我國(guó)西南地區(qū)發(fā)現(xiàn)東特提斯“長(zhǎng)頸”主龍型類新屬種
——隱秘細(xì)頸龍

長(zhǎng)頸龍（Tanystropheus）最初發(fā)現(xiàn)于三疊紀(jì)的歐洲，集中分布在如今的瑞士和意大利，地處古特提斯洋的西岸。近年來(lái)在中國(guó)西南地區(qū)，即古特提斯東岸的三疊系中，研究人員也發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)頸龍的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。

長(zhǎng)頸龍屬的大型物種體長(zhǎng)接近6米，頸部約3米，從脖子與軀干的比例來(lái)看，它具有脊椎動(dòng)物中“最長(zhǎng)的脖子”。如此長(zhǎng)的脖子，卻只含有13節(jié)頸椎，可見長(zhǎng)頸龍是通過(guò)單節(jié)頸椎增長(zhǎng)的方式來(lái)發(fā)展出長(zhǎng)脖子，這在爬行動(dòng)物中極其罕見。

長(zhǎng)長(zhǎng)的脖子能帶來(lái)很多生存優(yōu)勢(shì)，包括拓展視野、便于獲取食物、增加活動(dòng)范圍等。因此，在自然選擇的作用下，脊椎動(dòng)物中產(chǎn)生了諸多“長(zhǎng)頸”的類型，例如蛇頸龍類、蜥腳類恐龍和長(zhǎng)頸鹿，以及多種鷺鳥等。然而，地球歷史上最夸張的“頸身比”，出現(xiàn)在一些三疊紀(jì)的主龍型類（Archosauromorpha）身上。這個(gè)早期分異的主龍型類支系是一群“長(zhǎng)頸族”，部分種類的頸部長(zhǎng)度超過(guò)其總體長(zhǎng)的一半！長(zhǎng)頸龍和恐頭龍就是其中的代表。

恐頭龍（Dinocephalosaurus）僅分布于我國(guó)貴州和云南地區(qū)，是唯一可以和長(zhǎng)頸龍相比肩的另一種“長(zhǎng)頸海怪”。與長(zhǎng)頸龍?bào)w形類似，恐頭龍?bào)w長(zhǎng)5米，頸部也將近3米，但恐頭龍的頸部發(fā)育有30多節(jié)頸椎，憑借增加頸椎的數(shù)量來(lái)形成超長(zhǎng)的脖子，這一點(diǎn)與長(zhǎng)頸龍截然不同。

以往的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)頸龍和恐頭龍都是早期分異的主龍型類成員，但彼此和其他主龍型類的親緣關(guān)系還不明晰。在特提斯洋的兩岸，特別是近年來(lái)在中國(guó)西南地區(qū)，研究者還發(fā)現(xiàn)了若干種與長(zhǎng)頸龍、恐頭龍親緣關(guān)系相近的爬行動(dòng)物，包括巨脛龍、富源龍、梳齒龍等，但它們體長(zhǎng)不足半米，而且沒(méi)有顯著加長(zhǎng)的頸部。那這些早期主龍型類夸張的長(zhǎng)脖子是如何演化出來(lái)的？

最近，中科院古脊椎所的海生爬行動(dòng)物課題組在以往采集的化石中，發(fā)現(xiàn)了一件與已知物種都不相同的標(biāo)本，它包含了頭骨和大部分頸椎，保存在兩塊巖板上。依據(jù)頭骨和頸椎上的一些特征，研究者可將其歸入上述早期分異的主龍型類。此外，該標(biāo)本的頭骨、齒列和頸椎與長(zhǎng)頸龍、恐頭龍等主龍型類有穩(wěn)定的區(qū)別，研究者據(jù)此鑒定為一個(gè)新屬種。該標(biāo)本具有細(xì)長(zhǎng)的頸部，又曾被誤以為是恐頭龍的幼年個(gè)體，于是被命名為“隱秘細(xì)頸龍”（Gracilicollum latens）。國(guó)際期刊《解剖學(xué)記錄》（The Anatomical Record）近期報(bào)道了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所王維副研究員為第一作者和李淳研究員為通訊作者的相關(guān)研究成果。

長(zhǎng)頸龍（Tanystropheus）的化石和復(fù)原骨架（王維供圖）

隱秘細(xì)頸龍（Gracilicollum latens）正型標(biāo)本（王維供圖）

“長(zhǎng)頸型”早期主龍型類成員的頸椎數(shù)量和延長(zhǎng)指數(shù)（王維供圖）

恐頭龍科和長(zhǎng)頸龍科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和頸椎示意（王維供圖）

系統(tǒng)發(fā)育的分析結(jié)果，表明這件標(biāo)本代表一新屬種，屬于上述的主龍型類早期支系，可能與巨脛龍、長(zhǎng)頸龍等同屬長(zhǎng)頸龍科，而與梳齒龍、恐頭龍等恐頭龍科成員關(guān)系較遠(yuǎn)。但限于該標(biāo)本保存信息有限，其在長(zhǎng)頸龍科或恐頭龍科的具體歸屬仍有待更完整標(biāo)本來(lái)進(jìn)一步核實(shí)。

針對(duì)這群早期主龍型類的頸椎，研究者比較了各屬種頸椎的數(shù)量，以及各屬種每節(jié)頸椎的延長(zhǎng)程度，引入了基于椎體長(zhǎng)高比的“延長(zhǎng)指數(shù)”來(lái)反映延長(zhǎng)程度，避免了化石保存和椎弓形態(tài)的干擾。與以往研究相比，本項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)在這些主龍型類中，一方面是在不同屬種之間，即使頸椎數(shù)量相近，其延長(zhǎng)指數(shù)的分布也各有差異；另一方面，同一屬種的頸椎數(shù)量、延長(zhǎng)指數(shù)的分布趨勢(shì)則相對(duì)一致，由此可以用頸椎數(shù)量和延長(zhǎng)指數(shù)來(lái)作為該類主龍型類屬種辨別的新依據(jù)。

細(xì)頸龍（Gracilicollum）的系統(tǒng)發(fā)育位置可能介于具有短脖子的巨脛龍（Macrocnemus），與具有超長(zhǎng)脖子的長(zhǎng)頸龍之間，而細(xì)頸龍的頸部與軀干的相對(duì)長(zhǎng)度很可能也介于二者之間，表現(xiàn)出一定的中間狀態(tài)。然而，細(xì)頸龍的頸椎延長(zhǎng)程度卻顯著低于長(zhǎng)頸龍，僅與巨脛龍的頸椎延長(zhǎng)程度相當(dāng)，處于爬行動(dòng)物的一般水平。有趣的是，細(xì)頸龍并不是通過(guò)延長(zhǎng)每節(jié)頸椎來(lái)加長(zhǎng)脖子，反而是增加了頸椎的數(shù)量，其頸椎數(shù)量超過(guò)18節(jié)，明顯多于長(zhǎng)頸龍科的其他成員，這種增加頸椎數(shù)量的策略與恐頭龍趨同。研究者推測(cè)，在這些長(zhǎng)頸的主龍型類中，通過(guò)增加頸椎數(shù)量來(lái)增加頸部長(zhǎng)度，是更先出現(xiàn)，或更為普遍的現(xiàn)象?？v觀所有具有長(zhǎng)頸的脊椎動(dòng)物類群，從蛇頸龍類到蜥腳類恐龍，再到鳥類，通過(guò)增加頸椎數(shù)量來(lái)加長(zhǎng)脖子的情況，貌似比通過(guò)延長(zhǎng)每節(jié)頸椎更為常見。也許在胚胎發(fā)育時(shí)期，改變分節(jié)調(diào)控過(guò)程來(lái)增加體節(jié)數(shù)量，比塑造延長(zhǎng)的椎體更容易實(shí)現(xiàn)，或帶來(lái)更少的危害。

據(jù)介紹，在各種具有長(zhǎng)頸的脊椎動(dòng)物類中，頸部增長(zhǎng)通常是對(duì)于取食的適應(yīng)，例如鷺類的長(zhǎng)頸可以靈活地捉魚，蜥腳類恐龍的長(zhǎng)頸可以擴(kuò)大其取食范圍。細(xì)頸龍的發(fā)現(xiàn)，也印證了在這些三疊紀(jì)主龍型類中，加長(zhǎng)的頸部很可能是與其食魚習(xí)性有關(guān)。脖子較短的巨脛龍、梳齒龍的齒列較為簡(jiǎn)單，牙齒呈短椎狀且表面光滑；在具有超長(zhǎng)頸部的細(xì)頸龍、長(zhǎng)頸龍和恐頭龍中，牙齒呈長(zhǎng)椎狀，甚至有顯著的獠齒，且表面具有縱紋，這些特征與食魚密切相關(guān)，個(gè)別恐頭龍標(biāo)本的腹中還保存有未消化的魚類。

細(xì)頸龍的發(fā)現(xiàn)，提供了又一個(gè)以多頸椎來(lái)加長(zhǎng)頸部的例子，指示了這些主龍型類的長(zhǎng)頸可能是對(duì)捕魚的適應(yīng)。但可惜的是，細(xì)頸龍的發(fā)現(xiàn)還是未能完全解答這些早期主龍型類超長(zhǎng)頸部的演化過(guò)程，甚至為其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、頸部加長(zhǎng)方式添加了更多的“干擾因素”，展現(xiàn)出在這類奇特的長(zhǎng)頸海生爬行動(dòng)物演化過(guò)程中，頭骨和頸椎特征的交織和反復(fù)。因此，早期主龍型類的“長(zhǎng)頸之謎”仍有待更多的化石發(fā)現(xiàn)和綜合研究才能完全破解。