的抗寒性。袁嬋璐［5］研究了CaCl2對(duì)三種潤(rùn)楠屬幼苗抗寒性的影響，結(jié)果表明噴施CaCl2能提高植物的抗寒能力。何舒懷等［8］研究了外源水楊酸對(duì)廣東潤(rùn)楠M.kwangtungensis抗寒性的影響，結(jié)果表明噴施10 mmol·L-1 SA溶液對(duì)增強(qiáng)廣東潤(rùn)楠幼苗抗寒性有明顯的促進(jìn)作用。黎明等［9］研究了不同低溫處理對(duì)宜昌潤(rùn)楠生理指標(biāo)和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明宜昌潤(rùn)楠能抵御一定的低溫環(huán)境，但在-5 ℃時(shí)會(huì)出現(xiàn)明顯的凍害癥狀。郭文妹［10］研究了2種潤(rùn)楠屬植物的抗逆性，結(jié)果表明梨潤(rùn)楠M.pomifera與刻節(jié)潤(rùn)楠M.cicatricosa都具有較好的耐寒能力。

觀賞性方面，吳林源等［11］利用AHP法，從花、葉、果及其他方面等10個(gè)指標(biāo)對(duì)11種華南地區(qū)常見(jiàn)的潤(rùn)楠屬植物進(jìn)行觀賞性綜合評(píng)價(jià)，最終刨花潤(rùn)楠綜合得分最高。張冬生等［12］對(duì)野生刨花潤(rùn)楠的9個(gè)觀賞性指標(biāo)進(jìn)行評(píng)分并在層次分析法基礎(chǔ)上運(yùn)用熵技術(shù)修正各性狀的權(quán)重，結(jié)果顯示葉片形狀是刨花潤(rùn)楠觀賞價(jià)值評(píng)價(jià)的主要影響因素，其中葉大小、葉形和葉色的權(quán)重排在前三。胡南輝等［13］用Delphi法確定刨花潤(rùn)楠9項(xiàng)觀賞指標(biāo)的權(quán)重，再采用非整秩次RSR法對(duì)25株野生刨花潤(rùn)楠的觀賞性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明非整秩次RSR法可推廣應(yīng)用于植物觀賞性綜合評(píng)價(jià)中。張冬生等［14］利用ColorImpact軟件對(duì)野生刨花潤(rùn)楠春梢圖片色彩進(jìn)行RGB數(shù)值提取與分析，結(jié)果表明刨花潤(rùn)楠春梢顏色豐富，值得作為園林景觀樹(shù)種推廣種植。

本次試驗(yàn)在前人的研究基礎(chǔ)上，對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物的抗寒性和觀賞性進(jìn)行分析與評(píng)價(jià)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為湖北省荊州市華中農(nóng)高區(qū)太湖長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)業(yè)科技產(chǎn)業(yè)園內(nèi)7 a生，長(zhǎng)勢(shì)相近的宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠的當(dāng)年生側(cè)枝的成熟葉片。

1.2試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖北省荊州市（111°15′～114°05′E，29°26′～31°37′N(xiāo)）。荊州位于湖北省南部，為沖積平原，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，光照和熱量充足，雨水充沛，有良好的氣候資源供農(nóng)作物和植物生長(zhǎng)。

1.3試驗(yàn)方法

分別在2021年10月和2021年12月31日采集宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠的當(dāng)年生側(cè)枝的成熟葉片，置于-40 ℃冰箱保存，后續(xù)測(cè)定生理指標(biāo)。采集的葉片未用液氮速凍，裝在塑料自封袋內(nèi)進(jìn)行保濕，3次重復(fù)。12月25日～12月31日最低溫分別為-1 ℃、-1 ℃、0 ℃、1 ℃、0 ℃、0 ℃和2 ℃。

1.4測(cè)定方法

葉綠素總含量（Chl）的測(cè)定［15］：采用分光光度法測(cè)定，取剪碎混勻的葉片鮮樣0.2 g置于25 mL試管中，加10 mL 80%乙醇于暗處室溫浸提24 h，至葉片褪色。用80%乙醇定容后，取提取液在波長(zhǎng)663 nm和645 nm下測(cè)定吸光度，以80%乙醇為空白對(duì)照。

葉綠素總含量（mg·g^-1Fw）=（20.21A₆₄₅+8.023A₆₆₃）×提取液總量（mL）÷樣品鮮重（g）×1 000。

相對(duì)電導(dǎo)率（REC）的測(cè)定［15］：采用蔡慶生的方法，使用電導(dǎo)儀測(cè)定。

相對(duì)電導(dǎo)率（%）=（E₁-E₀）/（E₂-E₀）×100%，式中，E₀為蒸餾水的值，E₁為葉片煮沸前的值，E₂為葉片煮沸后的值。

丙二醛（MDA）含量的測(cè)定［15］：采用硫代巴比妥酸法色測(cè)定，取1 g鮮葉加石英砂和2 mL 10%三氯乙酸研磨成勻漿，再加8 mL 10%三氯乙酸研磨成勻漿，4 000 r·min-1離心10 min后，取上清液。取2 mL上清液和2 mL 0.6%硫代巴比妥酸溶液加入試管，搖勻后沸水浴中反應(yīng)15 min，迅速冷卻后離心，再取上清液分別在波長(zhǎng)532 nm、600 nm和450 nm下測(cè)定吸光度。

丙二醛含量（μmol·g^-1）=［6.45（A₅₃₂-A₆₀₀）-0.56A₄₅₀］（μmol·mL^-1）×提取液總量（mL）÷樣品鮮重（g）。

抗氧化酶活性測(cè)定：超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定［15］；過(guò)氧化氫酶（CAT）采用紫外吸收法測(cè)定［15］；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化比色法測(cè)定［15］。

有機(jī)溶質(zhì)測(cè)定：游離脯氨酸含量（Pro）采用茚三酮顯色法測(cè)定［15］；可溶性蛋白含量（SP）采用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定［15］。

1.5數(shù)據(jù)處理

1.5.1顯著性分析

對(duì)測(cè)得的數(shù)據(jù)使用Excel 2018進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用SPSS 25.0進(jìn)行單因素方差分析，比較不同物種在脅迫前的差異，顯著性水平設(shè)定為P=0.05，多重比較選擇Duncans方法；使用配對(duì)T檢驗(yàn)法比較同一物種在低溫脅迫前和低溫脅迫后的差異。

1.5.2隸屬函數(shù)分析

采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)潤(rùn)楠屬植物的抗寒性，選取Chl、REC、MDA、SOD、CAT、POD、Pro、SP等指標(biāo)計(jì)算分析。

隸屬函數(shù)：Ｕ（X_ijk）＝（X_ijk－Ｘ_min）／（Ｘ_max－Ｘ_min）；

反隸屬函數(shù)：Ｕ（X_ijk）＝1-（X_ijk－Ｘ_min）／（Ｘmax－Ｘ_min）。

式中，Ｕ（X_ijk）為第ｉ個(gè)品系第ｊ個(gè)取樣階段第ｋ項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度，且Ｕ（X_ijk）∈〔0，1〕；X_ijk表示第ｉ個(gè)品系第ｊ個(gè)取樣階段第ｋ個(gè)指標(biāo)測(cè)定值；Ｘ_max、Ｘ_min為所有參試品系中第ｋ項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值［16］。

1.5.3層次分析

采用SPSSPRO進(jìn)行層次分析（AHP）。先構(gòu)建出影響楠木觀賞性的評(píng)價(jià)指標(biāo)體系：目標(biāo)層A（4種潤(rùn)楠屬植物觀賞性評(píng)價(jià)體系）、約束層B（影響評(píng)價(jià)的主要因子：花果、葉、樹(shù)形、其他）、標(biāo)準(zhǔn)層C（具體的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：花量、果實(shí)大小、果柄顏色、新葉色、新梢/葉柄顏色、綠期、樹(shù)形、冠幅、株高、滯塵能力、繁殖難度、耐寒性）、最底層D（4種待評(píng)價(jià)的潤(rùn)楠屬植物）。

由于基地的樹(shù)苗處于幼年期，所以花量、果實(shí)大小、果柄顏色、株高、冠幅的數(shù)值參照中國(guó)植物志中4種潤(rùn)楠屬植物的描述和圖片進(jìn)行評(píng)分；新葉色、新梢/葉柄顏色、綠期的數(shù)值參考2021年4月29日拍攝的圖片（圖1）進(jìn)行評(píng)分；滯塵能力［17］、繁殖難度［11］、耐寒性（以本研究為依據(jù)）等指標(biāo)參考研究文獻(xiàn)進(jìn)行評(píng)分。再參照1～9比例標(biāo)度法確定出各評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)的權(quán)重，然后參考相關(guān)觀賞性評(píng)價(jià)文獻(xiàn)資料［11-13］制定具體的評(píng)價(jià)指標(biāo)以及評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，最后對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物進(jìn)行評(píng)分，使用加權(quán)后的得分進(jìn)行觀賞性排序。

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫的影響

2.1.1低溫脅迫對(duì)植物葉綠素含量的影響

如表1所示，在常溫時(shí)，刨花潤(rùn)楠的葉綠素含量最高，其次是小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠；在低溫脅迫后，小果潤(rùn)楠葉綠素含量最高，其次是紅梗潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠葉綠素含量的變化率=（低溫脅迫后觀測(cè)值/低溫脅迫前觀測(cè)值-1）×100%，分別為-58.28%、55.42%、14.08%、-53.52%。小果潤(rùn)楠經(jīng)過(guò)低溫脅迫后，葉綠素含量上升的最多，可見(jiàn)低溫脅迫促使小果潤(rùn)楠產(chǎn)生更多的葉綠素以維持光合作用。宜昌潤(rùn)楠在受到低溫脅迫后葉綠素含量的變化率最大，可見(jiàn)其在光合作用方面受低溫脅迫的影響較大（表1）。

2.1.2低溫脅迫對(duì)植物相對(duì)電導(dǎo)率（REC）的影響

如表2所示，低溫脅迫前，刨花潤(rùn)楠的REC最大，其次是小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠；低溫脅迫后，小果潤(rùn)楠的REC最大，其次是紅梗潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠REC的變化率分別為-22.45%、26.62%、-8.90%、-28.42%?？梢?jiàn)，僅小果潤(rùn)楠的REC上升了，其他三種潤(rùn)楠REC下降的原因可能是這三種潤(rùn)楠的抗寒性較強(qiáng)，在氣溫回升時(shí)細(xì)胞的質(zhì)膜透性開(kāi)始恢復(fù)正常，使?jié)B透速度下降［18］。

2.1.3低溫脅迫對(duì)植物丙二醛（MDA）的影響

如表3所示，低溫脅迫前，紅梗潤(rùn)楠的MDA含量最高，其次是小果潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠；低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠MDA的含量最高，其次是刨花潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠MDA的變化率分別為215.79%、29.50%、-45.70%、305.60%?？梢?jiàn)，刨花潤(rùn)楠和宜昌潤(rùn)楠MDA含量上升幅度較大，表明低溫對(duì)兩者的傷害較大；紅梗潤(rùn)楠MDA含量下降可能是物種差異的原因［19］。

2.1.4低溫脅迫對(duì)植物超氧化物歧化酶（SOD）的影響

如表4所示，低溫脅迫前，刨花潤(rùn)楠的SOD活性是最高的，其次是宜昌潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠；低溫脅迫后，刨花潤(rùn)楠的SOD活性是最高的，其次是紅梗潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠SOD活性的變化率分別為-19.29%、-58.61%、9.26%、5.34%。小果潤(rùn)楠SOD活性的變化率最大，說(shuō)明小果潤(rùn)楠SOD活性受低溫脅迫的影響最大，SOD活性下降明顯表明其葉片已無(wú)法抵御低溫傷害；低溫脅迫激發(fā)了刨花潤(rùn)楠和紅梗潤(rùn)楠的保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)，使SOD酶活性有所上升。

2.1.5低溫脅迫對(duì)植物過(guò)氧化氫酶（CAT）的影響

如表5所示，低溫脅迫前，CAT的活性最高的是紅梗潤(rùn)楠，其次是小果潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠；低溫脅迫后，4種潤(rùn)楠屬植物CAT的活性整體呈下降趨勢(shì)，CAT活性最高的是宜昌潤(rùn)楠，其次是紅梗潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠CAT活性的變化率分別為-11.22%、-58.35%、-41.94%、-9.64%?？梢?jiàn)，低溫脅迫對(duì)小果潤(rùn)楠CAT活性的影響最大，其CAT酶活性下降顯著。

2.1.6低溫脅迫對(duì)植物過(guò)氧化物酶（POD）的影響

如表6所示，低溫脅迫前，POD活性最高的是刨花潤(rùn)楠，其次是宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠；低溫脅迫后，POD活性最高的也是刨花潤(rùn)楠，其次是宜昌潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)POD活性的變化率分別為136.10%、-2.75%、25.05%、9.77%，只有小果潤(rùn)楠的POD活性降低。低溫脅迫前后，刨花潤(rùn)楠的POD活性始終是顯著高于其他三種植物，說(shuō)明低溫脅迫對(duì)于刨花潤(rùn)楠的POD影響不大；宜昌潤(rùn)楠POD酶活性顯著升高，表明受到低溫刺激宜昌潤(rùn)楠能夠快速提高POD酶活性來(lái)保護(hù)細(xì)胞。

2.1.7低溫脅迫對(duì)植物游離脯氨酸（Pro）的影響

如表7所示，低溫脅迫前，刨花潤(rùn)楠的Pro含量最高，其次是小果潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠；低溫脅迫后，刨花潤(rùn)楠的Pro含量最高，其次是宜昌潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠其Pro活性的變化率分別為32.47%、-10.89%、43.43%、11.71%。低溫脅迫后，紅梗潤(rùn)楠、宜昌潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠的Pro含量有不同程度的升高，僅小果潤(rùn)楠的Pro含量下降了，可見(jiàn)低溫脅迫對(duì)小果潤(rùn)楠的傷害更加嚴(yán)重。

2.1.8低溫脅迫對(duì)植物可溶性蛋白（SP）的影響

如表8所示，低溫脅迫前，SP含量最高的植物是宜昌潤(rùn)楠，其次是紅梗潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠；低溫脅迫后，SP含量最高的是宜昌潤(rùn)楠，其次是刨花潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠。低溫脅迫后，宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠的SP含量的變化率分別為19.49%、19.24%、-33.46%、21.03%?？梢?jiàn)，僅紅梗潤(rùn)楠的SP含量降低，說(shuō)明紅梗潤(rùn)楠受低溫脅迫的傷害較大。

2.1.9隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)抗寒性

Chl、SOD、POD、Pro和SP在逆境下的含量（或活性）變化與植物自身的抗寒性呈現(xiàn)正相關(guān)，用隸屬函數(shù)計(jì)算；與植物抗寒性呈負(fù)相關(guān)的MDA和REC用反隸屬函數(shù)計(jì)算。用隸屬函數(shù)均值對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物進(jìn)行排序，可知抗寒性的強(qiáng)度依次是：宜昌潤(rùn)楠＞刨花潤(rùn)楠＞紅梗潤(rùn)楠＞小果潤(rùn)楠（表9）。

2.2觀賞性評(píng)價(jià)

2.2.1構(gòu)建AHP評(píng)體系

根據(jù)4種潤(rùn)楠屬植物現(xiàn)場(chǎng)情況以及文獻(xiàn)資料［10-12］的描述，篩選出觀賞特征的優(yōu)良指標(biāo)，采用理論分析法和專(zhuān)家咨詢(xún)法制定評(píng)價(jià)指標(biāo)體系（表10）。

2.2.2指標(biāo)權(quán)重和評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)的確定

參照1～9比例標(biāo)度法，分別對(duì)評(píng)價(jià)體系中的約束層、標(biāo)準(zhǔn)層各因素的重要性進(jìn)行兩兩比較，并借助SPSS PRO構(gòu)建判斷矩陣，進(jìn)行一致性檢驗(yàn)，計(jì)算出各個(gè)指標(biāo)的權(quán)重。由表11可知，對(duì)目標(biāo)層的權(quán)重排序第一的是新葉色（30.680%），其次為樹(shù)形（15.776%）、花量（12.121%），說(shuō)明新葉色、樹(shù)形和花量是影響這4種潤(rùn)楠屬植物觀賞性的重要因素。

表12中數(shù)據(jù)來(lái)源于有關(guān)楠木觀賞性評(píng)價(jià)的文獻(xiàn)［11-13］、中國(guó)植物志和楠木有關(guān)滯塵性［17］、耐寒性［5，9］以及繁殖相關(guān)的文獻(xiàn)。

2.2.3觀賞性評(píng)價(jià)

通過(guò)閱覽中國(guó)植物志圖庫(kù)、中國(guó)自然標(biāo)本館等網(wǎng)站信息和現(xiàn)場(chǎng)觀察（2021年4月29日拍攝的照片），對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物的12個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)分，再通過(guò)加權(quán)求出最后的得分，最后根據(jù)得分進(jìn)行排序。4種潤(rùn)楠屬植物的綜合評(píng)分相差不大，都具有一定的觀賞價(jià)值，觀賞性排序?yàn)椋阂瞬凉?rùn)楠＞刨花潤(rùn)楠＞小果潤(rùn)楠＞紅梗潤(rùn)楠?？梢?jiàn)，宜昌潤(rùn)楠在這4種潤(rùn)楠屬植物中的觀賞性與抗寒性均最高，最適宜運(yùn)用于園林觀賞中（表13）。

3結(jié)論與討論

3.1抗寒性評(píng)價(jià)

Chl的含量在冬季會(huì)減少，因?yàn)榈蜏孛{迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻。宜昌潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠經(jīng)過(guò)低溫脅迫后，Chl的含量減少了，但小果潤(rùn)楠和紅梗潤(rùn)楠的Chl含量升高了。與本研究不同的是，在袁嬋璐［5］的研究中低溫脅迫后宜昌潤(rùn)楠的Chl含量升高了，可能是袁嬋璐的低溫處理的時(shí)間較短，因而出現(xiàn)不同的結(jié)果；小果潤(rùn)楠和紅梗潤(rùn)楠的Chl含量的變化與袁嬋璐［5］研究中的粉葉潤(rùn)楠表現(xiàn)一致。小果潤(rùn)楠和紅梗潤(rùn)楠的Chl含量升高也可能是在氣溫回升時(shí)Chl的含量在逐步提高［17］。

植物受到低溫傷害時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜透性會(huì)有不同程度增大，電解質(zhì)會(huì)不同程度外滲，從而導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率提高［20］，可用相對(duì)電導(dǎo)率反映植物的細(xì)胞膜傷害程度，進(jìn)而判斷其抗寒性。此次研究中宜昌潤(rùn)楠的相對(duì)電導(dǎo)率變化最小，說(shuō)明細(xì)胞膜未受到嚴(yán)重?fù)p傷，可見(jiàn)宜昌潤(rùn)楠表現(xiàn)出良好的抗寒性。

MDA是膜脂過(guò)氧化過(guò)程的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映膜系統(tǒng)受傷害的程度和植物的抗逆性［21］。此次研究中，受到低溫脅迫后宜昌潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠和小果潤(rùn)楠的MDA含量明顯升高，大量積累的MDA可能導(dǎo)致細(xì)胞膜功能受阻。相反的是紅梗潤(rùn)楠的MDA含量下降了，可能是不同物種在長(zhǎng)期低溫環(huán)境中的MDA含量變化規(guī)律不同［19］。與本研究表現(xiàn)相同的是，在高福元等［19］的研究中，美國(guó)紅櫨在持續(xù)低溫初期（6～9 d）MDA含量下降，隨著低溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)又迅速升高，可能是脅迫初期植物保護(hù)酶產(chǎn)生的防御反應(yīng)，酶活力增強(qiáng)，清除活性氧和自由基的能力增強(qiáng)。王微［22］對(duì)紫花苜蓿幾個(gè)抗寒生理指標(biāo)的研究中出現(xiàn)MDA含量無(wú)變化規(guī)律的現(xiàn)象，指出抗寒反應(yīng)的生理機(jī)制比較復(fù)雜，單從某一個(gè)生理指標(biāo)來(lái)鑒定抗寒性比較困難。

SOD、CAT和POD是三種保護(hù)性酶［23］。本研究中，除CAT活性表現(xiàn)相同外，其他酶在低溫下的表現(xiàn)不一樣，可能是CAT對(duì)低溫比較敏感。不同的物種，SOD和POD活性在低溫下的表現(xiàn)不一樣，可能是物種本身抗寒性不同，有不同的抵御逆境的對(duì)策。在黎明等［9］的研究中宜昌潤(rùn)楠SOD和CAT活性在低溫脅迫下表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，在5 ℃時(shí)二者均達(dá)到峰值，而后開(kāi)始下降。與本研究表現(xiàn)一致，說(shuō)明低溫脅迫表現(xiàn)出對(duì)宜昌潤(rùn)楠SOD和CAT酶的傷害。在鄭家基等［24］的研究中，香蕉的POD活性隨低溫程度加強(qiáng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與宜昌潤(rùn)楠的表現(xiàn)不同，與小果潤(rùn)楠POD活性相同?？梢?jiàn)，不同物種的POD活性對(duì)低溫的反應(yīng)不同，這可能是植物適應(yīng)逆境條件的一種積極的代謝適應(yīng)對(duì)策［21］。郭祥泉［25］認(rèn)為隨著低溫脅迫時(shí)溫度的降低，SOD酶活性有一個(gè)溫度拐點(diǎn)，在拐點(diǎn)前其活性急劇上升，在拐點(diǎn)后又下降，以此來(lái)定量研究不同樹(shù)種及不同個(gè)體的低溫臨界值?？赡芗t梗潤(rùn)楠和刨花潤(rùn)楠的SOD酶活性的溫度拐點(diǎn)與宜昌潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠的不一致。

低溫脅迫下植物通過(guò)積累可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等物質(zhì)降低細(xì)胞滲透勢(shì)，保護(hù)生物膜，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)提高植物抗寒性［26］。在李高志［27］對(duì)三種楠屬植物的抗寒性研究中，浙江楠在低溫脅迫過(guò)程中脯氨酸含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，本研究中只有小果潤(rùn)楠的Pro含量下降了，可能溫度過(guò)低致使其Pro含量下降。低溫脅迫下，只有紅梗潤(rùn)楠的SP含量下降了，與黃枝潤(rùn)楠［5］在低溫脅迫下的表現(xiàn)一致。何開(kāi)躍等［28］認(rèn)為：脯氨酸的積累可能是植物對(duì)低溫的一種適應(yīng)或者細(xì)胞受損的一種表現(xiàn)，與植物的耐寒能力無(wú)明確相關(guān)關(guān)系。

因?yàn)橹参锟购砩兓^為復(fù)雜，且不同指標(biāo)存在交互作用，所以根據(jù)單一的指標(biāo)判斷植物的抗寒性具有局限性［29］，只有對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，才能準(zhǔn)確地判斷各物種的抗寒強(qiáng)弱。目前用于抗寒性綜合評(píng)價(jià)分析的方法有聚類(lèi)分析法、主成分分析法和隸屬函數(shù)法等，其中隸屬函數(shù)法應(yīng)用較為廣泛。本研究采用隸屬函數(shù)法對(duì)4種潤(rùn)楠屬植物的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明宜昌潤(rùn)楠的抗寒性最強(qiáng)，其次為刨花潤(rùn)楠、紅梗潤(rùn)楠、小果潤(rùn)楠。徐文斌等［30］在2015～2016年冬春武漢植物園61種樟科植物凍害調(diào)查中表示宜昌潤(rùn)楠是屬于抗凍的樹(shù)種，其調(diào)查數(shù)據(jù)表明宜昌潤(rùn)楠在凍害中的表現(xiàn)好于刨花潤(rùn)楠，與本次抗寒性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果一致。

3.2觀賞性評(píng)價(jià)

結(jié)合隸屬函數(shù)法的結(jié)果來(lái)看，宜昌潤(rùn)楠的抗寒性是最強(qiáng)的，加上其在樹(shù)形、樹(shù)干、葉色和花等方面都有良好的景觀效果，表明宜昌潤(rùn)楠適合廣泛推廣。在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，可采用孤植、列植或群植等配植方法應(yīng)用于城市道路、主題公園、生活居住區(qū)以及園林綠化。刨花潤(rùn)楠的抗寒性較好，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，樹(shù)形美觀，樹(shù)干通直，樹(shù)葉繁茂，春季時(shí)葉紫紅，冬季可觀黑果。刨花潤(rùn)楠也是非常重要的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，是制造蠟燭、肥皂蚊香、祭香的主要原料［31］，其枝葉和果還可提取芳香油。紅梗潤(rùn)楠的抗寒性不如前面兩種，其花序軸及花梗呈紅紫色，花大，花期和果期都比較早，可作為園林中觀果觀葉樹(shù)種；其根皮可入藥，有舒筋活絡(luò)、消腫止痛、解毒等效用。小果潤(rùn)楠的新葉鮮紅，新梢粉紅，樹(shù)形秀麗，有較好的觀賞效果。小果潤(rùn)楠在湖北省的生長(zhǎng)情況良好，可以作為園林中良好的綠化樹(shù)種，且小果潤(rùn)楠的種子繁殖容易，生長(zhǎng)迅速，也是極具開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的重要用材樹(shù)種。

參考文獻(xiàn)

［1］中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志（第三十一卷）［M］.北京：科學(xué)出版社，1982：7-63.

［2］徐振東，楊曼，胡蝶，等.潤(rùn)楠屬主要樹(shù)種的資源狀況、研究現(xiàn)狀和開(kāi)發(fā)利用前景［J］.長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自科版），2016，13（3）：13-17.

［3］汪楊，王奧，朱司甲，等.神農(nóng)架地區(qū)楠木種群結(jié)構(gòu)及分布特征［J］.福建林業(yè)科技，2017，44（4）：1-5，27.

［4］張冬生，張錫洲，謝金蘭，等.刨花潤(rùn)楠播種育苗技術(shù)探討［J］.園藝與種苗，2016（2）：13-14，17.

［5］袁嬋璐.CaCl2對(duì)三種潤(rùn)楠屬樹(shù)種幼苗抗寒性研究［D］.荊州：長(zhǎng)江大學(xué)，2017.

［6］里艷茹，黃勝男，尋園，等.粗壯潤(rùn)楠化學(xué)成分及其活性研究［J］.中南藥學(xué)，2022（10）：2279-2285.

［7］賀心茹，陳建，胡蝶，等.CaCl2溶液處理對(duì)黔桂潤(rùn)楠幼苗抗寒性的影響［J］.長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自然版）理工卷，2019，16（2）：65-68，77.

［8］何舒懷，馬永征，費(fèi)永俊.外源水楊酸對(duì)廣東潤(rùn)楠抗寒性的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（8）：155-158.

［9］黎明，楊芳絨，商衛(wèi)衛(wèi).低溫對(duì)宜昌潤(rùn)楠生理指標(biāo)及葉片超微結(jié)構(gòu)的影響［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（4）：19-22.

［10］郭文妹.兩種潤(rùn)楠屬植物幼苗的抗逆性研究［D］.廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

［11］吳林源，黃稚清，丁釋豐，等.基于AHP法的潤(rùn)楠屬樹(shù)種觀賞性評(píng)價(jià)［J］.福建林業(yè)科技，2019，46（4）：4.

［12］張冬生，謝金蘭，葉雪蘭，等.基于層次分析法與熵技術(shù)法的野生刨花潤(rùn)楠觀賞性評(píng)價(jià)［J］.廣東林業(yè)科技，2016，32（1）：23-30.

［13］胡南輝，鄧春亮，蘇振偉，等.基于非整秩次RSR法的刨花潤(rùn)楠觀賞性評(píng)價(jià)［J］.湖南理工學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2018，31（3）：6.

［14］張冬生，陳聰，葉雪蘭，等.梅州地區(qū)野生刨花楠春梢色彩的調(diào)查與分析［J］.廣東園林，2016，38（137）：77-79.

［15］張治安，陳展宇.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)［M］.長(zhǎng)春： 吉林大學(xué)出版社，2008.

［16］徐超，蘇敬，王雨亭，等.強(qiáng)冷空氣過(guò)程中3種柑橘光合生理特性的變化及抗寒性綜合評(píng)價(jià)［J］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2022（12）：2309-2318.

［17］黃承石，潘珈瑤，王東，等.5種潤(rùn)楠屬植物葉表皮結(jié)構(gòu)和滯塵能力研究［J］.河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2019，40（2）：7.

［18］商衛(wèi)衛(wèi).宜昌潤(rùn)楠的耐低溫生理研究［D］.鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［19］高福元，張吉立，劉振平，等.持續(xù)低溫脅迫對(duì)園林樹(shù)木電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（2）：47-49，81.

［20］楊向娜，魏安智，楊途熙，等.仁用杏3個(gè)生理指標(biāo)與抗寒性的關(guān)系研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006（3）：30-33.

［21］張海燕，樊軍鋒，高建社，等.5個(gè)歐美楊無(wú)性系抗寒性測(cè)定與評(píng)價(jià)［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)），2020，40 （2）：36-43.

［22］王微.低溫脅迫下紫花苜蓿幾個(gè)抗寒生理指標(biāo)的變化規(guī)律［D］.長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2009.

［23］李冰，張敬敬，高秀瑞，等.低溫脅迫下不同基因型西瓜抗寒性綜合評(píng)價(jià)［J］.中國(guó)瓜菜，2019，32（4）：16-19.

［24］鄭家基，謝厚釵，肖燕惠，等.香蕉越冬期ATPase和保護(hù)酶的活性及膜脂過(guò)氧化［J］.福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996（4）：35-39.

［25］郭祥泉 .用膜透性、SOD 酶活性和膜脂肪酸成分探討林木抗寒性［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，2012，32（4）：6-11.

［26］任軍，黃志霖，曾立雄，等.低溫脅迫下植物生理反應(yīng)機(jī)理研究進(jìn)展［J］.世界林業(yè)研究，2013，26（6）： 15-20.

［27］李高志.三種楠屬植物的抗寒性研究［D］.杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2016.

［28］何開(kāi)躍，李曉?xún)?chǔ)，黃利斌，等.福建柏抗寒生理指標(biāo)變化研究（英文）［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002（5）：10-14.

［29］王紅平，董鐵，劉興祿，等.5 個(gè)蘋(píng)果砧木品種枝條的低溫半致死溫度及耐寒性評(píng)價(jià) ［J］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2020，37 （4）：495-501.

［30］徐文斌，詹玉玲，吳風(fēng)璨，等.2015～2016年冬春武漢植物園61種樟科植物凍害調(diào)查［J］.湖北林業(yè)科技，2016，45（3）：36-39，78.

［31］胡希華.刨花潤(rùn)楠的優(yōu)良特性及育苗栽培技術(shù)［J］.湖南林業(yè)科技，2006（1）：65-66.

（編校：唐嵐）