榛實象成蟲觸角感器類型、分布及超微結(jié)構(gòu)1)

馬曉乾 馬玲 王琪 高宇 尚爾雨 申國濤

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)院森林保護研究所,哈爾濱,150040)(東北林業(yè)大學(xué))(黑龍江省林業(yè)科學(xué)院森林保護研究所)

嗅覺在昆蟲生命活動過程中起著重要的作用,觸角是昆蟲的主要嗅覺器官,分布著各種類型的感器,不同類型的感器具有不同的功能[1-2]。盡管感器遍布昆蟲全身,但位于觸角上的感器發(fā)揮著最重要的作用,因此觸角成為大多數(shù)昆蟲的主要外圍的嗅覺系統(tǒng)[3-5]。昆蟲在整個生活史中,根據(jù)這些感器的不同功能來完成與外界環(huán)境信息的交流,以幫助昆蟲適地適時的完成特定的生物學(xué)行為,如棲息地的選擇、寄主識別與定位、求偶、產(chǎn)卵等[6-11]。不同昆蟲或同一物種不同性別的觸角在形態(tài)、長度、總體數(shù)量、單個節(jié)段數(shù)量大小方面存在著不同程度的差異,而且觸角感器的大小、密度、類型、分布及其功能等方面,在不同物種間也存在很大的差異[12-15]。觸角感器的這些顯著差異對于昆蟲分類學(xué)、生態(tài)學(xué)以及昆蟲行為研究具有許多潛在的價值[15-18]。

榛實象(CurculiodieckamanniFaust.)屬鞘翅目(Coleoptera)、象甲科(Curculionidae),是一種危害經(jīng)濟樹種榛子(CorylusheterophyllaFisch.ex Trautv.)的種實害蟲,成蟲通常產(chǎn)卵于幼果上,幼蟲孵化后取食榛果,造成經(jīng)濟損失[19]。關(guān)于榛實象的研究較少,僅在生物學(xué)特性及防治方面展開了一些研究[20-22],而在榛實象觸角感器方面的研究,尚未見到相關(guān)報道。為弄清榛實象成蟲在外界環(huán)境下對寄主識別、求偶、產(chǎn)卵等生物學(xué)行為中,觸角感器所發(fā)揮的作用,本項研究利用掃描電鏡對榛實象成蟲觸角感器的類型、形態(tài)、數(shù)量、分布及超微結(jié)構(gòu)進行觀察研究,同時為進一步開展榛實象的行為及生理功能的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

榛實象成蟲于6月上旬采自黑龍江省東京城林業(yè)局三道林場榛子園內(nèi)(地理中心坐標為東經(jīng)129°39′2″、北緯44°7′4″),帶回室內(nèi)置于養(yǎng)蟲瓶,喂食新鮮的榛葉,每天換一次樹葉。雌雄成蟲分別放入70%酒精的指型管中于冰箱內(nèi)4 ℃保存,待掃描電鏡觀察。

選取榛實象雌、雄成蟲各5頭,通過光學(xué)顯微鏡觀察,在1滴體積分數(shù)為70%的酒精中摘取觸角,然后用超聲波清洗器在體積分數(shù)為70%的酒精中仔細清洗樣品5次。隨后分別用體積分數(shù)為80%、85%、90%、95%、100%這5個梯度的酒精脫水(每個脫水15 min,100%酒精重復(fù)3次),再轉(zhuǎn)移至體積分數(shù)為100%的叔丁醇中浸泡30 min后,置于冷凍干燥機內(nèi)干燥5 h。將干燥的樣品分別用導(dǎo)電膠粘于掃描電鏡的樣品觀察臺上,噴金鍍膜,而后用掃描電子顯微鏡(JEM-7500F,日本)觀察、測量并拍照。

用ImageJ軟件測量雌、雄觸角長度;每種類型的感器直徑、長度采用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)分析;利用獨立樣本分組t檢驗比較同一節(jié)內(nèi)雌雄間不同類型感器的數(shù)量、長度、基部直徑(孔徑)差異顯著性;利用單因素方差鄧肯(Duncan)方法分析不同節(jié)間及雌雄間不同類型感器的數(shù)量、長度、基部直徑(孔徑)差異顯著性。感器分類依據(jù)其外部形態(tài)、長度、分布特征,借鑒Altner[23]、Chi et al.[24]提出的命名法。

2 結(jié)果與分析

2.1 榛實象觸角的結(jié)構(gòu)特征

榛實象雌、雄成蟲的觸角均呈膝狀。雌成蟲的觸角著生于喙管距離頭部近1/3處,雄成蟲的觸角著生于喙管距離頭部近1/2處(圖1)。雌、雄成蟲觸角均有9節(jié),其中柄節(jié)(Sca)1節(jié)、梗節(jié)(Pe)1節(jié)、鞭節(jié)7節(jié)。鞭節(jié)包含6個索節(jié)(f1～f6),1個棒節(jié)(f7,圖2)。雌、雄成蟲觸角總長度分別為5 872.30、5 068.87 μm,差異顯著(P<0.05),觸角的總長度略小于體長1～2 mm(從頭部到腹部末端的距離)。榛實象成蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)的f1～f7節(jié),每節(jié)的長度在雌雄間差異顯著(P<0.05)。榛實象成蟲觸角各節(jié)的長度間及雌雄間差異顯著(P<0.05),雌成蟲觸角總長及各節(jié)長度均明顯長于雄成蟲(表1)。

(a)為雌蟲;(b)為雄蟲;Pr為喙;An為觸角。

(a)為觸角整個形態(tài)(柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)的f1～f7亞節(jié));(b)為雄蟲棒節(jié)(f7);(c)為雌蟲棒節(jié)(f7)。

表1 榛實象觸角的總長度及各節(jié)長度

2.2 榛實象觸角感器的類型、分布及結(jié)構(gòu)特征

通過對榛實象雌、雄成蟲觸角感器的觀察,共發(fā)現(xiàn)10種類型感器(圖3,圖4,表2),分別為錐形感器(Sb)的 2個亞型(Sb1、Sb2)、毛形感器(St)的3個亞型(St1、St2、St3)、刺形感器(Sc)的6個亞型(Sc1、Sc2、Sc3、Sc4、Sc5、Sc6)、栓錐形感器(Ss)的3個亞型(Ss1、Ss2、Ss3)、鐮刀形感器(Sf)的2個亞型(Sf1、Sf2)、表皮孔(Cp)的2個亞型(Cp1、Cp2)、鱗形感器(Sq)、孢子囊形感器(Ssp)、腔錐形感器(Sco)、B?hm氏鬃毛(Bb)。雌雄觸角上的感器具有明顯的差異,雌性榛實象觸角感器類型、數(shù)目多于雄性。毛形感器St3、鐮刀型感器Sf1、栓錐形感器Ss3、孢子囊形感器Ssp只存在于雌性成蟲中,腔錐形感器Sco、表皮孔Cp2只存在于在雄性成蟲中(表2,表3)。

a為錐形感器Sb1亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);b為毛形感器St1、刺形感器Sc1、刺形感器Sc2亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);c為刺形感器Sc3亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);d為表皮孔Cp1亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);e為栓錐形感器Ss1亞型、毛形感器St2、St3亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);f為錐形感器Sb2亞型分布在棒節(jié)f7節(jié)。

a為刺形感器Sc4亞型分布在梗節(jié)、鞭節(jié)亞節(jié)f1～f6節(jié);b為孢子囊形感器Ssp、Ss2、Ss3亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);c為B?hm氏鬃毛分布在f4節(jié);d為刺形感器Sc5亞型分布在f1～f7節(jié);e為刺形感器Sc6亞型分布在梗節(jié)、鞭節(jié)亞節(jié)f1～f6節(jié);f為鐮刀形感器Sf1、Sf2亞型分布在棒節(jié)f7節(jié);g為鱗形感器Sq分布在柄節(jié);h為腔錐形感器Sco分布在f5、f6節(jié);i為表皮孔Cp2亞型分布在棒節(jié)f7節(jié)。

表2 榛實象成蟲觸角各節(jié)感器類型及數(shù)量分布

表3 榛實象各種感器形態(tài)特征

雌雄成蟲觸角上分布的各類感器分別為2 392、2 131個,雌成蟲觸角分布的各類感器總數(shù)比雄成蟲多254個,榛實象成蟲觸角10種感器總數(shù)的雌雄間及每種感器總數(shù)的雌雄間差異顯著(P<0.05,表4)。感器數(shù)量在各節(jié)雌雄間也表現(xiàn)出一定的差異,在柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)的索節(jié)f1、f2、f4、f5、f6和棒節(jié)f7節(jié),感器數(shù)量在對應(yīng)的節(jié)內(nèi)雌雄間差異顯著(P<0.05);在f3節(jié),感器數(shù)量在雌雄間差異不顯著;感器數(shù)量在各節(jié)間、雌雄間差異顯著(P<0.05,表2,表5)。

表4 榛實象觸角的各種感器數(shù)量

表5 榛實象觸角各節(jié)感器數(shù)量

2.2.1 錐形感器

錐形感器(Sb)是榛實象觸角上分布數(shù)目較少的一類感器,較短、基部或離基部近端較粗,然后急劇變細,末梢部較鈍。根據(jù)長度和有無縱裂紋分為2個亞型(Sb1、Sb2)。

Sb1亞型錐形感器基部著生于臼狀窩內(nèi),直立、表面光滑、尖端鈍。主要分布于雌、雄成蟲觸角棒節(jié)f7末梢處(圖3a, f)。該感器在雌成蟲觸角上分布數(shù)量為9個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量為7個,分布數(shù)量在雌雄間差異顯著(P<0.05,表2)。該感器在雌成蟲中長度為6.05 μm,基部直徑為3.07 μm;在雄成蟲中長度為5.33 μm,基部直徑為2.59 μm。感器長度和基部直徑在雌雄間差異顯著(P<0.05,表3)。

Sb2亞型錐形感器基部與觸角表面緊密連接,略彎曲,表面有縱裂紋,尖端鈍(圖3f)。該感器分布于雌、雄成蟲觸角棒節(jié)f7末梢處,在雌雄成蟲觸角分布數(shù)量均為5個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為11.86 μm,基部直徑為4.28 μm;在雄成蟲中長度為8.92 μm,基部直徑為3.91 μm;感器長度和基部直徑在雌雄間差異顯著(P<0.05,表3)。

2.2.2 毛形感器

毛形感器(St)是一種細而長、徑直或略有彎曲,從基部到末梢逐步變細。根據(jù)有無臼狀感器窩、有無彎曲或分叉分為3個亞型。在雌成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)了St1、St2、St3亞型,在雄成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)St1、St2亞型,分布在雌、雄鞭節(jié)的棒節(jié)f7上。

St1亞型毛形感器較長,沿基部至感器梢部逐漸變細,感器徑直四壁光滑,末梢端圓鈍(圖3b)。該感器在雌成蟲觸角上分布數(shù)量231個,在雄成蟲觸角分布數(shù)量230個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為25.64 μm,基部直徑為2.51 μm;在雄成蟲中長度為22.82 μm,基部直徑為2.39 μm;感器長度在雌雄間差異顯著(P<0.05),基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

St2亞型毛形感器基部緊密的著生于觸角表面,無臼狀感器窩,基部較粗,沿基部至感器梢部逐漸變細,感器彎曲四壁光滑,末梢端圓鈍(圖3e)。該感器在雌成蟲觸角上分布數(shù)量198個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量208個,數(shù)量分布在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為20.07 μm,基部直徑為2.66 μm;在雄成蟲中長度為25.30 μm,基部直徑為2.55 μm;該感器長度在雌雄間差異顯著(P<0.05),基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

St3亞型毛形感器基部緊密的著生于觸角表面,無臼狀感器窩,基部較粗,沿基部至感器梢部逐漸變細,在近1/2處分叉,一側(cè)較長近感器總長的1/2,一側(cè)極短,近感器總長的1/15,感器略彎曲四壁光滑,末梢端圓鈍(圖3e)。該感器僅在雌成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7上發(fā)現(xiàn),分布數(shù)量80個(表2)。感器長22.40 μm,基部直徑2.51 μm(表3)。

2.2.3 刺形感器

刺形感器(Sc)是榛實象觸角上分布數(shù)目最多的一類感器,末端尖銳呈刺狀,根據(jù)長度、是否著生于臼狀感器窩、有無縱裂紋、有無彎曲、是否從基部到末梢逐步變細,分為6個亞型。

Sc1亞型刺形感器基部著生于臼狀感器窩,基部較粗,沿基部至感器梢部逐漸變細,表面分布有縱裂紋,略彎曲(圖3b)。該感器分布于觸角鞭節(jié)的索節(jié)f6和棒節(jié)f7上,數(shù)量在f6、f7節(jié)內(nèi)雌雄間差異不顯著;在f6、f7節(jié)間及雌雄間差異顯著(P<0.05,表2)。該感器在雌成蟲中長度為48.38 μm,基部直徑為2.97 μm;在雄成蟲中長度為40.83 μm,基部直徑為3.22 μm;該感器長度在雌雄間差異顯著(P<0.05),基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Sc2亞型刺形感器基部著生于臼狀感器窩,基部較粗,沿基部至感器梢部逐漸變細,表面光滑,略彎曲(圖3b)。該感器分布于觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7,在雌成蟲觸角上分布數(shù)量209個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量212個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為39.87 μm,基部直徑為2.91 μm;在雄成蟲中長度為41.00 μm,基部直徑為2.91 μm;該感器長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Sc3亞型刺形感器基部著生于臼狀感器窩,沿基部至感器梢部逐漸變細,表面分布有縱裂紋,徑直或末梢略彎曲,分布于觸角鞭節(jié)的f7上(圖3c)。該感器在雌成蟲觸角上分布數(shù)量22個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量24個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器雌成蟲中長度為84.78 μm,基部直徑為3.96 μm;在雄成蟲中長度為82.03 μm,基部直徑為4.01 μm;感器長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Sc4亞型刺形感器基部著生于臼狀感器窩,從基部至1/3處徑直,而后略變粗至2/3處粗細均勻,后至末梢端略彎曲且逐漸變細,表面分布有縱裂紋(圖4a)。該感器分布于觸角梗節(jié)、鞭節(jié)的索節(jié)f1～f6上,該感器數(shù)量在梗節(jié)、索節(jié)(f1、f2、f5、f6節(jié))內(nèi)雌雄間差異顯著(P<0.05),在f3、f4節(jié)內(nèi)雌雄間差異不顯著;該感器數(shù)量在分布的各節(jié)間及雌雄間差異顯著(P<0.05,表2)。該感器在雌成蟲中長度為72.80 μm,基部直徑為3.42 μm;在雄成蟲中長度為73.36 μm,基部直徑為3.40 μm;該感器的長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Sc5亞型刺形感器基部著生于臼狀感器窩,從基部至2/3處徑直且粗細均勻,而后至末梢端略彎曲逐漸變細,表面分布有縱裂紋(圖4d)。該感器分布于雌、雄成蟲觸角鞭節(jié)的索節(jié)f1～f6和棒節(jié)f7上,該感器數(shù)量在f1、f2、f3、f5、f6節(jié)內(nèi)雌雄間差異顯著(P<0.05),在f4、f7節(jié)內(nèi)雌雄間差異不顯著;該感器在分布的各節(jié)間及雌雄間差異顯著(P<0.05,表2)。該感器在雌成蟲中長度為64.67 μm,基部直徑為4.48 μm;在雄成蟲中長度為63.3 μm,基部直徑為4.35 μm;該感器的長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Sc6亞型刺形感器基部著生于臼狀感器窩,從基部至末梢端逐漸變細,徑直,表面分布有縱裂紋(圖4e)。該感器分布于雌、雄成蟲觸角梗節(jié)、鞭節(jié)的索節(jié)f1～f6上,該感器數(shù)量在梗節(jié)、索節(jié)(f1～f6節(jié))內(nèi)雌雄間差異不顯著;該感器數(shù)量在分布的各節(jié)間及雌雄間差異顯著(P<0.05,表2)。該感器在雌成蟲中長度為196.92 μm,基部直徑為10.03 μm;在雄成蟲中長度為194.53 μm,基部直徑為9.99 μm;該感器的長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

2.2.4 栓錐形感器

栓錐形感器(Ss)是一類表面光滑的錐形,底座呈半球形,根據(jù)長短、末梢形狀、底座位置分為3個亞型。Ss1、Ss2亞型在雌雄成蟲觸角上均有發(fā)現(xiàn),Ss3亞型僅在雌成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)。

Ss1亞型栓錐形感器基部半球形底座,著生于觸角表面,錐形部分乳突狀,末端圓鈍,表面光滑(圖3e)。該感器分布于雌雄成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7上,在雌雄成蟲觸角上分布數(shù)量均為49個,該感器數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為3.14 μm,基部底座直徑為6.14 μm;在雄成蟲中長度為3.80 μm,基部底座直徑為6.46 μm;該感器的長度在雌雄間差異顯著(P<0.05),基部底座直徑在雌雄間的差異不顯著(表3)。

Ss2亞型栓錐形感器基部半球形底座,著生于觸角表面,錐形部分較長,略彎曲,底座銜接處較粗至末端逐漸變細,末梢端圓鈍,表面光滑(圖4b)。該感器分布于雌、雄觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7上,在雌成蟲觸角上分布數(shù)量為36個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量為33個,該感器數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為8.41 μm,基部底座直徑為3.64 μm;在雄成蟲中長度為8.58 μm,基部底座直徑為3.32 μm;該感器的長度和基部底座直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Ss3亞型栓錐形感器基部著生于臼狀感器窩內(nèi),半球形底座位于基部和末梢端之間近基部,上下均呈錐形,半球形底座較粗,向基部和末梢端均逐漸變細,基部到底座部分徑直,半球形底座到末梢端略彎曲,末梢端圓鈍,表面光滑(圖4b)。該感器僅分布于雌成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7上,分布數(shù)量為13個,感器長度為9.99 μm,基部底座直徑為1.38 μm(表2,表3)。

2.2.5 鐮刀型感器

鐮刀形感器(Sf),呈鐮刀形,基部較粗,感器頂端急劇變細,根據(jù)其表面是否存在波浪形分為2個亞型(Sf1、Sf2),Sf1亞型僅在雌成蟲觸角上發(fā)現(xiàn),而Sf2亞型在雌雄成蟲觸角上均有發(fā)現(xiàn)。

Sf1亞型鐮刀型感器著生于觸角表面或臼狀感器窩內(nèi),從基部到頂端急劇變細過程中呈波浪狀,表面具有縱裂紋,亦呈波浪形,頂端細而尖(圖4f)。該感器僅分布于雌性成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7上,分布數(shù)量為35個,長度為25.04 μm,基部直徑為4.58 μm(表2,表3)。

Sf2亞型鐮刀形感器著生于臼狀感器窩內(nèi),從基部到頂端急劇變細,表面具有縱裂紋,頂端細而尖(圖4f)。該感器分布于雌、雄成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7節(jié)上,在雌成蟲觸角上分布數(shù)量為45個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量為43個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中長度為13.86 μm,基部直徑為3.37 μm;在雄成蟲中長度為15.06 μm,基部直徑為3.53 μm;該感器的長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著。

2.2.6 表皮孔

表皮孔(Cp)是一種分布在觸角壁上的極小孔狀感器,數(shù)量較少,根據(jù)其形狀單孔(復(fù)孔)、大小可分為2個亞型(Cp1、Cp2)。Cp1在雌雄成蟲觸角上均有發(fā)現(xiàn),而Cp2僅在雄成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)。

Cp1亞型表皮孔為極小的單孔狀,分布于雌、雄成蟲觸角鞭節(jié)f7節(jié)的表面(圖3d)。該感器在雄成蟲觸角上分布數(shù)量為12個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量為11個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著(表2)。該感器在雌成蟲中表孔孔徑為0.78 μm,在雄成蟲中表孔孔徑為0.79 μm;表孔孔徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

Cp2亞型表皮孔為一大一小孔洞緊緊連接在一起,呈母子孔復(fù)孔狀,僅分布于雄成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7表面(圖4i)。該感器分布數(shù)量為18個,復(fù)孔孔徑為5.08 μm(表2,表3)。

2.2.7 孢子囊形感器

孢子囊形感器(Ssp)著生于觸角表面,無臼狀干起窩,基部相比較細,頂端變粗呈孢子囊形(圖4b)。該感器僅分布于雌成蟲觸角鞭節(jié)的棒節(jié)f7上,數(shù)量為31個,長度為15.34 μm,基部直徑為1.92 μm(表2,表3)。

2.2.8 鱗形感器

鱗形感器(Sq)是觸角柄節(jié)(Sca)、梗節(jié)(Pe)上的一種感器,著生于臼狀感器窩內(nèi),中間較粗,基部、梢部均比中間部位細,呈狹長的鱗片形,表面具有縱裂紋,略彎曲,末梢端圓鈍(圖4g)。該感器在雌雄成蟲觸角的柄節(jié)和梗節(jié),分布數(shù)量在Pe、Sca節(jié)內(nèi)雌雄間差異顯著(P<0.05);在柄節(jié)、梗節(jié)節(jié)間及雌雄間差異顯著(P<0.05)(表2)。該感器在雌成蟲中長度為50.61 μm,基部直徑為4.18 μm;在雄成蟲中長度為51.22 μm,基部直徑為4.25 μm;該感器的長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著(表3)。

2.2.9 腔錐形感器

腔錐形感器(Sco)小臼窩狀的孔腔和孔腔內(nèi)中心凸起的錐形感器組成,凸起的錐形結(jié)構(gòu)未伸出孔腔口,且錐形結(jié)構(gòu)末端鈍圓(圖4h)。該感器僅在雄成蟲觸角鞭節(jié)的f5、f6上發(fā)現(xiàn),數(shù)量較少,在f5節(jié)分布數(shù)量為14個,在f6節(jié)分布數(shù)量為15個,f5、f6節(jié)間差異不顯著(表2)。該感器孔腔的孔徑為3.92 μm(表3)。

2.2.10 B?hm氏鬃毛

B?hm氏鬃毛(Bb)基部著生于觸角表皮,整體細而短,徑直,四壁光滑,基部較粗,基部至末梢端逐漸變細,末梢端較尖(圖4c)。該感器在雌雄成蟲觸角的Pe上近Sca處發(fā)現(xiàn),在雌成蟲觸角上分布數(shù)量為15個,在雄成蟲觸角上分布數(shù)量為14個,分布數(shù)量在雌雄間差異不顯著。該感器在雌成蟲中長度為11.95 μm,基部直徑為1.80 μm;在雄成蟲中長度為11.90 μm,基部直徑為1.82 μm;該感器的長度和基部直徑在雌雄間差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

昆蟲的感器種類、數(shù)量與昆蟲取食、棲息、繁殖及生活習(xí)性的自然環(huán)境息息相關(guān)[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)榛實象成蟲觸角具有10種類型感器。榛實象觸角感器種類、數(shù)量較多的原因,與榛實象能夠在復(fù)雜的森林環(huán)境中依賴稀少的寄主小灌木榛樹取食、繁殖有關(guān)。榛實象成蟲雌雄觸角上感器類型從柄節(jié)—梗節(jié)—鞭節(jié)(索節(jié)f1～f6, 棒節(jié)f7)逐漸增加,觸角結(jié)構(gòu)、感器類型、結(jié)構(gòu)與美核桃象甲(Curculiocaryae)、葡萄象甲(Naupactusxanthographus)、溝眶象(Eucryptomhynchuschinenis)等具有一定的相似,這與它們均在復(fù)雜的森林環(huán)境密不可分[27-29]。但同時,也存在一定的差異,如核桃象甲感器類型10種,云南木蠹象6種,香樟齒喙象7種,而榛實象10種;美核桃象甲、云南木蠹象、香樟齒喙象的感器總數(shù)是雌蟲多于雄蟲[27,30]。

在雌雄榛實象觸角各類感器中,刺形感器分布數(shù)目最多,且雌性榛實象觸角中顯著多于雄蟲。刺形感器在昆蟲嗅覺中承擔機械感受/化學(xué)感受功能作用[8,31]。本研究中,共發(fā)現(xiàn)毛形感器3個亞型,其中St1、St2亞型雌雄間差異不顯著,而St3亞型僅在雌蟲中發(fā)現(xiàn)。許多研究表明,毛形感器(St)是昆蟲嗅覺功能的重要感器,主要起到接收性信息素的作用[32-35],有助于更準確的定位榛實象性信息素的來源。

錐形感器(Sb)在榛實象觸角上數(shù)量少,由于分布觸角最末端,所以具有接觸性感器功能[36-37],一些研究表明,其發(fā)揮嗅覺功能[38-39]。腔錐形感器(Sco)被認為能夠感受溫度、濕度、二氧化碳和化學(xué)信息物質(zhì)及位置信息物質(zhì)有關(guān)[40-41],該類感器僅在雌蟲觸角中發(fā)現(xiàn),主要分布于索節(jié)f5、f6,推斷其在接收性信息素和產(chǎn)卵場所氣味中發(fā)揮作用。在一些研究中,鐮刀形感器(Sf)被認為具有味覺、嗅覺感受的功能[13,42],該類感器在雌雄觸角中均有分布,在雌蟲中有2個亞型、雄性中1個亞型。表皮孔(Cp)參與觸角表皮層物質(zhì)的分泌或接收氣味分子的通道及排泄物的排放通道[13,42],共發(fā)現(xiàn)兩種表皮孔,雌雄中共有Cp1,Cp2僅在雌蟲中發(fā)現(xiàn),發(fā)揮的功能作用需進一步研究。栓錐形感器(Ss)是一種分布于昆蟲觸角、口器上的感器,參與味覺、產(chǎn)卵場所定位的嗅覺功能作用[43-44]。我們在榛實象觸角上發(fā)現(xiàn)了鱗形感器(Sq)、B?hm氏鬃毛感器,研究表明,它們屬于非嗅覺性的,具有能夠感受機械或風(fēng)速功能[45-46]。

本研究對榛實象雌雄成蟲觸角感器類型、數(shù)量、分布及形態(tài)特征進行了研究,也揭示了榛實象成蟲觸角感器在雌雄間存在的差異,并根據(jù)其它昆蟲感器的功能作用對其功能進行了推斷。這些結(jié)果為進一步開展榛實象行為及觸角感器生理功能的研究奠定了基礎(chǔ)。