花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥光合特性及產(chǎn)量的影響

白小艷,李永飛,陳永偉,李 鑫,李 昱,張海宇,康建宏,吳宏亮

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021;2.寧夏農(nóng)墾農(nóng)林牧技術(shù)推廣服務(wù)中心,銀川 750000;3.中衛(wèi)市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣與培訓(xùn)中心,寧夏 中衛(wèi) 751700)

【研究意義】小麥?zhǔn)菨M足人類(lèi)熱量需求的重要谷物作物,為全球糧食和營(yíng)養(yǎng)安全做出了重大貢獻(xiàn)。近年來(lái),氣候變化導(dǎo)致高溫、干旱等極端天氣頻發(fā),對(duì)小麥生產(chǎn)產(chǎn)生了負(fù)面影響[1-3],特別是高溫導(dǎo)致小麥早衰,穗粒數(shù)和粒重降低,這也是導(dǎo)致小麥產(chǎn)量不穩(wěn)定的重要因素[4-5]。研究表明,小麥生長(zhǎng)的最適溫度為15～20 ℃,籽粒灌漿最適溫度在20～22 ℃,溫度若超過(guò)最高閾值會(huì)灼傷小麥[6]。花后高溫脅迫會(huì)使小麥干物質(zhì)積累受阻,灌漿期縮短,影響灌漿前、后期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中,造成籽粒灌漿不足,最終影響小麥產(chǎn)量。因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,了解非生物脅迫因素(如溫度、干旱)對(duì)植物產(chǎn)量形成的影響機(jī)制,采取措施減緩高溫、干旱危害,對(duì)提高小麥等作物產(chǎn)量至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】小麥產(chǎn)量與其自身的光合作用密切相關(guān),而高溫脅迫則會(huì)引發(fā)光合機(jī)構(gòu)的損傷[7]。研究表明,灌漿期高溫脅迫會(huì)損傷植物光合器官、降低Rubisco光合酶活性、損害小麥旗葉反應(yīng)中心和天線系統(tǒng),從而降低小麥旗葉吸收CO2和同化CO2的能力,使小麥旗葉Pn、Tr和Gs降低,Ci增大[8-11]。Djanaguiraman等[12]研究認(rèn)為,與最適溫度相比,小麥在高溫下光合速率較低,這是由于類(lèi)囊體膜損傷、類(lèi)囊體膜脂組成、細(xì)胞器氧化損傷、非氣孔限制和氣孔限制之間的相互作用所造成。Bahrami等[13]研究表明,產(chǎn)量損失與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān),或在高溫條件下與較高的凈光合速率值有間接關(guān)系。還有研究認(rèn)為,花后進(jìn)行高溫處理,會(huì)使小麥葉片結(jié)構(gòu)和功能受到損害,加快葉片衰老,減少莖稈中有機(jī)物的積累,影響莖稈中的有機(jī)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[14-16]。【本研究切入點(diǎn)】目前,在實(shí)際大田生產(chǎn)中,就不同階段高溫對(duì)春小麥葉片光合特性、產(chǎn)量的研究相對(duì)較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】針對(duì)花后不同階段高溫脅迫對(duì)春小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響,深入探索春小麥早衰的生理機(jī)理,為春小麥抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種選用寧夏農(nóng)林科學(xué)院作物研究所小麥?zhǔn)姨峁┑膹?qiáng)筋小麥‘寧春50號(hào)’,于2020年和2021年3月20日播種于寧夏農(nóng)墾平吉堡農(nóng)六隊(duì)試驗(yàn)基地(106°01′ E,38°24′ N),試驗(yàn)地耕作層土壤有機(jī)質(zhì)12.25 g/kg、堿解氮61 mg/kg、有效磷25.43 mg/kg、速效鉀116 mg/kg。供試肥料為尿素[含m(N)≥46%]、磷酸一銨[含m(P2O5)≥61%]、[m(N)≥12%]和硫酸鉀(含[m(K2O)≥52%],3種肥料皆為水溶性肥料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),以常溫(26±2)℃為對(duì)照(CK),高溫處理預(yù)設(shè)溫度為(35±2)℃。3個(gè)高溫處理階段分別為:小麥花后10～12 d(HT1)、15～17 d(HT2)、20～22 d(HT3),每個(gè)處理重復(fù)3次,共9個(gè)小區(qū),小區(qū)面積24 m2。在人工搭建的塑料棚膜內(nèi)進(jìn)行溫度處理,將每個(gè)小區(qū)一半自然處理,一半覆蓋棚膜(若溫度超過(guò)設(shè)定值時(shí),用揭棚膜的方式進(jìn)行通風(fēng)降溫)。每天8:00—16:00進(jìn)行高溫處理,用272-A型干濕球溫度計(jì)每1 h記錄1次溫度(圖1),連續(xù)處理3 d,夜晚處于自然條件下生長(zhǎng),處理結(jié)束后將小麥轉(zhuǎn)入自然條件下生長(zhǎng)至成熟。氮肥施用量為240 kg/hm2,磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量均為120 kg/hm2,采用滴灌水肥一體化法在小麥三葉期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、開(kāi)花期按照20%、30%、20%、20%、10%分別施入3種肥料。

a,b分別為2020年和2021年高溫處理期間棚膜內(nèi)外度。

圖2 春小麥花后階段高溫脅迫對(duì)凈光合速率的影響

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

每個(gè)處理在開(kāi)花期選取長(zhǎng)勢(shì)一致的100株小麥分別掛牌。在小麥花后15、20、25 d測(cè)定旗葉葉綠素含量、光合速率,開(kāi)花后5、10、15、20、25 d采樣測(cè)干物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化。

按Lichtenthaler等[13]的方法測(cè)定小麥旗葉光合色素含量;采用便攜式TPS-2光合測(cè)定儀(漢莎公司)測(cè)定小麥的光合速率,于晴天8:00—11:00測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及胞間CO2濃度(Ci),每個(gè)處理測(cè)定5片旗葉,每片旗葉記錄2次穩(wěn)定數(shù)據(jù)作為重復(fù);每個(gè)處理取10株小麥測(cè)定干物質(zhì),剝?nèi)⌒←溨仓旮?、莖、葉、穗,分別稱(chēng)量鮮重,然后在105 ℃殺青30 min,75 ℃烘至恒重

A=D/Z×100%

(1)

式中,A為器官干物質(zhì)分配率,D為器官干重,Z為植株總干重。

采用Logistic模型擬合春小麥花后干物質(zhì)積累過(guò)程。

Y=a/(1+be-ct)

(2)

式中,a為終極生長(zhǎng)量,b為初值參數(shù),c為生長(zhǎng)速率參數(shù),t為自變量—花后時(shí)間(d),Y為因變量——干物質(zhì)積累量。

Vmax=ac/4

(3)

式中,Vmax為干物質(zhì)最大積累速率。

Tmax=lnb/c

(4)

式中,Tmax為干物質(zhì)最大積累速率的天數(shù)。

Wmax=a/2

(5)

式中,Wmax為干物質(zhì)積累速率最大時(shí)的生長(zhǎng)量。

Q=ln(9b)/c

(6)

式中,Q為干物質(zhì)活躍積累天數(shù)。

產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成:小麥成熟后全小區(qū)收獲測(cè)定實(shí)產(chǎn),折算成13%水分的產(chǎn)量;隨機(jī)取30株小麥自然風(fēng)干,在室內(nèi)進(jìn)行考種,調(diào)查株高、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、單株生物量等性狀[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,用Origin2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥葉片光合色素的影響

由表1可知,隨著小麥生育期的推進(jìn),2020年和2021年的高溫脅迫使春小麥旗葉葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)、類(lèi)胡蘿卜素(Cx+c)含量較CK減少,高溫脅迫時(shí)間越早(如HT1處理),葉片Ca、Cb、Cx+c下降越明顯?；ê?5 d時(shí),HT1處理的春小麥旗葉Ca、Cb、Cx+c較CK顯著降低(P<0.05),降幅分別為15.38%、35.00%、20.88%;花后20～25 d時(shí),HT1、HT2處理的春小麥旗葉Ca、Cb、Cx+c較CK顯著降低(P<0.05),Ca降幅分別為20.08%～30.23%、13.32%～25.42%,Cb降幅分別為36.89%～46.81%、31.11%～39.36%,Cx+c降幅分別為24.69%～29.69%、19.75%～26.56%;花后25 d時(shí),HT3處理的春小麥旗葉Ca、Cb、Cx+c與CK無(wú)顯著差異(P>0.05)。表明高溫脅迫后移對(duì)春小麥葉綠素含量的影響較小。

表1 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素的影響

2.2 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥光合速率及氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥凈光合速率的影響 由圖 2可知,春小麥旗葉凈光合速率(Pn)在2020年和2021年整體呈下降趨勢(shì),高溫處理越早(如HT1處理),旗葉光合速率下降越顯著。以2020年為例,花后15～25 d時(shí),HT1處理的旗葉Pn與CK顯著差異(P<0.05),且在花后20～25 d時(shí),HT2處理的旗葉Pn也表現(xiàn)出相似規(guī)律;花后25 d時(shí),HT1、HT2處理使旗葉Pn較CK顯著降低(P<0.05),降幅分別為78.51%、38.95%,HT3處理的旗葉Pn較CK降低,降幅為11.44 %,但差異不顯著(P>0.05)。說(shuō)明,春小麥后期高溫處理對(duì)春小麥旗葉Pn的影響較小,利于春小麥光合作用的進(jìn)行。

2.2.2 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥氣孔導(dǎo)度的影響 由圖3可知,2020年和2021年春小麥旗葉氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與凈光合速率(Pn)基本一致。隨著高溫處理后移(如HT3處理),高溫對(duì)旗葉Gs的影響較小,即花后25 d,HT3處理旗葉的Gs最低。以2020年為例,花后15～25、20～25 d,HT1和HT2處理的旗葉Gs與CK相比有顯著差異(P<0.05);花后25 d時(shí),HT1、HT2處理的旗葉Gs較CK顯著降低(P<0.05),降幅分別41.49%、26.32%,HT3處理使旗葉Gs下降3.16%,與CK差異不顯著(P>0.05)。表明花后高溫處理時(shí)間越早,氣孔導(dǎo)度下降越明顯,植株衰老越快。

圖3 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥氣孔導(dǎo)度Gs的影響

圖4 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥光合產(chǎn)物分配的影響

GNS:每穗粒數(shù);GWS:每穗粒重;TK:千粒重;BM:生物量;GY:產(chǎn)量;EW:穗重;Ca:葉綠素a;Cb:葉綠素b;Cx+c:類(lèi)胡蘿卜素;Pn:凈光合速率;Gs:氣孔導(dǎo)度;Ci:細(xì)胞間隙CO2濃度;Tr:蒸騰速率。

2.2.3 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥胞間CO2濃度、蒸騰速率的影響 由表2可以看出,2020年和2021年不同階段高溫處理小麥旗葉胞間CO2濃度(Ci)的變化趨勢(shì)與凈光合速率(Pn)相反,即高溫處理越早(如HT1處理),對(duì)旗葉Ci的影響越大。以2020年為例,與CK相比,HT1處理使旗葉Ci在花后15 d顯著上升(P<0.05),升幅為20.38%;HT1、HT2處理使旗葉Ci在花后20～25 d時(shí)較CK同樣顯著上升(P<0.05),升幅分別為33.94%～38.06%、29.91%～31.64%;HT3處理使旗葉Ci在花后25 d時(shí)較CK上升,升幅為5.22%,但差異不顯著(P>0.05)。表明高溫處理越遲,對(duì)春小麥旗葉Ci的影響越小。

表2 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥細(xì)胞間隙CO2濃度和蒸騰速率的影響

春小麥旗葉蒸騰速率(Tr)在2020年和2021年呈逐漸遞減趨勢(shì),高溫處理時(shí)間越早(如HT1處理),Tr下降越顯著。以2020年為例,HT1處理花后15～20 d及HT2處理花后20 d時(shí),旗葉Tr較CK顯著降低(P<0.05),降幅分別為6.35%、12.44%、9.33%;花后25 d時(shí),HT1、HT2、HT3處理使旗葉Tr較CK降低,降幅分別為16.48%、13.19%、4.40%。由方差分析可知,花后25 d時(shí),HT1、HT2處理使旗葉Tr與CK相比差異顯著(P<0.05);HT3處理的小麥旗葉Tr與CK無(wú)顯著差異(P>0.05)。說(shuō)明,隨著高溫處理時(shí)間的推遲,春小麥旗葉Tr下降速度較慢,影響較小。

2.3 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥光合產(chǎn)物分配及干物質(zhì)積累的影響

作物產(chǎn)量形成過(guò)程實(shí)質(zhì)上是干物質(zhì)積累與分配的過(guò)程。由圖 4可知,隨著春小麥開(kāi)花后生育進(jìn)程的推進(jìn),2020年和2021年春小麥光合產(chǎn)物分配在花后15～25 d,根(R)和葉(L)中的光合產(chǎn)物分配率顯著低于莖(S)和穗(E)中的光合產(chǎn)物分配率,且高溫處理時(shí)期越早,S、L占比增加,E占比降低?；ê?5～25 d,HT1處理的S、L占比較CK增多,增幅分別為10.18%～18.64%、6.48%～13.04 %,E的占比較CK降低,降幅為15.34%～29.45%;花后20～25 d時(shí),HT2處理的S、L占比較CK增加,增幅分別為9.04%～11.33%、6.08%～9.32%,E的占比較CK降低,降幅分別為12.75%～21.76%;花后25 d時(shí),HT3處理的S、L占比較CK增多,增幅分別為0.94%、2.48%,其中E的占比較CK降低2.20%。說(shuō)明,高溫處理時(shí)間越早,光合產(chǎn)物在春小麥莖和葉中積累越多,向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)越少。

春小麥2020年和2021年花后干物質(zhì)積累速率變化動(dòng)態(tài)基本一致。以2020年數(shù)據(jù)(表3)為例,高溫處理后春小麥Y隨t的變化均可用Logistic方程加以描述,并可根據(jù)該方程求得各處理的快速增長(zhǎng)期、干物質(zhì)最大積累速率及最大積累速率的天數(shù)等,模擬相關(guān)系數(shù)R2均達(dá)到0.95以上,說(shuō)明Logistic方程曲線可以很好地模擬春小麥干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化。與CK相比,HT1處理使春小麥Vmax顯著降低,Tmax和Q縮短,Wmax顯著降低,最終導(dǎo)致干物質(zhì)積累受阻;HT2和HT3處理的小麥Tmax、Wmax、Q無(wú)顯著差異,說(shuō)明,春小麥干物質(zhì)在HT2、HT3處理下已基本趨于穩(wěn)定,但較CK顯著較低;HT3處理的春小麥Vmax較CK顯著增加,由此可鑒,HT3處理在短時(shí)間反而促進(jìn)了干物質(zhì)積累。說(shuō)明,高溫處理時(shí)期越遲,對(duì)春小麥干物質(zhì)積累的影響越小。

表3 高溫脅迫下春小麥花后干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)擬合方程參數(shù)及特征參數(shù)

表4 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

2.4 花后階段高溫脅迫對(duì)春小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表 4可知,春小麥不同時(shí)期產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)不同,高溫脅迫時(shí)期越早,導(dǎo)致光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻越早,產(chǎn)量受到的影響越大。2020年,HT1處理的春小麥每穗粒數(shù)(GNS)比CK降低22.05%,HT1、HT2、HT3處理的春小麥每穗粒重(GWS)比CK降低2.50%～76.50%,單株生物量(BM)降低1.70%～50.43%。春小麥千粒重(TK)與產(chǎn)量(GY)則表現(xiàn)出相似規(guī)律,與CK相比,HT1、HT2處理的TK分別降低23.43%、18.90%,GY分別下降15.07%、3.69%,HT3處理的TK與GY下降略低。由方差分析可知,HT1、HT2處理使GNS、GWS、TK較CK顯著(P<0.05)降低,而HT2處理下BM和GY以及HT3處理下GNS、GWS、TK、BM、GY較CK下降不明顯(P>0.05)。說(shuō)明,高溫處理時(shí)期越早,對(duì)春小麥的傷害程度越大,最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降越快。

2.5 不同處理下春小麥各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由圖 5可知,隨著春小麥生育進(jìn)程推進(jìn),產(chǎn)量與光合特性之間存在相關(guān)性。其中GY與GNS、TK、BM均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān);GY與Ca、Cb、Cx+c雖具有正相關(guān),但差異不顯著(P>0.05);GY與Tr、Gs、Pn和Ci均呈負(fù)相關(guān),且GY與Gs達(dá)到顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明高溫處理后,光合參數(shù)Tr、Gs、Pn及Ci的變化均不利于春小麥植株正常生長(zhǎng)發(fā)育,容易導(dǎo)致植株早衰,產(chǎn)量降低。

3 討 論

光合色素的多少直接影響葉片的光合速率。研究表明,高溫處理可以降低PSII的細(xì)胞膜穩(wěn)定性和初級(jí)光能轉(zhuǎn)化效率,使葉綠素含量下降,光合產(chǎn)物降低[18]。張英華等[19]研究發(fā)現(xiàn),灌漿期高溫處理使旗葉光合速率與對(duì)照相比顯著下降,且在高溫處理第4天(花后12 d)或第7天(花后15 d)最顯著。本研究表明,高溫脅迫對(duì)植物光合速率及葉綠素含量的影響程度較大,且高溫處理時(shí)期越早(花后10～12 d),對(duì)小麥的光合速率及葉綠素含量的影響越顯著[20-21],這與前人研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn),花后10～12 d、15～17 d連續(xù)3 d的短暫高溫使旗葉Tr、Gs、Pn均下降,Ci與Pn呈相反趨勢(shì),說(shuō)明春小麥旗葉Pn下降可能是光合作用光反應(yīng)有關(guān)的非氣孔因素的限制作用導(dǎo)致,即高溫脅迫造成類(lèi)囊體膜結(jié)構(gòu)受損,直接導(dǎo)致光反應(yīng)減弱,光合色素(Ca、Cb、Cx+c)合成受阻,光合速率下降。花后20～22 d連續(xù)3 d的短暫高溫使光合速率及葉綠素含量與CK無(wú)顯著差異,說(shuō)明花后20 d后小麥旗葉加速衰老,此時(shí)高溫對(duì)小麥光合速率及葉綠素含量的影響較小。因此,生產(chǎn)上為防御和緩解小麥后期高溫危害,在春小麥生育期應(yīng)注重科學(xué)的水肥供應(yīng)、抗逆元素的補(bǔ)充(鉀、鈣、鎂等)、噴施葉面肥和抗氧化劑等,可有效保護(hù)葉片膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,提高光合速率,達(dá)到高產(chǎn)的目的。

小麥光合作用合成的光合產(chǎn)物是籽粒干物質(zhì)積累的主要來(lái)源,包括直接運(yùn)輸?shù)阶蚜５墓夂袭a(chǎn)物和暫時(shí)貯存在營(yíng)養(yǎng)器官(主要是莖和葉)中的光合產(chǎn)物[22]。張姍等[23]研究發(fā)現(xiàn),花后14～20 d的高溫脅迫顯著降低小麥籽粒千粒重,導(dǎo)致小麥籽粒產(chǎn)量下降。本研究結(jié)果與前人的研究[24-26]稍有出入,高溫導(dǎo)致春小麥產(chǎn)量顯著下降,且前期高溫處理比后期更敏感,即花后10～12 d較20～22 d的高溫處理顯著降低春小麥產(chǎn)量,可能是因?yàn)榛ê?0～12 d主要影響小麥胚乳細(xì)胞分化,此時(shí)高溫處理縮短了胚乳細(xì)胞分裂時(shí)間,使胚乳細(xì)胞數(shù)減少,顯著降低粒重;同時(shí),光合產(chǎn)物的供應(yīng)量和供應(yīng)能力顯著降低,表現(xiàn)為灌漿速率下降,最終造成產(chǎn)量降低。

4 結(jié) 論

花后高溫處理使春小麥的光合速率、葉綠素含量、產(chǎn)量均受到影響,且不同時(shí)期高溫處理的影響不同。花后8～10 d連續(xù)3 d高溫處理使光合參數(shù)、葉綠素含量、干物質(zhì)及產(chǎn)量在花后15～25 d較CK均顯著差異,花后15～17 d連續(xù)3 d高溫處理使光合參數(shù)、葉綠素含量、干物質(zhì)及產(chǎn)量在花后20～25 d與CK差異顯著或不顯著,而花后20～22 d連續(xù)3 d高溫處理使光合參數(shù)、葉綠素含量、干物質(zhì)及產(chǎn)量在花后25 d與CK均無(wú)顯著差異。因此,隨著高溫時(shí)間的提前出現(xiàn),各指標(biāo)受到的影響程度大大加重,從而導(dǎo)致小麥早衰。