南亞熱帶河流底棲硅藻β多樣性及其對空間距離與環(huán)境梯度的響應(yīng)
——基于廣義非相似性模擬的分析

譚 琳,陳 慈,朱昆鵬,韓 諾,王 璐,韓博平,*

1 暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系/水生生物研究中心,廣州 510632

2 廣東省水文局廣州水文分局,廣州 510150

β多樣性指一定區(qū)域內(nèi)不同生境上生物群落組成的差異或變化[1—5]。β多樣性主要由物種替換和物種喪失或增加兩個過程產(chǎn)生,兩個生境之間物種發(fā)生替換也稱為周轉(zhuǎn),物種非隨機(jī)性的丟失導(dǎo)致物種組成的嵌套結(jié)構(gòu)[6—8]。Baselga提出了將β多樣性分解為周轉(zhuǎn)和嵌套的框架[8],為認(rèn)識β多樣性的格局提供了生態(tài)解讀。周轉(zhuǎn)與嵌套對β多樣性相對貢獻(xiàn)的差異,反映了生物多樣性維持的生態(tài)過程和隨機(jī)滅絕的作用[9—10]。

在集合群落中,環(huán)境選擇和擴(kuò)散被認(rèn)為是維持β多樣性兩個主要過程[11]。物種都有其適合的生境及其環(huán)境因子耐受范圍,環(huán)境選擇指環(huán)境對遷入該生境的物種進(jìn)行篩選和影響的過程[12],環(huán)境差異越大,其群落組成的差異就越大[1,13—14]。擴(kuò)散的作用主要體現(xiàn)在數(shù)量效應(yīng)和擴(kuò)散限制。數(shù)量效應(yīng)是指擴(kuò)散能力強(qiáng)的物種在適合生境大量繁殖后,遷入不適合的生境,從而使物種在不利生境中持續(xù)存在[15]。擴(kuò)散限制是指擴(kuò)散能力較弱的物種,物種沒有機(jī)會拓殖至所有適合的生境,在一定程度上也能減弱環(huán)境作用的表現(xiàn)[16—17]。這兩種機(jī)制均會影響β多樣性,快速地傳播或擴(kuò)散作用會產(chǎn)生數(shù)量效應(yīng)導(dǎo)致群落的均質(zhì)化,降低β多樣性[15],擴(kuò)散限制使β多樣性增加[18—19]。環(huán)境篩選和擴(kuò)散均能導(dǎo)致物種替換,而嵌套則主要與非隨機(jī)性滅絕及拓殖動態(tài)有關(guān)[8,20]。

與α多樣性不同,β多樣性反映了研究群落組成的變化,其對環(huán)境梯度的響應(yīng)可由用“距離方法”進(jìn)行分析,如Mantel檢驗(yàn)和partial-Mantel檢驗(yàn),利用群落相異矩陣與環(huán)境距離矩陣進(jìn)行線性回歸,識別出對群落組成變化影響較大的環(huán)境梯度[21—24]。通常使用相異性系數(shù)度量不同生境之間群落物種組成的變化,自然群落相異程度是由多復(fù)雜過程影響,主要涉及兩類非線性,即所有的群落相異系數(shù)本身具有非線性以及群落變化隨環(huán)境梯度的非線性。廣義非相似性模擬(generalized dissimilarity modelling,GDM)方法采用廣義線性模型和樣條函數(shù),相對合理地處理了這兩種非線性,從而更有效地揭示β多樣性對環(huán)境梯度的響應(yīng),預(yù)測區(qū)域內(nèi)群落組成的變化[25—26]。Xu等使用廣義非相似性模擬方法揭示了熱帶水庫豐水期和枯水期浮游植物群落對相關(guān)環(huán)境和空間變量的非線性響應(yīng)差異[24]。

底棲硅藻是中小型河流生態(tài)系統(tǒng)中的最重要初級生產(chǎn)者,因其固著生活且對環(huán)境響應(yīng)敏感,是河流生物多樣性評估和水質(zhì)評價的重要生物類群[27—30]。河流是一個單向水流系統(tǒng),從上游至下游生境和生態(tài)過程具高度異質(zhì)性,導(dǎo)致底棲硅藻的組成有著明顯的空間差異[31—32]。此外,南亞熱帶地區(qū)受季風(fēng)氣侯影響,豐水期降雨量增加,水流作用增強(qiáng),水流作用可能增加底棲硅藻的被動擴(kuò)散能力,數(shù)量效應(yīng)可能使底棲硅藻群落的空間異質(zhì)性降低。上述特征為研究環(huán)境篩選和數(shù)量效應(yīng)對底棲硅藻空間分布的相對作用提供了理想條件。本研究中,我們以典型南亞熱帶中小型河流—廣東省流溪河為例,運(yùn)用廣義非相似性模擬方法,識別底棲硅藻β多樣性對環(huán)境和空間的非線性響應(yīng),了解底棲硅藻β多樣性組分格局及其維持機(jī)制,為河流生物監(jiān)測與生態(tài)系統(tǒng)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 流溪河概況及采樣設(shè)置

流溪河流域地處亞熱帶地區(qū),位于廣州市北部,珠江三角洲的中北部(圖1),干流長154.53 km,流域面積約2300 km2。受季風(fēng)氣侯影響,降雨量具有明顯的季節(jié)差異,分為豐水期(4月—9月)和枯水期(10月—3月),平均年降雨量在1729—2050 mm之間,汛期降雨約占年雨量的80%。流溪河起源于從化桂峰山,從北至南,經(jīng)珠江三角洲河網(wǎng)流入珠江,流溪河水庫以上的上游河道,河道較窄,河床比降較大,水流湍急;中下游河道(良口鎮(zhèn)以下)河床比降較小,水流逐漸緩慢。營養(yǎng)鹽水平具有明顯時空差異,枯水期總氮濃度高于豐水期總氮濃度,總磷濃度在豐水期更高,從上游至下游的營養(yǎng)鹽濃度總體呈上升趨勢[33]。

圖1 流溪河20個采樣點(diǎn)位置Fig.1 Locations of 20 sampling sites in Liuxihe RiverS:采樣點(diǎn)Sampling site

在流溪河水系中設(shè)置20個樣點(diǎn),其中10個樣點(diǎn)位于流溪河水庫以上的上游河段,10個位于流溪河水庫以下的下游河段,樣點(diǎn)位置、所處河段及底質(zhì)類型(圖1和表1)。于2018年的豐水期(6月和9月)和枯水期(3月和12月)共進(jìn)行4次調(diào)查。采樣點(diǎn)經(jīng)緯度跨度在113.2636°E—114.0164°E和 23.2919°N—23.9317°N,海拔在76.8—456 m。

表1 流溪河樣點(diǎn)地理坐標(biāo)、所處河段及底質(zhì)類型Table 1 Spatial coordinates,locations and main substrate types of sampling sites in Liuxihe River

1.2 樣品采集與處理

用GPS獲取采樣點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔;用YSI 6600水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水溫(Temp)、pH、電導(dǎo)率(Cond)、溶解氧(DO);開闊水域采集1 L水樣,參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》測定濁度(Turbidity)、總氮(TN)、總磷(TP)、可溶性硅(SiO2)濃度[34]。使用圓球形懸浮物估算河流表面流速(Vel)[35]。

硅藻樣品的采集參考劉靜等[36]建議的方法。每個采樣點(diǎn)隨機(jī)挑選3 cm×4 cm大小的鵝卵石至少5塊,在沒有鵝卵石的地方,盡可能選擇堅(jiān)硬的底質(zhì),使用牙刷刷取基質(zhì)向陽面底棲硅藻,將樣品裝入100 mL的透明瓶中,加入甲醛溶液至終濃度為4%。使用濃硝酸除去底棲硅藻樣品中的有機(jī)質(zhì)和難溶性鹽,去除上清液,用去離子水沖洗至中性,用去離子水將硅藻重懸,使用封片膠(Naphrax,折射率1.703)制成永久玻片。使用相差顯微鏡對硅藻進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),每個至少計(jì)數(shù)600個個體。底棲硅藻種類參考Krammer和Lange-Bertalot的《歐洲硅藻鑒定系統(tǒng)》[37]和《珠江水系東江流域底棲硅藻圖集》[38]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

通過GDM分析環(huán)境和空間在維持β多樣性及其組分格局的作用,了解β多樣性隨空間和環(huán)境梯度的變化速率。在GDM分析中,分別以S?rensen成對相異性系數(shù)計(jì)算的β多樣性及其組分的矩陣為響應(yīng)變量,以樣點(diǎn)間環(huán)境距離和空間距離為解釋變量。為處理β多樣性的兩類非線性,使用最大似然估計(jì)和單調(diào)遞增的樣條函數(shù)對解釋變量進(jìn)行轉(zhuǎn)換,并模擬樣點(diǎn)間β多樣性與環(huán)境梯度和空間距離的響應(yīng)關(guān)系。樣點(diǎn)間的環(huán)境距離或空間距離的線形組合通過連接函數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換[25]。本文選用3個I型樣條基函數(shù)(mp=3)對環(huán)境因子進(jìn)行非線性擬合,詳見方法介紹[26]。樣條函數(shù)的最大值表示,保持其他變量不變的情況下,該變量對β多樣性變化的相對大小。環(huán)境變量的樣條函數(shù)橫坐標(biāo)為原始環(huán)境變量,縱坐標(biāo)表示經(jīng)樣條基函數(shù)轉(zhuǎn)換后的環(huán)境變量,環(huán)境變量樣條函數(shù)的斜率表示β多樣性隨單位環(huán)境梯度的變化速率。空間變量的樣條函數(shù)橫坐標(biāo)為樣點(diǎn)間的空間距離,縱坐標(biāo)為樣條基函數(shù)轉(zhuǎn)換后的空間距離,樣條函數(shù)的形狀反映β多樣性隨空間距離的變化。

所有的統(tǒng)計(jì)分析均在R語言(版本4.1.1)平臺中完成,β多樣性的計(jì)算使用betapart包[39]中的beta.pair函數(shù)完成;GDM通過gdm包中formatsitepair、gdm函數(shù)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

流溪河主要物理和化學(xué)因子具有明顯季節(jié)特征。由圖2可知,流溪河全年水溫范圍在8.15—34.48 ℃之間,豐水期水溫顯著高于枯水期水溫。濁度范圍在0.05—124.80 NTU(散射濁度單位)之間,4個月份中,3月份濁度均值最高。流速范圍在0.01—1.5 m/s之間,流速的季節(jié)差異不顯著?？偟獫舛确秶?.46—11.34 mg/L之間,均值為1.91 mg/L;總磷濃度范圍在0.007-0.744 mg/L之間,均值為0.099 mg/L;硅酸鹽濃度在6.71—23.90 mg/L之間,均值為15.28 mg/L;總氮、總磷和可溶性硅濃度季節(jié)差異不顯著。電導(dǎo)率范圍在26.10—421.00 μS/cm之間,豐水期電導(dǎo)率均值低于枯水期電導(dǎo)率均值。pH值在5.05—8.15之間,pH均值呈現(xiàn):12月>9月>6月>3月。溶解氧濃度在2.08—11.49 mg/L,枯水期溶解氧均值高于豐水期溶解氧均值。

圖2 流溪河水溫、濁度、流速、總氮、總磷、可溶性硅、電導(dǎo)率、pH和溶解氧濃度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of temperature,turbidity,velocity,total nitrigen,total phosphorus,soluble silica,conductivity,pH,dissolved oxgyen concentration in Liuxihe RiverNTU:散射濁度單位;箱形圖箱體高度表示四分位距,中間橫線表示中位數(shù),黑點(diǎn)表示異常值;小提琴圖中曲線包圍的區(qū)域?qū)挾确从硵?shù)據(jù)的分布密度

2.2 種類組成

全年共檢出底棲硅藻9科55屬276種,每個樣點(diǎn)檢出的種類數(shù)在10—78之間,樣點(diǎn)平均物種豐富度為39。流溪河底棲硅藻種類組成情況如圖3,從目水平來看,雙殼縫目(Biraphidinales,155種)、管殼縫目(Aulonoraphidinales,48種)、單殼縫目(Monoraphidinales,30種)、圓篩藻目(Coscinodiscales)、無殼縫目(Araphidinales)和短殼縫目(Raphidionales)內(nèi)的種類數(shù)分別為18、15和10。科內(nèi)的種類多樣性依次為:舟形藻科(Naviculaceae,113種),菱形藻科(Nitzschiaceae,38種)、曲殼藻科(Achnanthaceae,30種),橋彎藻科(Cymbellaceae,23種)、圓篩藻科(Coscinodisceae,18種)、異極藻科(Gomphonemaceae,19種)、脆桿藻科(Fragilariaceae,15種)、雙菱藻科(Surirellaceae,10種)和短殼縫科(Eunotiaceae,10種)。菱形藻屬(Nitzschia)和舟形藻屬(Navicula)是種類數(shù)量最高的兩個的屬,分別為32種和31種;有18個屬僅檢出1種,如環(huán)冠藻屬(Cyclostephanos)、直鏈藻屬(Melosira)和冠盤藻屬(Stephanodiscu)等。

4個月份,累計(jì)檢出的底棲硅藻物種數(shù)存在季節(jié)變化,豐水期累計(jì)檢出的物種數(shù)(均值193)高于枯水期累計(jì)檢出的物種數(shù)(均值164)(圖4)。從目的水平來看,雙殼縫目在豐水期的種類數(shù)顯著高于枯水期的種類數(shù),其他5個目種類數(shù)無明顯季節(jié)差異。從科的水平看,舟形藻科在豐水期的種類數(shù)均值(72)明顯高于枯水期的種類數(shù)均值(60)。菱形藻屬、舟形藻屬和橋彎藻屬內(nèi)的種類數(shù)具有明顯的季節(jié)變化,豐水期檢出的種類數(shù)要高于枯水期檢出的種類數(shù)。

圖4 流溪河底棲硅藻種類數(shù)季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of species numbers of benthic diatoms in Liuxihe River

2.3 β多樣性及其組分的季節(jié)變化

4個月份的底棲硅藻多樣性均以物種周轉(zhuǎn)組分為主,物種嵌套組分對底棲硅藻β多樣性的貢獻(xiàn)很小(圖5)。以3月底棲硅藻β多樣性為例,共有190個配對樣點(diǎn),配對樣點(diǎn)之間的底棲硅藻β多樣性(均值為0.618,標(biāo)準(zhǔn)差為0.123),主要由物種周轉(zhuǎn)組分(均值為0.473,標(biāo)準(zhǔn)差為0.146)貢獻(xiàn),占比為76.6%,物種嵌套組分(均值為0.144,標(biāo)準(zhǔn)差為0.124)對底棲硅藻β多樣性的占比為 23.4%。流溪河底棲硅藻β多樣性、周轉(zhuǎn)和嵌套組分均無明顯季節(jié)差異。4個月份流溪河底棲硅藻β多樣性中位數(shù)在0.56—0.63之間,周轉(zhuǎn)組分中位數(shù)范圍是0.42—0.47,嵌套組分中位數(shù)范圍是0.09—0.11。

圖5 流溪河底棲硅藻β多樣性及其組分的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variation of β diversity and its components of benthic diatoms in Liuxihe River箱形圖箱體高度表示四分位距,中間橫線表示中位數(shù),黑點(diǎn)表示異常值;小提琴圖中曲線包圍的區(qū)域?qū)挾确从硵?shù)據(jù)的分布密度

2.4 β多樣性及其組分與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

4個月份底棲硅藻群落β多樣性變化的影響因子見表2。GDM方法識別出的重要變量梯度對β多樣性變化總解釋率分別為51.41%(3月)、51.42%(6月)、34.32%(9月)和47.76%(12月)。4個月份的空間距離對β多樣性變化均有貢獻(xiàn),但9個環(huán)境梯度的累計(jì)解釋率大于空間距離的解釋率。3月份,空間距離、pH梯度、溶解氧濃度和可溶性硅濃度梯度對β多樣性變化的相對解釋率較高,總解釋率為41.19%。6月份,總氮濃度梯度對β多樣性變化的相對解釋率最高,解釋率為18.42%。9月份,空間距離、總氮梯度、pH梯度及總磷梯度解釋了26.74%的β多樣性變化。12月份,影響β多樣性變化的主要變量為空間距離、pH梯度、濁度梯度和電導(dǎo)率梯度,累計(jì)解釋率為39.62%。

表2 GDM識別出的影響底棲硅藻群落β多樣性變化的顯著重要變量梯度Table 2 Generalized dissimilarity modelling (GDM) revealed the important environmental variables whose gradients explained variation of β diversity of benthic diatom communities

4個月份,空間距離和環(huán)境梯度對β多樣性的影響見圖6。4個月份的底棲硅藻β多樣性均隨空間距離的增加而增加,這種變化趨勢在3月、9月和12月比較明顯。3月份,β多樣性變化速率隨溶解氧濃度增加而降低,隨pH增加呈先降低后增加的趨勢;6月份,β多樣性變化速率隨總氮濃度和pH的增加呈先降低后增加的趨勢,隨水溫增加而降低;9月份,β多樣性變化速率隨總氮濃度增加呈降低趨勢,隨pH值增加呈先降低后增加的趨勢;12月份,β多樣性變化速率隨著pH增加而增加,隨著濁度的增加而降低。

圖6 基于GDM所揭示的流溪河底棲硅藻β多樣性對空間距離和環(huán)境梯度的響應(yīng)Fig.6 Generalized dissimilarity modelling (GDM) revealed the responses of benthic diatoms in the β diversity to geographical distance and environmental gradients in Liuxihe River in March,June,September and Decemberx軸為解釋變量,Geo:地理距離Geographical distance;Temp:水溫Temperature;Turbidity:濁度Turbidity;Vel:流速Velocity;TN:總氮Total nitrogen;TP:總磷Total phosphorus;SiO2:可溶性硅Soluble silicon;Cond:電導(dǎo)率Conductivity;DO:溶解氧Dissolved oxygen;y軸為樣條基函數(shù)轉(zhuǎn)換后的解釋變量,單位為群落相異性的連接單位,即-ln(1-dij)

2.4.2周轉(zhuǎn)組分及嵌套組分與環(huán)境因子的關(guān)系

4個月份底棲硅藻群落周轉(zhuǎn)和嵌套組分變化的影響因子見表3。GDM方法識別出的重要變量梯度對周轉(zhuǎn)組分變化總解釋率分別為39.82%(3月)、41.71%(6月)、19.33%(9月)和32.55%(12月)。重要變量梯度對嵌套組分變化總解釋率分別為34.12%(3月)、7.72%(6月)、39.43%(9月)和14.74%(12月)。4個月份的空間距離對周轉(zhuǎn)組分變化的相對解釋率均低于9個環(huán)境梯度累計(jì)解釋率,空間距離僅解釋9月底棲硅藻嵌套組分變化的3.01%。3月份,空間距離、溶解氧濃度和可溶性硅濃度梯度對周轉(zhuǎn)組分變化的相對解釋率較高,總解釋率為29.74%;pH和可溶性硅濃度梯度對嵌套組分變化的相對解釋率較高,總解釋率為24.03%。6月份,總氮濃度梯度對周轉(zhuǎn)組分變化的相對解釋率最高,解釋率為14.22%;溶解氧濃度梯度對嵌套組分變化的相對解釋率最高,解釋率為2.93%。9月份,濁度梯度對周轉(zhuǎn)組分變化的相對解釋率最高(5.54%),其次為溶解氧濃度梯度(5.06%);總氮、總磷和pH梯度對嵌套組分變化總的解釋率為33.53%。12月份,7個環(huán)境梯度均影響周轉(zhuǎn)組分,其中pH梯度解釋率最高(10.84%);4個環(huán)境梯度解釋嵌套組分變化,濁度梯度解釋率最高(10.37%)。

表3 GDM識別出的影響底棲硅藻群落周轉(zhuǎn)和嵌套組分變化的重要變量梯度Table 3 Generalized dissimilarity modelling (GDM) revealed the important environmental variables whose gradients explained variation of turnover and nestedness component of the β diversity for the benthic diatom communities

空間距離和環(huán)境梯度對物種周轉(zhuǎn)組分的影響見圖7,3月份,底棲硅藻周轉(zhuǎn)組分隨空間距離的增加而增加,周轉(zhuǎn)組分變化速率隨溶解氧濃度增加而降低,隨可溶性硅的增加呈先降低后增加趨勢。6月份,周轉(zhuǎn)組分的變化速率隨總氮和可溶性硅濃度增加呈先降低后增加趨勢,隨pH濃度增加而降低。9月份,周轉(zhuǎn)組分的變化速率隨濁度的增加呈先降低后增加趨勢;隨溶解氧和pH梯度的增加而降低。12月份,周轉(zhuǎn)組分的變化速率隨pH增加呈先降低后增加趨勢,隨著總磷濃度增加,先降低后保持不變;隨流速增加而降低。

圖7 基于GDM所揭示的流溪河底棲硅藻周轉(zhuǎn)組分對空間距離和環(huán)境梯度的響應(yīng)Fig.7 Generalized dissimilarity modelling (GDM) revealed the responses of benthic diatoms in the turnover component of the β diversity to geographical distance and environmental gradients in Liuxihe River in March,June,September and Decemberx軸為解釋變量;y軸為樣條基函數(shù)轉(zhuǎn)換后的解釋變量,單位為群落相異性的連接單位,即-ln(1-dij)

空間距離和環(huán)境梯度對物種嵌套組分的影響見圖8,3月份,底棲硅藻嵌套組分的變化速率隨pH和可溶性硅濃度的增加而增加,隨濁度的增加呈先減少后增加趨勢。6月份,嵌套組分的變化速率隨溶解氧和總氮的增加而降低,隨水溫的增加呈先增加后降低的趨勢。9月份,嵌套組分的變化速率隨總氮和總磷濃度增加呈降低趨勢;隨pH的增加而增加。12月份,嵌套組分的變化速率隨濁度增加而降低;隨可溶性硅濃度和pH增加呈增加趨勢。

圖8 基于GDM所揭示的流溪河底棲硅藻嵌套組分對環(huán)境梯度的響應(yīng)Fig.8 Generalized dissimilarity modelling (GDM) revealed the responses of benthic diatoms in the nestedness component of the β diversity to environmental gradients in Liuxihe River in March,June,September and December

3 討論

3.1 β多樣性的周轉(zhuǎn)和嵌套組分的相對貢獻(xiàn)及其季節(jié)變化

本研究中,在4個月份中,流溪河底棲硅藻β多樣性兩個組份中,物種周轉(zhuǎn)組分均為主要組分,這表明流溪河底棲硅藻β多樣性是由物種周轉(zhuǎn)組分所主導(dǎo),即樣點(diǎn)間的物種組成差異主要來源于樣點(diǎn)之間的物種替換,且樣點(diǎn)之間沒有很大程度上的物種喪失或增加,樣點(diǎn)之間的物種豐富度變化相對較小。這可能是因?yàn)榱飨訌纳嫌蔚较掠苇h(huán)境梯度明顯,有利于樣點(diǎn)之間物種的替換,人類干擾程度增加,改變了流域內(nèi)河流生境,底棲硅藻適應(yīng)策略的不同導(dǎo)致群落組成的變化。許多淡水生物β多樣性組分的分解具有類似的占比特點(diǎn)[40—43]。對細(xì)菌、魚類、鳥類等多個生物類群的分析發(fā)現(xiàn),不同生物類群的物種周轉(zhuǎn)組分通常是β多樣性的主要構(gòu)成[44]。對渾太河流域的底棲硅藻群落研究發(fā)現(xiàn),基于底棲硅藻分類學(xué)的β多樣性主要是由周轉(zhuǎn)驅(qū)動,但基于底棲硅藻性狀的β多樣性更多的是由嵌套驅(qū)動[45]。

不同的季節(jié)環(huán)境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制格局不同,從而影響著群落中的物種組成。研究發(fā)現(xiàn),河流水環(huán)境的季節(jié)變化導(dǎo)致底棲硅藻群落組成表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異[46—49]。在豐水期,強(qiáng)降雨事件使河流水體流速增加,水流沖刷作用可能使上游底棲硅藻種類出現(xiàn)在下游生境中,從而導(dǎo)致群落同質(zhì)化[50—51]。因此,與枯水期相比,豐水期的底棲硅藻群落β多樣性理論上應(yīng)該更低。然而,本研究中流溪河底棲硅藻β多樣性并無明顯季節(jié)變化,枯水期底棲硅藻β多樣性中位數(shù)為0.60,豐水期底棲硅藻β多樣性中位數(shù)為0.56。豐水期降雨量的增加并未使底棲硅藻β多樣性明顯降低,表明水流沖刷作用不足以使流溪河底棲硅藻群落趨于均質(zhì)化。這可能與流溪河水系建有流溪河水庫、黃龍帶水庫等14個的梯級電站有關(guān),水利調(diào)蓄改變了河流水文的自然季節(jié)性,增加硅藻在水庫內(nèi)的沉降率,減弱了數(shù)量效應(yīng)對下游底棲硅藻群落的影響[52—53]。

3.2 β多樣性對環(huán)境和空間梯度的響應(yīng)及其季節(jié)變化

環(huán)境選擇和擴(kuò)散限制是維持β多樣性格局的兩個重要機(jī)制[54—55]?；贕DM的分析表明,4個月份流溪河底棲硅藻β多樣性和物種周轉(zhuǎn)組分格局是環(huán)境篩選和擴(kuò)散限制共同塑造,環(huán)境篩選是維持β多樣性格局的主要過程。這可能是流溪河流域內(nèi)水環(huán)境因子(如流速、總氮濃度、總磷濃度、硅酸鹽濃度和pH)具有明顯的空間異質(zhì)性,對底棲硅藻種類形成了環(huán)境壓力差異。研究表明,同一物種庫內(nèi),環(huán)境異質(zhì)性是決定β多樣性格局的主要驅(qū)動因子[11,17]。擴(kuò)散限制對維持河流底棲硅藻β多樣性及周轉(zhuǎn)組分格局也發(fā)揮一定的作用。與豐水期相比,枯水期擴(kuò)散限制的相對重要性增加,這可能是因?yàn)殡S水流進(jìn)行擴(kuò)散是底棲硅藻主要的擴(kuò)散途徑[53]。在豐水期,降雨量大,流速大且較為穩(wěn)定,擴(kuò)散限制的作用較弱[51,56]。對底棲硅藻物種嵌套組分分析發(fā)現(xiàn),4個月份,空間距離僅在9月份顯著解釋了3.01%的嵌套組分變化,環(huán)境解釋了嵌套組分的絕大部分變異,這表明環(huán)境篩選是流溪河物種嵌套組分格局形成的主要驅(qū)動力,但6月和12月份的環(huán)境對該組分的解釋率均較低,有超過85%的變異未被解釋,可能是因?yàn)槠渌鷳B(tài)過程是驅(qū)動物種嵌套格局的潛在驅(qū)動力,如物種間的相互作用等[57]。

本研究中,空間距離對β多樣性和周轉(zhuǎn)組分的影響相對較小,β多樣性和周轉(zhuǎn)組分隨著空間距離的增加而明顯增加。GDM識別出多個環(huán)境變量影響β多樣性及其組分變化,流溪河底棲硅藻β多樣性隨環(huán)境變量的變化趨勢呈現(xiàn)出三種響應(yīng)模式:(1)β多樣性變化速率逐漸增加,如β多樣性的變化速率對電導(dǎo)率濃度的響應(yīng);(2)β多樣性變化速率逐漸降低,如β多樣性的變化速率對水溫和總磷濃度的響應(yīng);(3)β多樣性變化速率先降低后增加,如β多樣性的變化速率對pH的響應(yīng)。

本研究中,空間距離和環(huán)境梯度顯著解釋底棲硅藻群落β多樣性變化,解釋率較高(>34%),Wu等[45]使用db-RDA和方差分解等線性方法量化環(huán)境變量、地理氣候和空間因素對底棲硅藻基于分類β多樣性的解釋率較低(<25%)。分析生物群落多使用線性方法,如李明家等[58]、董建宇等[59]使用基于矩陣的多元線性回歸分析西藏橫斷山區(qū)溪流細(xì)菌、萊州灣東岸潮下帶底棲動物β多樣性的驅(qū)動因素。在分析環(huán)境梯度和空間距離對β多樣性的影響時,線性矩陣回歸方法(如Mantel)假設(shè)β多樣性隨環(huán)境梯度的變化速率是恒定的,但實(shí)際上群落組成的變化對環(huán)境梯度的響應(yīng)存在不一致的非線性[25]?；贕DM的β多樣性及其組分對環(huán)境梯度的偏響應(yīng)關(guān)系,不僅能反映變量對β多樣性及其組分的相對作用大小,還能進(jìn)一步了解β多樣性及其組分變化速率對變量的響應(yīng)[26,60]。

綜上所述,在區(qū)域尺度上,環(huán)境選擇與擴(kuò)散限制共同驅(qū)動流溪河底棲硅藻物種周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分差異,物種周轉(zhuǎn)是底棲硅藻β多樣性的主要組分。與枯水期相比,豐水期的擴(kuò)散作用增強(qiáng),其對物種周轉(zhuǎn)組分變化的相對重要性降低。GDM提供了一種非線性方法來揭示物種組成變化的驅(qū)動因素,可以作為底棲硅藻β多樣性分析的有力工具。