黃土高原小流域不同植物群落土壤生態(tài)化學計量的垂直變化特征

吳丹 溫晨 衛(wèi)偉 張欽弟

摘 要： 在黃土高原生態(tài)恢復(fù)重建過程中，土壤養(yǎng)分及化學計量特征是評價黃土區(qū)植被恢復(fù)效應(yīng)的有效途徑。該文以典型半干旱黃土小流域3種恢復(fù)方式下（天然荒草、自然恢復(fù)、人工恢復(fù)）的5種植物群落（長芒草群落、賴草群落、苜蓿群落、檸條群落、山杏群落）不同深度的土壤（0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）為研究對象，利用方差分析及線性回歸法分析土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）含量及化學計量比的垂直變化特征，并探討各指標間的耦合關(guān)系。結(jié)果表明：（1）群落類型和土壤土層深度對土壤SOC、TN、TP含量均有顯著影響，土層深度還顯著影響土壤TK的分布，但兩者交互作用只對TN含量有顯著影響。0～20 cm土層中，土壤SOC、TN含量表現(xiàn)為檸條灌叢顯著高于長芒草、賴草、苜蓿和山杏群落（P<0.05）。（2）在土壤垂直剖面上，除C∶N隨土層加深而增加外，其他土壤化學計量比均隨土層加深而逐漸降低。在0～20 cm和20～40 cm的土層中，土壤C∶N表現(xiàn)為賴草群落顯著高于長芒草、苜蓿、檸條和山杏群落（P<0.05），而土壤C∶P、N∶P、N∶K均表現(xiàn)為人工恢復(fù)檸條群落最高；在40～60 cm的土層中，山杏土壤C∶K顯著低于長芒草、賴草、苜蓿和檸條群落（P<0.05）。（3）不同群落土壤SOC、TN、TP、TK含量彼此間呈正相關(guān)關(guān)系，其中，SOC含量與TN含量、TN含量與TP含量、SOC含量與TP含量、TN含量與TK含量在5種植物群落中均達到顯著正相關(guān)（P<0.05）。土壤C∶P與C∶K、C∶K與N∶K、N∶P與N∶K間均具顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），C∶N與N∶P、C∶N與N∶K、P∶K與C∶P、P∶K與N∶P間均呈負相關(guān)關(guān)系。綜合來看，不同植物群落土壤SOC、TN、TP、TK含量均隨土層加深而逐漸降低，人工恢復(fù)檸條生態(tài)化學計量特征綜合更強，更有利于改善當?shù)赝寥蕾|(zhì)量。

關(guān)鍵詞： 黃土小流域，植被恢復(fù)，土壤養(yǎng)分，垂直分布，生態(tài)化學計量

中圖分類號： Q948.113? 文獻標識碼： A? 文章編號： 1000-3142（2023）05-0923-13

Abstract： Soil nutrients and their stoichiometric characteristics are effective ways to evaluate the effect of vegetation restoration in small watersheds on the Loess Plateau. The study aims to analyze different soil depths（0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm） of Stipa bungeana community， Leymus secalinus community， Medicago sativa community， Caragana korshinskii community， and Armeniaca sibirica community in three restoration types （natural grass， natural restoration， manual restoration）. The vertical variation characteristics of soil organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN）， total phosphorus （TP）， total potassium （TK） contents. Their ecological stoichiometry was analyzed utilizing variance analysis and linear regression， and the coupling relationship among each index was discussed. The results were as follows： （1） Soil SOC， TN， TP contents were affected by different communities， and soil depth affected soil SOC， TN， TP and TK contents， but only TN content was affected by their interaction. In the 0-20 cm soil layer， soil SOC and TN contents in Caragana korshinskii shrub were significantly higher than those in other communities （P<0.05）. （2） In the vertical soil profile， except for C∶N， the soil stoichiometric ratios decreased gradually with soil depth deepening. In the soil layers of 0-20 cm and 20-40 cm， except for the soil C∶N which was the highest in Leymus secalinus community （P<0.05）， the soil C∶P， N∶P and N∶K were all the highest in Caragana korshinskii community; In the 40-60 cm soil layer， the soil C∶K of the Armeniaca sibirica community was significantly lower than other communities （P<0.05）. （3） Soil SOC， TN， TP and TK contents were positively correlated under different communities. Among them， SOC and TN contents， TN and TP contents， SOC and TP contents， TN and TK contents reached significant levels in the five communities （P<0.05）. In different communities， there was a significant positive correlation between soil C∶P and C∶K， C∶K and N∶K， N∶P and N∶K （P<0.05）， while there was a negative correlation between C∶N and N∶P， C∶N and N∶K， P∶K and C∶P， P∶K and N∶P. To sum up， soil SOC， TN， TP and TK contents in different communities gradually decrease with the soil depth deepening. The comprehensive ecological stoichiometry characteristics of the Caragana korshinskii community are more substantial， more conducive to improving the local soil quality.

Key words： loess watershed， vegetation restoration， soil nutrient， vertical distribution， ecological stoichiometry

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，同時也是植物生長發(fā)育所需養(yǎng)分的重要來源，影響著植物群落的組成、穩(wěn)定及演替（Zeng et al.， 2017）。碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）元素是土壤中的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，影響著植物生長、凋落物分解及土壤養(yǎng)分積累與循環(huán)（Griffiths et al.， 2012）。此外，土壤營養(yǎng)元素的動態(tài)和演變在生態(tài)過程中是相互作用和耦合的（Tian et al.， 2010；陶冶等，2016），元素間的比例關(guān)系是反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標（Liu et al.， 2017）。生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的分布、循環(huán)、限制和平衡的重要方法（Elser et al.， 2000；賀金生等，2010；Fang et al.， 2017），采用其原理與手段研究土壤特征，可為評價土壤質(zhì)量、闡明養(yǎng)分有效性提供建設(shè)性依據(jù)，對揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤營養(yǎng)元素的循環(huán)和平衡機制具重要意義。

近年來，陸地生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)于不同植物群落和不同恢復(fù)方式下C、N、P、K的生物地球化學循環(huán)和生態(tài)化學計量特征的研究受到廣泛關(guān)注（Chen et al.， 2012；Wang et al.， 2014）。周萍等（2008）研究發(fā)現(xiàn)植物群落組成影響土壤養(yǎng)分和有機質(zhì)含量及分布，不同群落的根系深淺不同，對土壤養(yǎng)分的吸收強度和深度有所不同。植物類型對不同元素的選擇吸收也不同，從而導致不同群落的土壤養(yǎng)分在垂直剖面上存在差異（朱秋蓮等，2013）。薛箑等（2007）研究發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)紙坊溝流域人工檸條林和刺槐林土壤C含量和N含量高于天然草地，人工喬灌木林對土壤的改善作用優(yōu)于天然草地。另一些研究則認為，雖然人工恢復(fù)植被在一定范圍內(nèi)能改善土壤質(zhì)量，但其改善作用比天然植被弱。王國梁等（2002）研究發(fā)現(xiàn)人工種植的喬灌木林對0～40 cm土壤養(yǎng)分的提高作用小于自然恢復(fù)草本植物；趙元等（2021）研究認為桂西北喀斯特峰叢洼地自然恢復(fù)比人工恢復(fù)更有利于提升土壤活性碳組分。有研究表明土壤養(yǎng)分N隨土層深度而變化，一方面可能是由于植物的根系活動隨土層深度變化，另一方面與土壤發(fā)育有關(guān)（鄧小軍等，2014）。王凱博等（2012）研究發(fā)現(xiàn)天然灌木林、天然草地和人工灌木林土壤有機質(zhì)和全氮垂直變化較大，而人工喬木林變化較小。有研究表明K元素是僅次于N、P元素的第三大植物生產(chǎn)元素，K元素與其他元素之間的比率變化主要依賴于環(huán)境條件（Sardans & Penuelas， 2014）。李培璽等（2020）研究發(fā)現(xiàn)巢湖湖濱帶土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征受植被類型影響顯著。以上研究都表明，通過比較不同植物群落和不同恢復(fù)方式下土壤化學計量特征的差異，對揭示生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力及植被恢復(fù)效果等有重要意義。

黃土高原地處半干旱半濕潤氣候區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，水土流失嚴重，植被恢復(fù)重建是改善該地區(qū)土壤質(zhì)量和保持水土的主要措施之一（An et al.， 2013）。生態(tài)建設(shè)的成效在很大程度上取決于土壤養(yǎng)分的變化，養(yǎng)分含量可以表征植被恢復(fù)對土壤質(zhì)量的改善作用，土壤質(zhì)量逐步提高并保持較高水平，退化的生態(tài)系統(tǒng)才能得到恢復(fù)（安韶山等，2008）。經(jīng)過以自然恢復(fù)和人工恢復(fù)為主的大規(guī)模退耕還林、還草的生態(tài)恢復(fù)和環(huán)境重建工作，該區(qū)植被恢復(fù)類型豐富多樣，植被覆蓋率有所提高，形成了不同的植物群落類型，生態(tài)環(huán)境有了很大改善（Xin et al.， 2012）。近年來，大量研究對黃土高原植被恢復(fù)過程中土壤養(yǎng)分變化（閆玉厚和曹煒，2010）、土壤碳氮儲量與分布（Chen et al.， 2017）、土壤理化性質(zhì)（Wei et al.， 2018）等方面進行探討，但不同群落和不同恢復(fù)方式下土壤生態(tài)化學計量垂直變化特征的研究還比較缺乏。因此，我們前期對典型半干旱黃土小流域3種植被恢復(fù)方式下（天然荒草、自然恢復(fù)、人工恢復(fù)）的5種植物群落 ［長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）、苜蓿（Medicago sativa）、檸條（Caragana korshinskii）、山杏（Armeniaca sibirica）］的根、莖、葉及土壤碳（ C） 、氮（ N） 、磷（ P） 含量及化學計量特征進行了研究（溫晨等，2021），在此基礎(chǔ)上，本文通過對其土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）含量及化學計量比進行分層研究，試圖明晰：（1）不同植物群落土壤SOC、TN、TP、TK含量及化學計量比的垂直變化特征；（2）不同植物群落土壤養(yǎng)分含量及計量比間的耦合關(guān)系。旨在加深對黃土高原植被恢復(fù)過程中土壤養(yǎng)分循環(huán)的了解，為黃土高原植被恢復(fù)類型及植被種類選擇提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原西部定西市巉口鎮(zhèn)龍灘流域（104°27′—104°31′ E、35°43′—35°46′ N），屬于典型半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)，年平均溫度為6.8 ℃，年平均降水量約為386 mm，降雨主要集中在7月到9月，為暖溫帶半干旱氣候（于洋等，2016）。本研究區(qū)土壤以黃綿土為主，含沙量高、有機質(zhì)含量低、土質(zhì)疏松（王鑫等，2019）。植被類型為暖溫帶半干旱草原，流域內(nèi)的草地以長芒草（Stipa bungeana）天然群落、苜蓿（Medicago sativa）人工恢復(fù)群落和賴草（Leymus secalinus）自然恢復(fù)群落為主；灌叢以檸條（Caragana korshinskii）人工灌叢為主；森林以山杏（Armeniaca sibirica）和油松（Pinus tabulaeformis）人工林為主。

1.2 樣地選擇和野外調(diào)查

依據(jù)代表性和典型性原則，在研究區(qū)內(nèi)選取長芒草、賴草、苜蓿、檸條及山杏5種典型植物群落共31個樣地進行研究。每個樣地隨機設(shè)置4個標準樣方，大小設(shè)置分別為森林10 m × 10 m、灌叢5 m × 5 m、草原1 m × 1 m，在樣方內(nèi)進行物種調(diào)查，同時采用手持GPS和地質(zhì)羅盤記錄每個樣地的海拔、坡向、坡度等信息。樣地基本特征見表1。

1.3 樣品采集和測定

土壤樣品于2017年8月采集。在每個固定樣地內(nèi)采用直徑為8 cm的土鉆，分別采集0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm層的土壤樣品，同一樣地同一土層的4個土樣混勻為1個混合樣，剔除植物、碎石等雜物，采用四分法取大約1 kg的混合樣，經(jīng)過風干、研磨后，過0.15 mm篩后裝入自封袋帶回實驗室進行土壤指標測試。土壤指標測定方法如下：土壤SOC含量采用重鉻酸鉀外加熱法；TN含量采用凱氏定氮法；TP含量采用鉬銻抗比色法；TK含量采用火焰光度法（史瑞和等，1998）。各分析項目重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過冗余分析法研究地形因子對土壤生態(tài)化學計量垂直變化特征的影響（表2），為避免冗余變量影響，分析前采用前向選擇法 （forward selection） 選一組代理變量 （proxy variable） 進行分析，同時采用 Monte-Carlo檢驗代理變量與土壤生態(tài)化學計量特征是否存在顯著相關(guān)性，排除其對土壤生態(tài)化學計量特征變化的干擾，只考慮土層深度和植物群落對土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學計量比垂直變化的影響。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對不同植物群落土壤各層的SOC、TN、TP、TK含量及化學計量特征進行分析，在檢驗方差齊性時，若方差齊，則采用新復(fù)極差法（Duncan）進行多重比較；若方差不齊，則采用Tamhanes T2法進行多重比較。同時采用雙因素方差分析法（two-way ANOVA）對植物群落和土層深度對SOC、TN、TP、TK含量及化學計量特征的影響進行分析。通過線性回歸方法分析不同植物群落土壤SOC、TN、TP、TK含量及化學計量比間的關(guān)系。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及作圖分別在軟件SPSS 17.0與軟件SigmaPlot 10.0中進行。前向選擇、Monte-Carlo檢驗和 RDA 分析均在軟件 CANOCO 5.0中進行。2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物群落土壤SOC、TN、TP、TK含量垂直分布特征

通過雙因素方差分析可得，同一土層中，植物群落對土壤SOC、TN、TP含量具顯著影響（P<0.05），而對土壤TK含量無顯著影響（P>0.05）。同一植物群落，土層深度對土壤SOC、TN、TP、TK含量均具顯著影響（P<0.05）。當土層深度與植物群落交互作用時，只對土壤TN含量具顯著影響（P<0.05）（表3）。在土壤垂直剖面上，SOC、TN、TP、TK含量均隨土層加深而逐漸降低，且0～20 cm土層SOC、TN、TP、TK含量均顯著高于其余兩個土層。

由圖1可知，不同植物群落SOC、TN、TP、TK含量在各土層間存在差異。在0～20 cm土層中，賴草草地和苜蓿草地土壤SOC含量顯著低于其他植物群落，而在20～40 cm和40～60 cm 2個土層中，SOC含量在不同群落間無顯著差異（P>0.05）。TN含量在0～20 cm和20～40 cm 2個土層中均表現(xiàn)為檸條群落顯著高于其他群落，而在40～60 cm土層中，各群落土壤TN含量無顯著差異（P>0.05）。從恢復(fù)方式來看，人工恢復(fù)群落土壤表層SOC、TN含量均高于自然恢復(fù)群落，土壤TP、TK含量在不同植被恢復(fù)方式下的3個土層中均無顯著差異（P>0.05）。

2.2 不同植物群落土壤化學計量比的垂直分布特征

同一土層中，植物群落對土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P和N∶K均具顯著影響（P<0.05），對土壤P∶K則無顯著影響（P>0.05）。同一植物群落，土層深度對土壤C∶P、C∶K、N∶P和N∶K具顯著影響（P<0.05），對土壤C∶N、P∶K則無顯著影響（P>0.05）。在土層深度與植物群落交互作用下，只對土壤N∶P、N∶K具顯著影響（P<0.05）（表4）。在土壤垂直剖面上，除C∶N隨土層加深而增加，其他土壤化學計量比均隨土層加深而逐漸降低。其中，土壤C∶N、P∶K在3個土層中無顯著差異（P>0.05），而0～20 cm土層中土壤C∶K、N∶P、N∶K均顯著最高。

由圖2可知，不同植物群落土壤化學計量比存在差異。在0～20 cm和20～40 cm土層中，賴草群落C∶N顯著最高，檸條灌叢顯著最低，在40～60 cm土層中各植物群落C∶N無顯著差異（P>0.05）。土壤C∶P在3個土層中差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為檸條灌叢>山杏林>長芒草草地>苜蓿草地>賴草草地。不同群落土壤C∶K在0～20 cm和20～40 cm土層中無顯著差異（P>0.05），在40～60 cm土層中，山杏群落C∶K顯著低于其他群落。土壤N∶P、N∶K在0～20 cm和20～40 cm土層中表現(xiàn)為檸條群落顯著高于其他群落，在40～60 cm土層中各植物群落N∶P、N∶K無顯著差異（P>0.05）。3個土層下土壤P∶K在不同群落間無顯著差異（P>0.05）。從恢復(fù)方式來看，自然恢復(fù)群落0～20 cm和20～40 cm土層C∶N顯著高于天然荒草與人工恢復(fù)群落（P<0.05）。天然荒草群落0～20 cm土層C∶P、C∶K、N∶P、N∶K均高于自然恢復(fù)群落。土壤P∶K在不同恢復(fù)方式下的3個土層中均無顯著差異（P>0.05）。

2.3 不同植物群落土壤SOC、TN、TP、TK含量及化學計量比的相關(guān)性

由圖3可知，不同植物群落間，土壤SOC、TN、TP、TK含量在彼此間具正相關(guān)關(guān)系。其中，土壤SOC含量與TN含量、TN含量與TP含量、SOC含量與TP含量、TN含量與TK含量間均達到顯著正相關(guān)（P<0.05）。除人工恢復(fù)檸條群落外，其他群落土壤中SOC含量與TK含量均達到顯著正相關(guān)（P<0.05）。長芒草群落、賴草群落土壤TP含量與TK含量具顯著正相關(guān)（P<0.05），而在人工恢復(fù)方式下，苜蓿、檸條和山杏群落土壤TP含量與TK含量未達到顯著正相關(guān)（P>0.05）。

通過線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，不同植物群落土壤生態(tài)化學計量比間相關(guān)關(guān)系存在差異（圖4）。各群落土壤C∶N與N∶P、C∶N與N∶K、P∶K與C∶P、P∶K與N∶P間均呈負相關(guān)關(guān)系，其中長芒草群落土壤C∶N與N∶P、C∶N與N∶K間的線性關(guān)系達到顯著水平。土壤C∶P與N∶P、C∶P與N∶K、C∶N與C∶P、C∶K與P∶K間具正相關(guān)關(guān)系，其中長芒草群落、賴草群落和山杏群落土壤C∶P與N∶P、C∶P與N∶K間的線性關(guān)系達到顯著水平。各群落土壤C∶P與C∶K、C∶K與N∶K、N∶P與N∶K間均具顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），土壤C∶P、N∶P、N∶K均隨土壤C∶K的增加呈線性增加趨勢。

3 討論

3.1 植物群落對土壤SOC、TN、TP、TK含量垂直分布的影響

本研究中，0～20 cm土層的土壤SOC、TN、TP、圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；不同大寫字母表示同一土層不同群落間差異顯著（P<0.05）；不同小寫字母表示同一群落不同土層間差異顯著（P<0.05）。下同。

TK含量均顯著高于其他土層（P<0.05），有明顯表聚現(xiàn)象，這與前人研究結(jié)果一致（陶冶等，2016；吳鵬等，2019），這可能是由于表層土壤主要受外界環(huán)境和枯落物養(yǎng)分歸還的影響，使得養(yǎng)分首先聚集在表層土壤，然后再隨水或其他介質(zhì)往下層遷移（劉興詔等，2010）。賴草和苜蓿群落0～20 cm層的土壤SOC含量顯著低于檸條、山杏及長芒草群落，這與山杏、檸條作為喬灌木其土壤表層具有較高凋落物積累量，土壤容重小，表層通氣性較好，微生物分解速率高，根系生物量豐富能夠分泌較高養(yǎng)分有關(guān)（尹秋龍等，2017）。苜蓿具有高耗水的特性，隨著種植年限的增加，草地會逐漸退化，經(jīng)歷苜蓿群落、苜蓿+賴草群落、賴草群落和長芒草群落的自然演替過程（郭茹茹等，2020）。長芒草作為該研究區(qū)的天然植被，經(jīng)歷長期的演替過程， 群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜， 物種多樣性增加， 林下枯落物層增厚，同時其須根系能夠改善土壤物理性質(zhì)，提高團聚體含量，增強土壤抗蝕性，減少水土流失，進而有利于養(yǎng)分積累，相反賴草為自然恢復(fù)群落，植被稀疏，養(yǎng)分富集作用較弱，易發(fā)生水土流失，歸還給土壤的枯落物和營養(yǎng)物質(zhì)較少，根系的死亡腐解更少，因而表層SOC較低。在0～20 cm和20～40 cm土層中，檸條群落TN含量均顯著高于其他植物群落（P<0.05），這與尹秋龍等（2017）對黃土高原植物群落土壤養(yǎng)分特征研究結(jié)果一致。這一方面與檸條作為固氮植物能夠固定較多的氮有關(guān)，另一方面檸條群落為人工恢復(fù)，物種多樣性高，凋落物種類豐富，歸還量較高，能夠積累更多養(yǎng)分。此外，有研究表明檸條根系可分泌能夠活化根際土壤難溶性養(yǎng)分的有機酸，提高土壤養(yǎng)分有效性從而改善土壤養(yǎng)分質(zhì)量（安韶山和黃懿梅，2006）。從整體來看，人工恢復(fù)苜蓿、檸條、山杏群落土壤表層SOC、TN含量均高于自然恢復(fù)賴草群落，這可能是由于人工植被恢復(fù)樣地植被蓋度和生物量迅速增加，有機質(zhì)累積速度快，對土壤的改善較為明顯（杜華棟等，2021）。此外，土壤SOC、TN含量垂直變化較大，變異性較高，這與土壤SOC、TN含量主要來源于凋落物的分解、植物根系分泌及微生物活動等有關(guān)（Deng et al.， 2016），土壤TP、TK含量在不同植物群落和恢復(fù)方式下均無顯著差異，主要是因為其受植物和恢復(fù)方式影響較小，主要來源于巖石風化與淋溶作用，巖石風化需要較長時間，在0～60 cm土層風化程度差異不大，進而導致其垂直變化較小變異性較弱（李占斌等，2017）。

3.2 植物群落對土壤化學計量比垂直分布的影響

土壤SOC、TN、TP、TK化學計量特征是反映土壤養(yǎng)分質(zhì)量的重要指標（Liu et al.， 2017）。在土壤垂直剖面上，各植物群落土壤C∶N隨土層加深而增加，但在各土層間無顯著差異。差異不顯著的原因可能是（1）有機物質(zhì)的形成需要一定數(shù)量的N和其他營養(yǎng)成分與其相對應(yīng)的相對固定比率的C （Sterner & Elser， 2002）；（2）SOC、TN元素作為土壤結(jié)構(gòu)性元素，來源基本相同，受植物群落和恢復(fù)方式影響較小，在積累與消耗過程中C∶N的變化總是保持相對穩(wěn)定（Cleveland & Liptzin， 2007）。土壤C∶N是反映土壤有機質(zhì)分解速率與養(yǎng)分供給的重要指標（Li et al.， 2015）。人工恢復(fù)檸條群落土壤C∶N最低，自然恢復(fù)賴草群落土壤C∶N最高，說明該研究區(qū)內(nèi)檸條有機質(zhì)分解速率相對較高，更有利于養(yǎng)分的積累。0～20 cm土層各植物群落土壤C∶P表現(xiàn)為檸條>長芒草>山杏>苜蓿>賴草，這可能是因為C∶P與土壤P的有效性成反比，主要是由土壤 C 含量決定（陶冶等，2016），檸條群落在5種植物群落中該層SOC含量最高，因此，土壤C∶P最大，土壤C∶P是衡量微生物礦化土壤有機物質(zhì)吸收固持磷或釋放磷素潛力的一個指標（廖珂等，2020），同時也表明自然恢復(fù)賴草群落土壤P的有效性較高，釋放潛力大。此外，在0～20 cm和20～40 cm土層中N∶K表現(xiàn)為人工恢復(fù)檸條顯著高于其他植物群落，而在40～60 cm土層中則表現(xiàn)為山杏土壤C∶K顯著小于其他植物群落（P<0.05），其主要原因為TN、SOC含量在各植物群落間差異較大，而TK含量則保持相對穩(wěn)定，導致其N∶K、C∶K的變化主要受SOC、TN含量的影響，檸條在0～20 cm和20～40 cm土層中TN含量最高，因而N∶K最高，相反山杏作為喬木林， 主要靠吸收土壤中的大量養(yǎng)分來維持自身發(fā)育，對土壤質(zhì)量的改善有限，在40～60 cm土層SOC含量最低，因此，C∶K低于其他群落。在3個垂直土層中，土壤 P∶K 差異均不顯著，這說明土壤P∶K 相對于其他化學計量比對植物群落和恢復(fù)方式的響應(yīng)最不敏感。N、P元素是植物生長的主要限制元素，因此，N∶P也可作為判斷土壤養(yǎng)分受限情況的重要指標。研究區(qū)內(nèi)0～60 cm土層N∶P的變化范圍為0.72～2.41，明顯低于其他研究結(jié)果（Wang et al.， 2018；吳鵬等，2019），與孫騫等（2020）研究結(jié)果相近，進一步說明黃土高原N素的缺乏。

3.3 植物群落對土壤SOC、TN、TP、TK含量及化學計量比相關(guān)性的影響

通過對不同植物群落土壤SOC、TN、TP、TK含量間的關(guān)系進行回歸分析發(fā)現(xiàn)，各群落土壤SOC、TN、TP含量在彼此間具顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與Tian等（2010）和李紅林等（2015）的研究結(jié)果一致，表明黃土小流域植被恢復(fù)過程中土壤SOC、TN、TP含量變化具一定耦合性。本研究發(fā)現(xiàn)土壤SOC、TN、TP含量與TK含量也具正相關(guān)關(guān)系，但人工恢復(fù)方式下苜蓿、檸條、山杏群落土壤TP與TK間未達到顯著性，這與秦娟等（2016）的研究結(jié)果相似，與龐圣江等（2015）的研究結(jié)果有差異。隨著植被恢復(fù)時間的不斷推移，土壤SOC、TN、TP含量變化具高度一致的同時可能在一定程度上伴隨TK含量的變化，目前關(guān)于土壤TK含量研究較少，本研究也僅考慮不同恢復(fù)方式下植物群落與土層深度對TK含量變化的影響，后期應(yīng)進一步結(jié)合恢復(fù)時間或地形等因子對TK含量變化及與其他元素之間的耦合關(guān)系做進一步研究。本研究發(fā)現(xiàn)不同植物群落土壤化學計量比的關(guān)系存在差異，其中長芒草、賴草、山杏群落土壤C∶P與N∶P、C∶P與N∶K間具顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），而苜蓿和檸條群落土壤則未達到顯著水平。這主要受各群落獨特的生理機制影響，不同植物群落對大氣、土壤養(yǎng)分的吸收和釋放有所差異（董雪等，2019），影響其化學計量比的變化進而影響化學計量比間的關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)5種植物群落土壤C∶N與N∶P、C∶N與N∶K間具負相關(guān)關(guān)系，C∶K與N∶K、N∶K與N∶P間具正相關(guān)關(guān)系，表明研究區(qū)內(nèi)土壤化學計量比的變化主要受C、N元素的調(diào)控。

4 結(jié)論

（1）不同群落土壤SOC、TN、TP、TK含量均隨土層加深而逐漸降低。苜蓿草地、檸條灌叢、山杏林土壤表層SOC、TN積累量均高于賴草草地，表明該研究區(qū)人工恢復(fù)植被更有利于土壤養(yǎng)分的提高。

（2）檸條土壤C∶N在5種植物群落中最低，表明有機質(zhì)分解速率相對較高，更有利于養(yǎng)分積累，賴草土壤C∶P顯著低于其他植物群落（P<0.05），說明賴草TP的有效性較高，釋放潛力大，而其他群落土壤TP相對缺乏。

（3）土壤SOC、TN、TP、TK含量彼此間具相關(guān)關(guān)系，表明黃土小流域內(nèi)土壤養(yǎng)分變化具一定耦合性。各植物群落土壤C∶N與N∶P、C∶N與N∶K間均呈顯著負相關(guān)（P<0.05），N∶K與N∶P間均呈顯著正相關(guān)（P<0.05），表明C、N元素是該研究區(qū)調(diào)控土壤化學計量比變化的主要因素。

（4）總體來看，目前該研究區(qū)內(nèi)人工恢復(fù)群落檸條對土壤C、N、P元素的積累效果更好，生態(tài)化學計量特征綜合更強，適應(yīng)于在該地區(qū)種植來提高土壤質(zhì)量、促進土壤養(yǎng)分循環(huán)?？紤]到該地區(qū)的水分等條件，退耕還草還林時應(yīng)優(yōu)先考慮恢復(fù)草本和灌木等先鋒植被，等土壤質(zhì)量得到一定程度的改善時，再對灌木進行平茬、疏伐等管理，增加物種多樣性，緩解土壤水分匱缺。

參考文獻：

AN SS， DARBOUX F， CHENG M， 2013. Revegetation as an efficient means of increasing soil aggregate stability on the Loess Plateau （China） ［J］. Geoderma， 209： 75-85.

AN SS， HUANG YM， 2016. Study on the ameliorate benefits of Caragana korshinskii shrubwood to soil properties in Loess Hilly Area ［J］. Sci Silv Sin， 42（1）： 70-74. ［安韶山， 黃懿梅， 2016. 黃土丘陵區(qū)檸條林改良土壤作用的研究 ［J］. 林業(yè)科學， 42（1）： 70-74.］

AN SS， HUANG YM， ZHENG FL， 2008. The changes of soil quality as affected by different land use in plant communities of Southern Ningxia loess hilly region ［J］. Plant Nutr Fert Sci， 14（2）： 300-307. ［安韶山， 黃懿梅， 鄭粉莉， 2008. 寧夏黃土區(qū)不同植物群落土地利用方式對土壤質(zhì)量的影響 ［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 14（2）： 300-307.］

CHEN HS， ZHANG W， WANG K L， et al.， 2012. Soil organic carbon and total nitrogen as affected by land use types in karst and non-karst areas of northwest Guangxi， China ［J］. J Sci Food Agric， 92（5）： 1086-1093.

CHEN XJ， HOU FJ， MATTHEW C，et al.， 2017. Soil C， N， and P stocks evaluation under major land uses on Chinas Loess Plateau ［J］. Rangel Ecol Manag， 70（3）： 341-347.

CLEVELAND CC， LIPTZIN D， 2007. C∶N∶P stoichiometry in soil： Is there a “Redfield Ratio” for the microbial biomass？ ［J］. Biogeochemistry， 85（3）： 235-252.

DENG J， SUN PS， ZHAO FZ， et al.， 2016. Soil C， N， P and Its stratification ratio affected by artificial vegetation in subsoil， Loess Plateau China ［J］. PLoS ONE， 11（3）： e0151446.

DENG XJ， CAO JZ， SONG XC， et al.， 2014. Vertical distribution characteristics of three forest typessoil properties on Maoer Mountain Biosphere Reserve ［J］. Ecol Sci， 33（6）： 1129-1134. ［鄧小軍， 曹繼釗， 宋賢沖， 等， 2014. 貓兒山自然保護區(qū)3種森林類型土壤養(yǎng)分垂直分布特征 ［J］. 生態(tài)科學， 33（6）： 1129-1134.］

DONG X， XIN ZM， HUANG YR， et al.， 2019. Soil stoichiometry in typical shrub communities in the Ulan Buh Desert ［J］. Acta Ecol Sin， 39（17）： 6247-6256. ［董雪， 辛智鳴， 黃雅茹， 等， 2019. 烏蘭布和沙漠典型灌木群落土壤化學計量特征 ［J］. 生態(tài)學報， 39（17）： 6247-6256.］

DU HD， CAO YC， NIE WJ， et al.， 2021. Evolution of soil properties under artificial and natural revegetation in loess gully coal mining subsidence area ［J］. J Chin Coal Soc， 46（5）： 1641-1649. ［杜華棟， 曹祎晨， 聶文杰， 等， 2021. 黃土溝壑區(qū)采煤塌陷地人工與自然植被恢復(fù)下土壤性質(zhì)演變特征 ［J］. 煤炭學報， 46（5）： 1641-1649.］

ELSER JJ， STERNER RW， GOROKHOVA E， et al.， 2000. Biological stoichiometry from genes to ecosystems ［J］. Ecol Lett， 3（6）： 540-550.

FANG Y， AN SS， MA RT， 2017. Ecological stoichiometric characteristics of plants and soil in grassland under different restoration types in Yunwu Mountain， China ［J］. J Appl Ecol， 28（1）： 80-88.

GRIFFITHS BS， SPILLES A， BONKOWSKI M， 2012. C∶N∶P stoichiometry and nutrient limitation of the soil microbial biomass in a grazed grassland site under experimental P limitation or excess ［J］. Ecol Proc， 1（1）： 1-11.

GUO RR， YANG L， LI ZS， et al.， 2020. Trade-offs among ecological functions during alfalfa grassland restoration in a semi-arid region of the Loess Plateau ［J］. Pratacul Sci， 37（9）： 1698-1709. ［郭茹茹， 楊磊， 李宗善， 等， 2020. 黃土高原半干旱區(qū)苜蓿草地撂荒過程生態(tài)功能的權(quán)衡分析 ［J］. 草業(yè)科學， 37（9）： 1698-1709.］

HE JS， HAN XG， 2010. Ecological stoichiometry： Searching for unifying principles from individuals to ecosystems ［J］. Acta Plant Ecol， 34（1）： 2-6. ［賀金生， 韓興國， 2010. 生態(tài)化學計量學： 探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論 ［J］. 植物生態(tài)學報， 34（1）： 2-6.］

LI HL， GONG L， ZHU ML， et al.， 2015. Stoichiometry characteristics of soil in an oasis on northern edge of Tarim basin， China ［J］. Acta Pedol Sin， 52（6）： 1345-1355. ［李紅林， 貢璐， 朱美玲， 等， 2015. 塔里木盆地北緣綠洲土壤化學計量特征 ［J］. 土壤學報， 52（6）： 1345-1355.］

LI PX， CHU BY， TENG Z， et al.， 2020. Effect of vegetation type on the eco-stoichiometric characteristics of soils from around Chaohu Lake ［J］. Pratacul Sci， 37（8）： 1448-1457. ［李培璽， 儲炳銀， 滕臻， 等， 2020. 巢湖湖濱帶不同植被類型土壤碳氮磷生態(tài)化學計量學特征 ［J］. 草業(yè)科學， 37（8）： 1448-1457.］

LI YQ， ZHAO XY， ZHANG FX， et al.， 2015. Accumulation of soil organic carbon during natural restoration of desertified grassland in Chinas Horqin Sandy Land ［J］. J Arid Land， 7（3）： 328-340.

LI ZB， ZHOU B， MA TT， et al.， 2017. Effects of ecological management on characteristics of soil carbon， nitrogen， phosphorus and their stoichiometry in Loess Hilly Region， China ［J］. J Soil Water Conserv， 31（6）： 312-318. ［李占斌， 周波， 馬田田， 等， 2017. 黃土丘陵區(qū)生態(tài)治理對土壤碳氮磷及其化學計量特征的影響 ［J］. 水土保持學報， 31（6）： 312-318.］

LIAO K， SHEN FF， LIU WF， et al.， 2020. C， N and P stoichiometric characteristics of litterfall and soil in a Chinese fir plantation under long-term nitrogen deposition ［J］. Guihaia， 40（11）： 1551-1562. ［廖珂， 沈芳芳， 劉文飛， 等， 2020. 長期氮沉降下杉木人工林凋落物與土壤的C、N、P 化學計量特征 ［J］. 廣西植物， 40（11）： 1551-1562.］

LIU X， MA J， MA ZW， et al.， 2017. Soil nutrient contents and stoichiometry as affected by land-use in an agro-pastoral region of northwest China ［J］. Catena， 150： 146-153.

LIU XZ， ZHOU GY， ZHANG DQ， et al.， 2010. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series in southern China ［J］. Acta Plant Ecol， 34（1）： 64-71. ［劉興詔， 周國逸， 張德強， 等， 2010. 南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N， P 的化學 計量特征 ［J］. 植物生態(tài)學報， 34（1）： 64-71.］

PANG SJ， ZHANG P， JIA HY， et al.， 2015. Research on soil ecological stoichiometry under different forest types in Northwest Guangxi ［J］. Chin Agric Sci Bull， 31（1）： 17-23. ［龐圣江， 張培， 賈宏炎， 等， 2015. 桂西北不同森林類型土壤生態(tài)化學計量特征 ［J］. 中國農(nóng)學通報， 31（1）： 17-23.］

QIN J， KONG HY， LIU H， 2016. Stoichiometric characteristics of soil C， N， P and K in different Pinus massoniana forests ［J］. J NW A & F （Nat Sci Ed）， 44（2）： 68-76. ［秦娟， 孔海燕， 劉華， 2016. 馬尾松不同林型土壤C、N、P、K的化學計量特征 ［J］. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版）， 44（2）： 68-76.］

SARDANS J， PENUELAS J， 2014. Climate and taxonomy underlie different elemental concentrations and stoichiometries of forest species： the optimum “biogeochemical niche” ［J］. Plant Ecol， 215（4）： 441-455.

SHI RH， BAO SD， QIN HY， 1998. Soil and agricultural chemistry analysis ［M］. Beijing： China Agriculture Press. ［史瑞和， 鮑士旦， 秦懷英， 1998. 土壤農(nóng)化分析 ［M］. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社.］

STERNER RW， ELSER JJ， 2002. Ecological stoichiometry： the biology of elements from molecules to the biosphere ［M］. Princeton： Princeton University Press.

SUN Q， WANG B， ZHOU HP， et al.， 2020. Spatial variation of ecological stoichiometry of soil C， N and P in a small catchment of loess hilly area ［J］. Chin J Ecol， 39（3）： 766-774. ［孫騫， 王兵， 周懷平， 等， 2020. 黃土丘陵區(qū)小流域土壤碳氮磷生態(tài)化學計量特征的空間變異性 ［J］. 生態(tài)學雜志， 39（3）： 766-774.］

TAO Y， ZHANG YM， ZHOU XB， 2016. Ecological stoichiometry of surface soil nutrient and its influencing factors in the wild fruit forest in Yili region， Xinjiang， China ［J］. Chin J Appl Ecol， 27（7）： 2239-2248. ［陶冶， 張元明， 周曉兵， 2016. 伊犁野果林淺層土壤養(yǎng)分生態(tài)化學計量特征及其影響因素 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學報， 27（7）： 2239-2248.］

TIAN HQ， CHEN GS， ZHANG C，et al.， 2010. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in Chinas soils： a synthesis of observational data ［J］. Biogeochemistry， 98（1）： 139-151.

WANG GL， LIU GB， 2002. Effect of vegetation restoration on soil nutrient changes in Zhifanggou watershed of Loess Hilly Region ［J］. Bull Soil Water Conserv， 22（1）： 1-5. ［王國梁， 劉國彬， 2002. 黃土丘陵區(qū)紙坊溝流域植被恢復(fù)的土壤養(yǎng)分效應(yīng) ［J］. 水土保持通報， 22（1）： 1-5.］

WANG KB， SHI WY， SHANGGUAN ZP， 2012. Effects of natural and artificial vegetation types on soil properties in Loess Hilly region ［J］. Trans Chin Soc Agric Eng， 28（15）： 80-86. ［王凱博， 時偉宇， 上官周平， 2012. 黃土丘陵區(qū)天然和人工植被類型對土壤理化性質(zhì)的影響 ［J］. 農(nóng)業(yè)工程學報， 28（15）： 80-86.］

WANG MM， CHEN HS， ZHANG W， et al.， 2018. Soil nutrients and stoichiometric ratios as affected by land use and lithology at county scale in a karst area， southwest China ［J］. Sci Total Environ， 619： 1299-1307.

WANG W， SARDANS J， ZENG CS， et al.， 2014. Responses of soil nutrient concentrations and stoichiometry to different human land uses in a subtropical tidal wetland ［J］. Geoderma， 232： 459-470.

WANG X， YANG L， ZHAO Q，et al.， 2019. Spatial heterogeneity and environmental drivers of grassland community functional traits in the semi-arid loess small watershed ［J］. Pratacul Sci， 36（9）： 2201-2211. ［王鑫， 楊磊， 趙倩， 等， 2019. 半干旱黃土小流域草地群落功能性狀空間異質(zhì)性及環(huán)境驅(qū)動 ［J］. 草業(yè)科學， 36（9）： 2201-2211.］

WEI Z， JING QW， XIN GD， et al.， 2018. Relationship between soil nutrient properties and biological activities along a restoration chronosequence of Pinus tabulaeformis plantation forests in the Ziwuling Mountains， China ［J］. Catena， 161： 85-95.

WEN C， YANG ZJ， YANG L， et al.， 2021. Ecological stoichiometry characteristics of plants and soil under different vegetation types in the semi-arid loess small watershed ［J］. Acta Ecol Sin， 41（5）： 1824-1834. ［溫晨， 楊智姣， 楊磊， 等， 2021. 半干旱黃土小流域不同植被類型植物與土壤生態(tài)化學計量特征 ［J］. 生態(tài)學報， 41（5）： 1824-1834.］

WU P， CUI YC， ZHAO WJ， et al.， 2019. Characteristics of soil stoichiometric in natural restoration process of Maolan karst forest vegetation， southwestern China ［J］. J Beijing For Univ， 41（3）： 80-92. ［吳鵬， 崔迎春， 趙文君， 等， 2019. 喀斯特森林植被自然恢復(fù)過程中土壤化學計量特征 ［J］. 北京林業(yè)大學學報， 41（3）： 80-92.］

XIN ZB， RAN LS， LU XX， 2012. Soil erosion control and sediment load reduction in the Loess Plateau： Policy perspectives ［J］. Int J Water Resour Dev， 28（2）： 325-341.

XU L， XING XY， CUI HB， et al.， 2020. Soil biological characteristic， nutrient contents and stoichiometry as affected by different types of remediation in a smelter-impacted soil ［J］. Chem Ecol， 36（2）： 1-15.

XUE S， LIU GB， DAI QH， et al.， 2007. Effect of different vegetation restoration models on soil microbial biomass in eroded Hilly Loess Plateau ［J］. J Nat Resour， 22（1）： 20-27. ［薛萐， 劉國彬， 戴全厚， 等， 2007. 不同植被恢復(fù)模式對黃土丘陵區(qū)侵蝕土壤微生物量的影響 ［J］. 自然資源學報， 22（1）： 20-27.］

YAN YH， CAO W， 2010. The responses of soil nutrients to different restoration approaches ［J］. Res Soil Water Conserv， 17（5）： 51-53. ［閆玉厚， 曹煒， 2010. 黃土丘陵區(qū)土壤養(yǎng)分對不同植被恢復(fù)方式的響應(yīng) ［J］. 水土保持研究， 17（5）： 51-53. ］

YIN QL， KOU M， JIAO JY， et al.， 2017. Characteristics of soil nutrients and stoichiometry in different communities in Hilly gullied region of Loess Plateau ［J］. Bull Soil Water Conserv， 37（1）： 62-66. ［尹秋龍， 寇萌， 焦菊英， 等， 2017. 黃土丘陵溝壑區(qū)不同植物群落的土壤養(yǎng)分及其化學計量特征 ［J］. 水土保持通報， 37（1）： 62-66.］

YU Y， WEI W， CHEN LD， et al.， 2016. Coupling effects of different land preparation and vegetation on soil moisture characteristics in a semi-arid loess hilly region ［J］. Acta Ecol Sin， 36（11）： 3441-3449. ［于洋， 衛(wèi)偉， 陳利頂， 等， 2016. 黃土丘陵區(qū)坡面整地和植被耦合下的土壤水分特征 ［J］. 生態(tài)學報， 36（11）： 3441-3449.］

ZENG QC， LAL R， CHEN YA， et al.， 2017. Soil， leaf and root ecological stoichiometry of Caragana korshinskii on the Loess Plateau of China in relation to plantation age ［J］. PLoS ONE， 12（1）： e0168890.

ZHAO Y， ZHANG W， HU PL， et al.， 2021. Responses of soil organic carbon fractions to different vegetation restoration in a typical karst depression ［J］. Acta Ecol Sin， 41（21）： 8535-8544. ［趙元， 張偉， 胡培雷， 等， 2021. 桂西北喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)方式下土壤有機碳組分變化特征 ［J］. 生態(tài)學報， 41（21）： 8535-8544.］

ZHOU P， LIU GB， HOU XL， 2008. Study on fractal features of soil microaggregates during different restoration stages in the Loess hilly region ［J］. Acta Agr Sin， 16（4）： 396-402. ［周萍， 劉國彬， 侯喜祿， 2008. 黃土丘陵區(qū)不同恢復(fù)年限草地土壤微團粒分形特征 ［J］. 草地學報， 16（4）： 396-402.］

ZHU GY， DENG L， SHANGGUAN ZP， 2018. Effects of soil aggregate stability on soil N following land use changes under erodible environment ［J］. Agric Ecosyst Environ， 262： 18-28.

ZHU QL， XING XY， ZHANG H， et al.， 2013. Soil ecological stoichiometry under different vegetation area on loess hilly-gully region ［J］. Acta Ecol Sin， 33（15）： 4674-4682. ［朱秋蓮， 邢肖毅， 張宏， 等， 2013. 黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學計量特征 ［J］. 生態(tài)學報， 33（15）： 4674-4682.］

（責任編輯 周翠鳴）